全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Jan．２０１４,３４(１):６２－６７　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０１．０１２
冯飞,张钦弟,白聪,等．云丘山地区灌木群落优势种数量关系[J]．广西植物,２０１４,３４(１):６２－６７
FengF,ZhangQD,BaiC,etal．InterspecificrelationshipofdominantshrubspeciesinYunqiuMountainarea[J]．Guihaia,２０１４,３４(１):６２－６７
云丘山地区灌木群落优势种数量关系
冯　飞,张钦弟,白　聪,毕润成∗
(山西师范大学 生命科学学院,山西 临汾０４１００４)
摘　要:以６８个灌木样方的重要值矩阵和２×２列联表为基础,结合实地调查,应用方差比率法、χ２检验、
Pearson相关系数及Spearman秩相关系数法,对云丘山地区灌木群落的２０个优势种、１９０个种对的关联性进
行了定量研究.方差比率法结果表明,２０个优势种总体间关联为显著正相关,云丘山地区的灌木群落处于较
稳定的状态;χ２检验、Pearson相关系数、Spearman秩相个关系数结果表明,大部分种对的种间关联未达到显
著程度,种间联结较为松散,群落结构及其种类组成将逐渐趋于完善和稳定;根据这２０个优势种对环境的适
应方式和主导生态因素辅助以PCA排序,可将它们划分为两种生态种组.以上结果揭示了该地区主要优势
物种与环境的相互关系.
关键词:云丘山;种间关系;生态种组
中图分类号:Q９４８　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０１Ｇ００６２Ｇ０６
Interspecificrelationshipofdominantshrub
speciesinYunqiuMountainarea
FENGFei,ZHANGQinＧDi,BAICong,BIRunＧCheng∗
(CollegeofLifeSciences,ShanxiNormalUniversity,Linfen０４１００４,China)
Abstract:Withimportantvaluematrixand２×２listof６９shrubsamplesasthefoundation,withvarianceratiomethＧ
od,x２Ｇtest,PearsoncorrelationcoefficientandSpearmanrankcorrelationcoeficientandrealstation,therelevanceof
２０dominantspeciesand１９０speciespairswerestudiedinYunqiuMountainarea．Theresultsofvarianceratioshowed
that２０dominantspeciesoveraldisplayedsignificantpositivecorrelation．ThecommunitystructureandspeciescomＧ
positionwouldgradualytendtoperfectandstable．Thex２Ｇtest,PearsoncorrelationcoeficientandSpearmanrank
correlationcoeficientshowedthatmostofthespeciespairsassociationdidnotreachsignificantlevel,speciescorrelaＧ
tionwererelativelyloose．AnditshowedthattheshrubcommunitywasthestabileinYunqiumountainarea．AccordＧ
ingtotheadaptationwayof２０dominantpopulationtotheenvironmentandleadingecologicalfactorsaidedbyPCA
sorting,theyweredividedintotwoecologicalspeciesgroup,whichrevealedthedominantspeciesoftheregion’smaＧ
jorrelationshipwiththeenvironment．
Keywords:YunqiuMountain;interspecificrelationship;ecologicalspeciesgroup
　　云丘山位于山西南部,地处乡宁、稷山和新绛三
县的交汇处,由于长期存在人类活动的干扰,高大乔
木林并不多见;近年来该地区进行旅游开发,进一步
扩大了人为干扰因素对于当地植被的影响.本文拟
通过该地区优势种种间关系的研究,为该地区群落
的结构和演替、生物多样性研究、濒危物种保护和旅
游景区的评价与管理方面提供理论依据.
种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关
收稿日期:２０１３Ｇ０８Ｇ２９　　修回日期:２０１３Ｇ１０Ｇ２６
基金项目:山西省化学优势重点学科建设项目(９１２０１９)
作者简介:冯飞(１９８８Ｇ),男,山西朔州人,硕士,主要从事植物生态学研究,(EＧmail)fengf１９８８＠１２６．com.
∗通讯作者:毕润成,硕士,教授,主要从事植物生态学研究,(EＧmail)sxrcbi＠１２６．com.
联性,通常是由于群落生境的差异影响了物种分布
而引起的,是对各个物种在不同生境中相互影响、相
互作用所形成的有机联系的反映,它表示种间相互
吸引或排斥的性质(王乃江等,２０１０).种间联结通
常以物种的存在与否为依据,作为两个物种出现的
相似性尺度,是一种定性的数据;种间相关是指不同
种类在空间分布上的相互关联性,还涉及物种的数
量对比关系,是一种定量关系(简敏菲等,２００９).种
间联结的测定为客观认识自然种群提供了一种较好
的方法,对于正确认识群落的结构和功能、群落的组
成和动态有着重要的指导意义,并能为森林经营、自
然植被恢复和生物多样性保护提供理论依据.
１　研究区与研究方法
１．１研究区概况
本研究区位于吕梁山南段的中低土石山区,坐
标为３５°４４′３９″~３５°４５′５０″N,１１０°５９′３２″~１１１°０１′
３９″E,地处乡宁、稷山和新绛三县的交汇处,海拔为
６５０~１５８０m,相对高差为９３０m(李晋鹏,２００８).
属于暖温带大陆季风气候,年平均气温９．９℃,１月
平均气温为Ｇ４．６℃,７月平均气温为２１℃,最热日
与最冷日平均气温之差为２５．６℃.年平均日照时
数２０００h,无霜期年平均约１５０d,年平均降水量为
５７０mm,雨量多集中在６－９月.土壤自下而上分
别为山地粗骨性褐土、山地褐土、山地淋溶褐土(马
子清等,２００１).该地区的主要植被类型以灌木或小
乔木为主,木本植物主要有白皮松(PinusbunＧ
geana)、侧 柏 (Platycladusorientalis)、橿 子 栎
(Quercusbaronii)等,也不乏一些国家级保护植物
如翅果油树(Elaeagnusmollis)和穿龙薯蓣(DiＧ
oscoreanipponica)等.
１．２研究方法
１．２．１样方调查　于２０１２年８月在山西云丘地区进
行野外调查,针对不同的生境、不同的群丛类型,确
定有代表性的灌木群落进行调查.物种间的相互作
用具有一定的空间范围,一旦超过此界限,它们就不
再有相互作用.在温带落叶阔叶林内,由于物种数
目和群落结构比较少和简单,根据种－面积关系可
知当其最小样地面积为２５m２ 时能表现群落的全部
特点,因此,本研究的取样面积为２５m２.按照海拔
每升高１００m 设置１~４个样方.共设置６８个
５m×５m的灌木样方.记录样方内所有灌木层植
物的种名、株数、胸径、高度、冠幅等,把胸径小于
５cm,高度小于３m的乔木幼树归为灌木.同时测
定每个样方的海拔、经度、纬度、坡向、坡度、坡位等
环境因子.共调查物种５２种.
１．２．２数据处理　由于植物种类较多,为了计算方
便,选取重要值＞１的物种作为优势种,得到２０个
灌木优势种(表１)进行生态位和种间联结性的计算
和分析,其中乔木幼树８种,灌木１２种.
表１　２０种植物的编号及重要值
Table１　Names,numberandimportant
valuesof２０shrubspecies
编号
No．
物种名Species
重要值
IV
１ 橿子栎Quercusbaronii １０．１３９
２ 荆条Vitexnegundovar．heterophylla ７．０５７
３ 构树Broussonetiapapyifera ５．１２０
４ 陕西荚迷Viburnumschensianum ４．００１
５ 黄刺玫Rosaxanthina ３．７１５
６ 臭椿Ailanthusaltissima ３．６７４
７ 黄栌Cotinuscoggygria ３．２８３
８ 连翘Forsythiasuspensa ３．２４６
９ 水栒子Cotoneastermultiflorus ２．４００
１０ 山桃Prunusdavidiana ２．０７０
１１ 泡桐Paulowniaelongata １．９６５
１２ 六道木Zabeliabiflora １．６１７
１３ 翅果油Elaeagnusmollis １．５２５
１４ 毛榛子Corylusmandshurica １．４３３
１５ 酸枣Ziziphusjujubavar．spinosa １．３８７
１６ 侧柏Platycladusorientalis １．１４４
１７ 牛奶子Elaeagnusumbellata １．１３８
１８ 榆树Ulmuspumila １．１２７
１９ 栾树 Koelreuteriapaniculata １．０２９
２０ 鹅耳枥Carpinusturczaninowii １．０１０
　　(１)总体关联性:根据物种是否在样方内出现做
出样方二元数据矩阵作为原始数据,采用方差比率
法,通过计算物种间联结指数(VR)(Schluter,
１９８４),测定所研究的整个群落的总体关联性,用 W
检验关联的显著性(王乃江等,２０１０;杨晓东等,
２０１０).计算公式如下:
δ２T＝∑
s
i＝１
Pi(１－Pi) (１)
S２T＝(１/N)∑
N
j＝１
(Tj－t)２ (２)
Pi＝ni/N (３)
VR＝S２T/δ２T (４)
式中,ST为总的物种数;N 为总样方数;Tj为
样方j内出现的研究物种总数,ni为物种i出现的
样方数,t为样方中种的平均数,t＝(T１＋T２＋􀆺􀆺
＋Tn)/N.
３６１期　　　　　　　　　　　冯飞等:云丘山地区灌木群落优势种数量关系
(２)种间联结性:种间联结一般采用χ２检验进
行定性研究,根据２×２列联表的χ２统计量测定成
对种间的联结性(Dice,１９４５),将重要值数据转化为
０、１二元数据矩阵,０表示物种在样方中未出现,１
表示出现.依据上述原始数据矩阵构造２×２列联
表,计算出a、b、c、d 的值(王伯荪等,１９８５).由于
取样为非连续性取样,因此,非连续性数据χ２用
Yates的连续校正公式计算(张金屯,２００４).
χ２＝
N(|ad－bc|－０．５N)２
(a＋b)(a＋c)(b＋d)(c＋d)
(５)
式中,N 为总样方数;a 为两物种同时出现的
样方数,b、c分别为仅有１个物种出现的样方数,d
为两物种均未出现的样方数.
当某一物种的频度为１００％时,b,d 值均为０,
这样就无法做χ２检验.所以,应给该种一个加权
值,令式中的b,d 值均为１,就可以较客观地反映
２个种的联结情况(王伯荪等,１９８５).
(３)种间相关性测定:应用定量数据(重要值)对
种间关系进行Pearson相关系数和Spearman秩相
关系数分析(张金屯,２００４).
Pearson相关系数计算公式如下:
rp(i,j)＝
∑
N
k＝１
(xik－x－i)(xjk－x－j)
∑
N
k＝１
(xik－x－i)２∑
n
k＝１
(xjk－x－j)２
(６)
Spearman秩相关系数如下:
rs(i,j)＝１－
６∑
n
k＝１
d２k
N３－N
(７)
式中,rp(i,j)为Pearson相关系数,rs(i,j)为
Spearman秩相关系数,N 为总样方数,dk＝(xik－
xjk),xik和xjk分别为种i和种j在样方k中的秩.
２　结果与分析
２．１主要物种种间总体关联
根据２０个主要物种的存在与否的二元矩阵,计
算出云丘山灌木群落的总体关联性(表４).
VR＝S２T/δ２T＝１．６２＞１
说明２０个物种间表现出显著正联结.对以上
测定结果用统计量 W检测VR 值偏离１的显著性.
W＝N×(VR)＝１１１．４４
经过计算得到相应的χ２值,χ２０．９５(６８)＝５０．０２,
χ２０．０５(６８)＝８８．２５,W 大于χ２０．０５(６８),说明２０个主要物
种之间在总体关联程度上表现出显著正相关,组成
该群落的灌木对环境的要求是有一定的一致性,大
多数物种和生长的外环境是相适应的.云丘山灌木
群落的生境一般为干旱瘠薄的山地褐土,土层较薄
(马子清,２００１),灌丛长期适应这种干旱贫瘠的外环
境与其形成了一个协调、统一的整体,反映出云丘山
灌木群落处于较稳定的顶级阶段,群落结构及其组
成将逐渐趋于完善和稳定,种间关系也将向正相关
发展.
表４　种间主要种群间的总体连接性
Table４　MacroＧassociationamongthepopulations
of２７dominantshrubspecies
S２T δ２T
方差比率
VR
检验统计量
W
χ２的临界值
χ２criticalvalue
χ２０．９５(６８) χ２０．０５(６８)
测定结果
Result
４．８３ ２．９９ １．６２ １１１．４４ ５０．０２　８８．２５ 显著
２．２关联性分析
根据Yates公式校正后的χ２检验值(图１),检
验结果显示,２０个主要物种间,大部分种对的种间
关联未达到显著程度,种间联结较为松散.其中,有
８５对表现为正关联,占４４．７％,极显著正关联的有
１１对,显著正相关８对,极显著、显著正关联的种对
占总对数的１０％.有１０１对表现为负关联,占
５３．２％,其中极显著负关联的有５对,显著负关联的
有３对,极显著、显著负相关的种对占总对数的
４．２％.正负比为０．８５.还有４对表现出无关联.
检验中负关联种对居多,表明这２０个主要物种的生
态要求和对环境的需求有一定的差异性.极显著、
显著的关联种对只有２７对,仅占总对数的１４．２１％,
说明虽然物种间的互相依赖程度低、对资源的竞争
程度不强,仅有个别物种存在着很强的依赖或竞争
关系,总体上群落中的优势种处于比较稳定状态.
利用χ２检验来判断种间关联性,首先要把原始
重要值数据转化为二元数据,这样在转化的过程中
不可避免地会损失一定的信息量(王琳等,２００４).
因此,在２×２列联表χ２检验的基础上,结合PearＧ
son相关系数、Spearman秩相关系数检验种间关
系,能更准确、全面地反映出该地区主要物种之间的
相互关联性.
Pearson相关系数检验中,１９０个种对中大部分
种间关联未达到显著程度,种间联结较为松散,这和
χ２检验的结果相一致.正相关的种对有５７对,占总
数的３０％,其中极显著正关联的有１５对,显著正关
４６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
图１　优势种群间种间关联性的χ２检验半矩阵图
Fig．１　SemiＧmatrixofinterspecificcorrection
χ２Ｇtestofassociationofdominantshrubpopulations
图２　优势种群间的Pearson相关系数半矩阵图
Fig．２　SemiＧmatrixofPearsoncorrelation
coefficientsofdominantshrubpopulations
联的有５对;负相关的种对有１３３对,占总数的
７０％,其中极显著负关联的有４对,显著负关联的有
４对.正负比为０．４３(图２).
Spearman秩相关系数检验中,２０个主要物种
的１９０个种对中,有７５对表现为正关联,占３９．５％;
其中极显著正关联的有１５对,显著正关联的有１２
对,占总对数的１４．２％.有１１５对表现为负关联,占
６０．５％;其中极显著负关联的有４对,显著负关联的
有９对,占总对数的６．８％.正负比为０．６５(图３).
图３　优势种群间的Spearman秩相关系数半矩阵图
Fig．３　SemiＧmatrixofSpearmanrankcorrelation
coeficientsofdominantshrubpopulations
　　对χ２检验、Pearson相关系数、Spearman秩相
关系数检验的对比发现Spearman秩相关系数检验
结果中,显著与极显著的种对数皆高于Pearson相
关系数检验结果,说明Spearman秩相关系数较精
确.对χ２检验、Pearson相关系数、Spearman秩相
关系数检验的结果分析发现正相关种对数明显小于
负相关的种对数,说明２０个优势种对间大多呈负相
关,２０个主要物种间对生境具有不同的生态适应性
和相互分离的生态位,各物种以相互独立的关系求
得资源的充分利用,且物种以相互独立的关系求得
资源的充分利用,从而保持物种间稳定的发展,保持
群落整体的稳定性,群落的成熟程度较高.
表５　χ２检验、Pearson相关系数、Spearman秩相关系数检验的对比
Table５　Theχ２Ｇtest,Pearson’scorrelationcoefficientandSpearman’srankcorrelationcoefficient
检验方法
Testmethod
正相关Positivecorrelation
极显著
Extremely
significant
显著
Significant
不显著
Insignificant
总数
Total
负相关 Negtivecorrelation
极显著
Extremely
significant
显著
Significant
不显著
Insignificant
总数
Total
χ２检验 １１ ８ ６６ ８５ ５ ３ ９３ １０１
Pearson相关系数 １５ ５ ３７ ５７ ４ ４ １２５ １３３
Spearman秩相关系数 １５ １２ ４８ ７５ ４ ９ １１２ １０５
２．３生态种组的划分
群落中生态习性相似的种可以联合为一生态种
组.在同一生态种组的种,具有较大的关联性和相
关性,对环境的适应能力、资源的利用能力,对群落
所起的功能作用等均有一致性.某一生态种组的缺
失将会对群落的结构和功能产生重要的影响(李基
才等,２００７).
为了更真实的反映群落和种群的关系以及种群
５６１期　　　　　　　　　　　冯飞等:云丘山地区灌木群落优势种数量关系
对环境和主导生态因素的适应方式,综合２×２列联
表χ２检验、Pearson相关系数、Spearman秩相关系
数检验的结果,并根据PCA排序结果,结合物种种
群的生态适应特性,将２０个主要物种划分为２大生
态种组(图４).
图４　２０个主要物种PCA二维排序图
Fig．４　Ordinationof２０dominantplantspecieson
thefirstandsecondprincipalcomponentaxes
　　序号所代表植物见表１.
Ⅰ橿子栎、黄刺玫生态种组:该组物种都为阳生
植物,都对土壤要求不严,耐干旱和瘠薄,组内物种
生态位重叠较高,多成显著或极显著正关联.它们
大都分布于第１主成分轴的左侧.物种有橿子栎
(１)、荆条(２)、陕西荚蒾(４)、黄刺玫(５)、黄栌(７)、连
翘(８)、水栒子(９)、六道木(１２)、翅果油(１３)、榛子
(１４)、侧柏(１６)、牛奶子(１７)、鹅耳枥(２０).
Ⅱ构树、臭椿生态种组:该组物种多数为高大乔
木的幼树,多分布在林缘或林窗附近.种间关联呈
不显著正相关,分布于第１主成分轴的右侧.包括
有构树(３)、臭椿(６)、山桃(１０)、泡桐(１１)、酸枣
(１５)、榆树(１８)、栾树(１９).
以上两个生态种组中,同一生态种组的物种间
多呈正关联,不同生态种组的物种间多呈负关联.
３　结论与讨论
通过χ２检验和Pearson相关系数、Spearman秩
相关系数检验结果表明:云丘山地区优势种主要存
在正关联和负关联两种关系;正关联是因为群落中
一些种对综合环境条件具有相同或相似的需求及适
应性,使各物种之间能够相互兼容并且为对方提供
良好的生存环境;负关联是由于它们对相同环境的
竞争导致两者相互排斥,互不兼容(王丽丽等,
２０１２).χ２检验结果定性的体现了多数物种生态要
求和对环境的需求有一定的差异性;Pearson相关
系数、Spearman秩相关系数检结果则定量的体现了
优势物种争夺有限的资源环境,产生竞争,使它们相
互排斥、互不兼容;若它们间的竞争极强,会使得生
态位的分离情况十分明显,形成显著负关联.
植物群落内物种间的相互关系是群落重要的数
量和结构特征.本研究通过种间联结指数(VR)、χ２
检验、Pearson相关系数、Spearman秩相关系数检
验等方法,对云丘山灌木群落的主要物种间的相关
性进行了检验.通过对检验结果的比较,发现χ２检
验、Pearson相关系数、Spearman秩相关系数检验
的检验结果具有一致性,但也存在着差异:χ２检验
的显著率１４．２１％、Pearson相关系数检验的显著率
１４．７３％、Spearman 秩 相 关 系 数 检 验 的 显 著 率
２１．０５％.这主要是由于,χ２检验是由种对的二元数
据得来的,在转化过程中损失了大部分信息,只能做
出定性的关联判断而无法量化这种关联的大小;
Pearson相关系数分析要求物种服从正态分布,分
析的结果有一定的局限性;Spearman秩相关分析是
基于重要值定量数据的检验方法,属于非参数检验,
对物种的分布形式不做要求,应用起来较为方便,灵
敏度也较高(郭志华等,１９９７).因此在进行种间关
系的研究时,要把χ２检验和 Pearson相关系数、
Spearman秩相关系检验结合起来进行,以期准确反
应群落间的种间联结性(白玉宏等,２０１２).
目前,测定种间联结性已成为许多学者研究群
落演替和动态的一种常用方法(周先叶等,２０００;林
伟强等,２００４).学界普遍认为,随着植被群落演替
的进展,群落结构及其种类组成将逐渐趋于完善和
稳定,种间关系也将同步趋于正相关,以求得多物种
间的稳定共存,群落发育初期,物种间趋向于随机
性.随着演替进展到中期,群落中物种间的关系随
着种间竞争的不断加剧表现较强的正关联和负关
联.种间关联值高表明一个种的存在对另一个种有
利,或是这两个种对环境的差异有相似的反应;相
反,关联值低或负值说明这两个种所需的环境条件
不同或是一个种存在对另一个种有排斥作用.具有
相近生物学特性的物种表现为正关联,它们的生态
位具有不同程度的重叠,对生境的需求较为一致.
本文通过总体关联系数的研究发现云丘山灌木群落
中物种间的总体关联性较强,但多数种对间关联程
６６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
度未达到显著水平;χ２检验分析、Pearson相关分
析、Spearman秩相关分析检测结果的正负关联比均
＜１,暗示云丘山灌木群落在群落中具有一定的稳定
性但处于动态的发展阶段之中,有些群落仍具有明
显的次生性或正处于演替前期阶段.随着演替进
行,正负关联比将发生一定的变化,负联结比例将随
演替进程下降,而无联结比例可能大幅上升,物种趋
向独立分布.事实上,云丘山部分植被群落是在遭
受人类活动干扰之后而形成的次生植被.因此,在
未来相当长的时间应关注对云丘山地区灌木植被的
保护和管理,使其群落达到一定的稳定状态.
物种对环境需求的异同是造成种间联结性的重
要因素,研究种间关联性常常需要解释物种分布与
环境因子的关系,进而揭示群落的演替规律.生态
种组的划分在一定程度上可以通过物种特性来反映
出不同物种对不同微环境的适应情况.
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７６１期　　　　　　　　　　　冯飞等:云丘山地区灌木群落优势种数量关系