全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Oct．２０１５,３５(５):７０４－７０８　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１４０８０１２
苗永美,隋益虎,简兴．黄瓜雄花性状的遗传分析[J]．广西植物,２０１５,３５(５):７０４－７０８
MiaoYM,SuiYH,JianX．Geneticanalysisofmalefloraltraitsincucumber[J]．Guihaia,２０１５,３５(５):７０４－７０８
黄瓜雄花性状的遗传分析
苗永美１,隋益虎１,简　兴２
(１．安徽科技学院 生命科学学院,安徽 凤阳２３３１００;２．安徽科技学院 城建与环境学院,安徽 凤阳２３３１００)
摘　要:为了解黄瓜雄花花器的遗传特性,该研究以雄花器官较小的华南型黄瓜二早子为母本,花器较大的
加工型黄瓜NCＧ７６为父本,构建４世代遗传群体,并采用多世代联合分离分析方法,分析黄瓜雄花花器性状的
遗传特性.结果表明:分离群体的雄花花梗和花冠长２个性状均表现为单峰分布,表明两性状为数量性状且
有主基因控制;花梗长性状符合２对完全显性主基因＋加性－显性多基因(EＧ５)模型,花冠长性状符合２对加
性－显性－上位性主基因＋加性－显性－上位性多基因(EＧ１)模型;控制花梗长性状的两对主基因的加性效
应相等,为０．５７３,多基因的加性效应和显性效应值相差不大,且均为负向;控制花冠长度性状的２对主基因的
加性效应均为０,显性效应分别为Ｇ０．２２６和Ｇ０．４７２,在上位性作用中以加性×加性和显性×显性互作为主,多基
因以显性效应为主,正向显性效应值为０．６１３,大于负向的加性效应值.花梗和花冠长度两个性状在F２群体中
主基因遗传率分别为６１．０４％和６９．６０％,多基因遗传率均为０.由此看出黄瓜雄花花器性状为数量遗传,遗传
率相对较高.该研究结果显示在黄瓜杂交育种中对花器大小选择可以在较早世代选择.
关键词:黄瓜;雄花性状;主基因＋多基因;遗传分析
中图分类号:Q９４３,S６４２．２　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０５Ｇ０７０４Ｇ０５
Geneticanalysisofmalefloraltraitsincucumber
MIAOYongＧMei１,SUIYiＧHu１,JIANXing２
(１．CollegeofLifeSciences,AnhuiScienceandTechnologyUniversity,Fengyang２３３１００,China;２．Collegeof
UrbanConstructionandEnvironment,AnhuiScienceandTechnologyUniversity,Fengyang２３３１００,China)
Abstract:Toinvestigatethehereditarycharactersofmalefloraltraitsincucumber,geneticanalysiswascarriedoutuＧ
singerzaozi(smalmaleflowers)andNCＧ７６(largemaleflowers)asparentstobuildfourgenerationsbymeansof
multigenerationaljointsegregationanalysis．Theresultsshowedthattwofloraltraitsofsegregationpopulationwere
quantitativelygenetictraitsandcontroledbymajorgeneswithunimodalskewnessdistribution．Theinheritanceof
flowerpedicellengthwasappropriateforthemodeloftwocompletedominancemajorgenes＋additiveＧdominancepolＧ
ygenes(EＧ５),flowercorolalengthwasappropriateforthemodeloftwoadditiveＧdominanceＧepitasismajorgenes＋
additiveＧdominanceＧepitasispolygenes(EＧ１)．Inaddition,theadditiveefectsoftwomajorgenescontrolingflower
pedicellengthequalwhichwere０．５７３．Theadditiveefectanddominantefectofpolygenesweresimilar,andareal
negative．Theadditiveefectsoftwomajorgenescontrolingflowercorolalengthswerezero,andthedominance
effectsofmajorgeneswereＧ０．２２６andＧ０．４７２,respectively,theepistemicefectsofadditive×additiveanddominant×
dominantwerethemainfactors．Thedominatefectofpolygeneswasthemajor,andthevaluewas０．６１３greaterthan
thenegativevaluesofadditiveeffect．ThemajorgenesheritabilitiesofF２populationreached６１．０４％and６９．６０％in
twofloraltraits,respectively,andthepolygenesheritabilitieswerezero．Thusthemalefloraltraitswerequantitative
inheritance,andtheheritabilitieswererelativelyhigh．Inbreedingpractices,itcouldthusbeseenthat,genticselection
收稿日期:２０１４Ｇ１０Ｇ１９　　修回日期:２０１４Ｇ１２Ｇ２３
基金项目:国家“８６３”计划项目(２０１２AA１００１０２);校级自然科学研究重点项目(ZRC２０１４４１０).
作者简介:苗永美(１９７６Ｇ),女,山东临沂人,博士,讲师,主要从事蔬菜作物遗传育种与生物技术研究,(EＧmail)Miaoym＠ahstu．edu．cn.
offloralcharactorsincucumbershouldbeperformedatearlierseparategenerations．
Keywords:cucumber;maleflowerstrait;majorgenepluspolygene;geneticanalysis
　　关于黄瓜的遗传分析目前已在果实性状(果皮
颜色、光泽度、果实长度、弯曲性、果实品质等)(刘书
林等,２０１４;董邵云等,２０１３;杨双娟等,２０１１;赵鹏
等,２０１２)、抗逆性(抗病、耐盐、耐低温弱光性、耐热、
耐低氮)(李全辉等,２０１１;闫世江等,２０１２)、生长习
性(单性结实性、分枝性、株高、叶面积)(闫立英等,
２０１０;李开盛等,２００８)及种子性状(王敏等,２０１４)等
方面有研究报道,而对于花器的遗传特性分析还未
见报道.花器是影响异交率的重要器官,目前花器
的遗传研究主要集中在水稻、油菜花、辣椒、大豆等
作物上,研究证明花器受基因控制,是可以遗传的,
受环境的影响较小(邹学校等,２００７).黄瓜是单性
花,在大多数黄瓜品种中,完成授粉是果实膨大和正
常生长的保障.以笔者的研究经验,进行黄瓜杂交
授粉摘取雄花时,较小的雄花器官尤其是短的花梗
很容易从花托处破碎,造成雄蕊散开,难用于授粉;
另外,较大的花器官更容易吸引昆虫完成授粉,因此
较大的黄瓜花器便于人工和昆虫授粉,制作杂交种.
对于大豆、辣椒、水稻上的花器研究都通过调查
不同来源材料的花器性状,进行相关性分析、通径分
析和聚类分析,按随机模型进行方差分析,估计遗传
力.而本试验以黄瓜雄花器官较大的美国加工型黄
瓜NCＧ７６和较小的华南型黄瓜二早子为亲本,构建
了F１和F２群体,对四世代群体的雄花器官进行表型
鉴定,采用４个世代联合分离分析法,研究了黄瓜雄
花器官花梗和花冠长度的遗传特性,可进一步丰富
黄瓜生长性状的遗传规律.
１　材料与方法
１．１材料
２个亲本分别为华南型黄瓜二早子和美国加工
型黄瓜NCＧ７６.２０１１年春季,在南京农业大学江浦
农场园艺站大棚种植,并配制了F１代,同年秋季种
植F１并自交获得F２种子,于次年春季种植F２植株
群体,将亲本P１、P２、F１一并种植,双高垄地膜覆盖
栽培,大行距８０cm,小行距５０cm,株距２５cm,常
规管理.
１．２雄花性状测定
在盛花期量取每个植株主蔓中间２~３个节位,
量取当天开放的１０朵雄花的花梗和花冠长度,以平
均值作为每个植株的性状观测值.
１．３遗传分析方法
采用章元明等(２０００)提出的利用P１、P２、F１和
F２四世代的主基因＋多基因混合遗传分析法进行分
析.利用极大似然法和IECM(iteratedexpectation
andconditionalmaximization)算法对混合分布中成
分分布参数进行估计,获得５类(A:１对主基因;B:
２对主基因;C:无主基因;D:１对主基因＋多基因;
E:２对主基因＋多基因)２４种遗传模型的极大对数
似然函数值和 AIC(Akaike’sinformationcriteriＧ
on)值.AIC值小的遗传模型为可能的最佳模型,
当模型间AIC值差异不大时,可有几个备选模型,
用均匀性检验(U１２、U２２、U３２)、Smirnov检验(nW２)
和Kolmogorov检验(Dn),选择统计量差异显著个
数最少的模型为最优模型,并对最优模型的遗传参
数进行估计.
２　结果与分析
２．１雄花花梗长和花冠长的表型分布
由表１可知,亲本P１二早子平均雄花花梗长为
１．２７cm,P２NCＧ７６平均雄花花梗长为３．７０cm,F１
和F２群体的平均值分别为１．４２cm、１．５５cm,介于
双亲之间,均小于双亲平均值,偏向于低亲母本,F２
分离区间为０．２７~３．８６cm.P１和P２雄花花冠长分
别是２．４５和２．６７cm,F１和F２群体的平均值分别为
２．７４、２．４０cm,均不介于双亲之间.由此看出,F１具
有杂种优势,F２偏向于低亲母本,分离区间为１．４５~
３．０３cm.根据表１雄花花梗长、花冠长频数统计结
果,F２代呈单峰正态分布,说明黄瓜雄花花梗和花冠
长属于数量性状,推测可能受到主基因和多基因共
同影响,需要进一步分析.
２．２最优遗传模型的选择与检验
利用四世代联合分析方法,用IECM 算法计算
出黄花雄花花梗和花冠长的５类２４种遗传模型的
极大对数似然函数值(MLV)和 AIC值,结果见表
２.对于雄花花梗长,EＧ５模型的 AIC值最小,为
３５４．８３,但EＧ６、DＧ０、BＧ５和BＧ６与之差异不大,因此
可作为备选模型.对于雄花花冠长,EＧ１模型的AIC
５０７５期　　　　　　　　　　　苗永美等:黄瓜雄花性状的遗传分析
表１　二早子×NＧ７６杂交组合的P１、P２、F１和F２四世代雄花花梗长、花冠长频数分布
Table１　Frequentlydistributionsofmaleflowerpedicelandcorolalengthsintheparents,F１and
F２generationsderivedfromthecrossbetweenerzaoziandNCＧ７６
性状
Trait
世代
Generation０~０．５ ０．５~１．０ １．０~１．５ １．５~２．０ ２．０~２．５ ２．５~３．０ ３．０~３．５ ３．５~４．０ ４．０~５．０
平均值
Mean
花梗长
Flowerpedicel
length
P１ ０ ４ １２ ４ ０ ０ ０ ０ ０ １．２７
P２ ０ ０ ０ ０ ０ ６ ２ ２ ９ ３．７０
F１ ０ ０ １０ １０ ０ ０ ０ ０ ０ １．４２
F２ ８ ２５ ３７ ２０ １５ ８ ５ ３ ０ １．５５
花冠长
Flowercorola
length
P１ ０ ０ ０ ０ ８ １２ ０ ０ ０ ２．４５
P２ ０ ０ ０ ０ ２ １６ ２ ０ ０ ２．６７
F１ ０ ０ ０ ０ ０ ２０ ０ ０ ０ ２．７４
F２ ０ ０ １ ９ ６３ ４０ ５ ０ ０ ２．４２
表２　黄瓜雄花性状各遗传模型的极大对数似然值和AIC值
Table２　MaxＧlikelihoodandAICvaluesofvarious
geneticmodelsformalefloraltraitsofcucumber
模型
Model
极大似然值
MaxＧlikelihoodvalues
花梗长
Flower
pedicel
length
花冠长
Flower
corola
length
AIC
花梗长
Flower
pedicel
length
花冠长
Flower
corola
length
AＧ１ Ｇ１８２．５０ Ｇ１６．３６０ ３７７．０１ ４４．７１９
AＧ２ Ｇ２１２．０３ Ｇ１８．２６２ ４３４．０６ ４６．５２３
AＧ３ Ｇ１８３．０２ Ｇ２１．３４９ ３７６．０５ ５２．６９７
AＧ４ Ｇ２４３．６６ Ｇ１６．３３２ ４９７．３１ ４２．６６４
BＧ１ Ｇ１７０．８６ ７．０４０ ３６３．７２ ７．９２１
BＧ２ Ｇ１７５．３１ Ｇ６．４３８ ３６４．６２ ２６．８７７
BＧ３ Ｇ２０９．６６ Ｇ１２．３２８ ４２９．３３ ３４．６５７
BＧ４ Ｇ２０９．６６ Ｇ１９．１６４ ４２７．３３ ４６．３２８
BＧ５ Ｇ１７４．０６ Ｇ１９．９４７ ３５８．１１ ４９．８９５
BＧ６ Ｇ１７５．１９ Ｇ２１．５９６ ３５８．３８ ５１．１９２
CＧ０ Ｇ１７４．１４ ６．０４３ ３６０．２７ Ｇ０．０８５
CＧ１ Ｇ１８５．６３ Ｇ１４．０８３ ３８１．２７ ３８．１６６
DＧ０ Ｇ１７１．０１ ６．２３８ ３５８．０１ ３．５２５
DＧ１ Ｇ２０３．８７ Ｇ１４．７７１ ４２１．７５ ４３．５４２
DＧ２ Ｇ１８０．４１ Ｇ１３．９９５ ３７２．８３ ３９．９９０
DＧ３ Ｇ１８５．６３ Ｇ１３．２７９ ３８３．２５ ３８．５５７
DＧ４ Ｇ１８５．６３ Ｇ１３．２７９ ３８３．２５ ３８．５５７
EＧ０ Ｇ１７０．３０ １０．７７７ ３６４．６０ ２．４４７
EＧ１ Ｇ１７０．４６ １１．９６０ ３５８．９２ Ｇ５．９２０
EＧ２ Ｇ１７７．１１ Ｇ５．０７１ ３６４．２２ ２０．１４１
EＧ３ Ｇ１７９．６９ Ｇ１３．９５８ ３６５．３９ ３３．９１７
EＧ４ Ｇ１７９．７２ Ｇ１３．９５８ ３６３．４５ ３１．９１７
EＧ５ Ｇ１７４．４１ Ｇ９．５６５ ３５４．８３ ２５．１３０
EＧ６ Ｇ１７６．０４ Ｇ１４．０４０ ３５６．０８ ３２．０８０
值最小,为Ｇ５．９２,但CＧ０也相对较小,也可作为备选
模型.再对入选模型进行适合性检验(表３),结果
表明,花梗长性状的EＧ５模型统计量差异显著,个数
最少,为３个,其它几种模型分别为７、４、５、７个;花
冠长性状的EＧ１和CＧ０模型统计量差异显著个数均
为３个.因此EＧ５模型即２对完全显性主基因＋加
性－显性多基因模型为黄瓜雄花花梗长性状遗传的
最优模型;EＧ１模型即２对加性－显性－上位性主
基因＋加性－显性－上位性多基因为黄瓜雄花花冠
长性状遗传的最优模型.
２．３遗传参数的估计
黄瓜花梗和花冠长度两个雄花性状最优模型分
别是EＧ５和EＧ１,一阶遗传参数估计(表４)表明,雄
花花梗长度性状的两对主基因的加性效应相等,为
０．５７３,多基因的加性效应和显性效应值相差不大,
且均为负向.控制花冠长度性状的２对主基因的加
性效应均为０;显性效应分别为Ｇ０．２２６和Ｇ０．４７２,相
差不大;在上位性作用中以加性×加性和显性×显
性互作为主;多基因以显性效应为主,正向显性效应
值为０．６１３,大于负向的加性效应值.
二阶遗传参数估计(表４)表明,黄瓜雄花花梗
和花 冠 长 度 主 基 因 遗 传 率 分 别 为 ６１．０４％ 和
６９．６０％,多基因遗传率均为０.
３　讨论
目前通过SSR、ISSR、RAPD和SCOT标记对
于植物遗传多样性的研究较多(杨章旗等,２０１４;考
安都等,２０１４),而对于某个性状的遗传研究主要是
通过构建多个世代及相应的遗传模型进行遗传模式
分析.关于蔬菜作物花器大小的研究较少,大的花
器和较好的花器结构便于人工授粉,提高异交率,更
好地实现种质创新.本研究首次利用４个世代群体
分析了黄瓜雄花花梗和花冠长度数量性状的遗传,
分别符合２对完全显性主基因＋加性－显性多基因
(EＧ５)模型和２对加性－显性－上位性主基因＋加
性－显性－上位性多基因(EＧ１)模型,明确了雄花器
６０７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
表３　黄瓜雄花性状各入选模型的适合性检验
Table３　TestforgoodnessＧofＧfitofselectedgeneticmodelformalefloraltraitofcucumber
性状
Trait
模型
Model
世代
Generation U
２
１ U２２ U２３ nW２ Dn
花梗长
Flower
pedicel
length
EＧ５ P１ ０．４１３(０．５２１) ０．０１６(０．８９９) ８．９７６(０．００３)∗∗ ０．４０５(０．０７３) ０．０６８(１．０００)
P２ ２．００７(０．１５０) ０．８９６(０．３４４) ３．２２２(０．０７３) ０．３６０(０．０９７) ０．０９４(０．９８７)
F１ ０．３８９(０．５３３) ３．６５６(０．０５６) ２７．３９４(０)∗∗ ０．６５７(０．０１６)∗ ０．０３１(１．０００)
F２ ２．０４５(０．１５３) ３．１０５(０．０７８) ２．２７７(０．１３１) ０．３１０(０．１３３) ０．００８(１．０００)
花冠长
Flower
corola
length
EＧ１ P１ ０．２２１(０．６３８) ０．３５８(０．５５０) ０．３２７(０．５６８) ０．１５８(０．３６６) ０．０５６(１．０００)
P２ ０．０１５(０．９０２) ０．３６７(０．５４５) ８．４０１(０．００４)∗∗ ０．４８８(０．０４４)∗ ０．３５０(０．０１１)∗
F１ ０．００２(０．９６６) ０．２７７(０．５９９) ３．７６２(０．０５２) ０．１３８(０．４３２) ０．０３２(１．０００)
F２ ０．００１(０．９７１) ０．００３(０．９５８) ０．００５(０．９４３) ０．０２８(０．９８３) ０．０１９(１．０００)
　注:U１２、U２２、U３２为均匀性检验统计量,括号内数字为P(H０);nW２为Smirnov检验统计量;Dn为Kolmogorov检验统计量;∗P＜０．０５,∗∗P＜０．０１.
　Note:U１２,U２２,U３２arethestatisticofUniformityTest,valuesinbracketincolumnsareprobabilityofhypothesisH０;nW２isthestatisticofSmirnovTest;Dn
isthestatisticofKolmogorov;∗P＜０．０５,∗∗P＜０．０１．
表４　黄瓜雄花性状的一阶和二阶遗传参数估计值
Table４　Thefirstandsecondordersgeneticparameterestimatesformalefloraltraitsofcucumber
一阶参数
The１storderparameter
花梗长 (cm)
Flowerpedicellength
花冠长 (cm)
Flowercorolalength
二阶参数
The２ndorderparameter
花梗长 (cm)
Flowerpedicellength
花冠长 (cm)
Flowercorolalength
m ２．４４５ ２．３３４ σ２p ０．５６４ ０．０８０
da ０．５７３ ０ σ２mg ０．３４４ ０．０５６
db ０．５７３ ０ σ２pg ０ ０
ha － Ｇ０．２２６ σ２e ０．２２０ ０．０２４
hb － Ｇ０．４７２ h２mg(％) ６１．０４ ６９．６０
i － ０．２２６ h２pg(％) ０ ０
jab － ０
jba － Ｇ０．０７０
l － ０．４９２
[d] Ｇ２．３６１ Ｇ０．１１０
[h] Ｇ２．２５２ ０．６１３
　注:m为遗传模型的平均数;da、db、ha、hb分别是第１、２主基因加性效应和显性效应;i为２主基因间的加性×加性互作效应;jab、jba分别是２主基因间的加性
×显性、显性×加性互作效应;l为２主基因间的显性×显性互作效应;[d]为多基因加性效应值;[h]为多基因显性效应值;σ２p、σ２mg、σ２pg、σ２e分别为表型、主基因遗
传、多基因遗传和环境方差;h２mg、h２pg为主基因和多基因遗传率.
　Note:mmeanstheaverageofinheritancemodel;da,db,ha&hbmeanadditiveanddominanteffectsofthefirstandsecondmajorgenes,respectively;imeanstheepistemic
effectofadditive×additivebetweentwomajorgenes;jab &jbameantheepistemiceffectofadditive×dominantanddominant×additivebetweentwomajorgenes;lmeansthe
epistemiceffectofdominant×dominantbetweentwomajorgenes;[d]meanstheadditiveeffectofpolygenes;[h]meansthedominanteffectofpolygenes;σ２p,σ２mg,σ２pgandσ２e
meanvarianceofphenotype,majorgene,ploygeneandenvironment,respectively;h２mg,h２pgsignifiesheritabilityofmajorgeneandploygene．
官两个性状均受２对主基因控制,并伴有加性－显
性多基因修饰,进一步明析了主、多基因的各自效应
和互作效应,主基因的遗传率分别为６１．０４％和
６９．６０％,受环境的影响较小.因此,可以通过杂交
实现黄瓜雄花器官的改造,提高制种效率.邹学校
等(２００７)调查了２６份辣椒材料的９个花器性状的
遗传情况,认为花长、花宽及其比例的广义遗传力较
高,超过８０％,而本研究统计的两个性状主基因的
遗传率不到７０％,这可能与不同作物和研究方法不
同有关.在花卉植物和大田农作物上关于花器的研
究较多,张飞等(２０１０)认为菊花花径由１对主基因
控制,主基因表现为加性和部分显性或超显性,但以
加性效应为主,主基因遗传率为６６．６９％;心花直径
由两对主基因控制,主基因表现为加性效应,显性效
应均为０,主基因遗传率为５６．４９％.本研究表明黄
瓜花冠长度性状受２对主基因控制,以负向显性效
应为主,加性效应均为０,并且还存在加性×加性和
显性×显性互作上位性作用,多基因以显性效应为
主.Virmanietal．(１９７４)研究认为,水稻的花器性
状遗传中普遍存在重叠性上位效应;喻婷等(２００３)
用水稻DH群体得出颖花长、宽等７个花器性状存
在显著的互补性互作,遗传力较高;吴爽等(２００３)对
１０个水稻花器性状遗传研究结果表明,除颖花宽
外,颖花长、柱头长、花药长等其它９个性状的遗传
变异系数大,遗传力高,选择效果好.在沟酸浆属不
同种中,花的形态存在明显差异,对种间花器变异的
７０７５期　　　　　　　　　　　苗永美等:黄瓜雄花性状的遗传分析
遗传基础做过研究,Robertsonetal．(１９９４)发现加
利福尼亚的一个本地沟酸浆属种(MimulusguttaＧ
tus)的花冠宽、花冠长、雌蕊长、花药－柱头空间隔
离和开花时间存在显著的加性遗传变异;Wilis
(１９９３)从铁山获得了M．guttatus,并建立１０００个
株系;Kelyetal．(２００３)在温室中经单粒传法传至
第六代,用其中３００个自交系进行花器进化遗传研
究,认为非加性效应起重要作用;陈学军等(２００９)用
２９份辣椒材料对８个花器性状进行了遗传分析,认
为花纵径、花横径、花形指数和花重的变异系数在
１３．１％~４０．３２％,遗传力在５２．４２％~８６．６７％之间.
由此看出不同作物花器的遗传模式不尽相同.以上
提到的辣椒和水稻花器的研究主要采用多份材料分
析了花器性状的变异系数、遗传力及性状之间的相
关性,未采用后代群体进行遗传模型的估计.
本项研究仅用四世代对黄瓜雄花花梗和花冠长
度进行了遗传分析,而未对雄蕊长度及外露率进行
研究,在以后的研究中,希望能通过六世代对更多的
黄瓜花器性状进行遗传分析.
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８０７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷