全 文 ：B U l l E
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I NO FB O TC I I N A AR ES EARC H
第 l〕卷 , 第 3 期
V o l
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1 0 , N o
.
3
1 9 9 0年
J u ly
,
1毛最
木通科 、 大血藤科叶的形态学解剖学研究
及 其 在 分 类 学 中 的 意 义
夏 泉 孔 杰
八 S T UD Y O N T H E L E几F M O RP HO L O G Y 八N D A NA T O M Y
O F L八RD IZ八B八L AC E AE , S八RG E N T OD O X AC E AE
八N D ! T S S IG N IF ! C八N C三 ! N T AX O N O M Y
X i a Q u a n l义。 , 1 9 J i 。:
〔提要〕 本文 在扫 描 电镜 (S E M ) 和光镜 ( L M ) 水平上 对产矜我 国的 5
属 2 2 种 1 变 种木通 科植 物以及 大血藤科植 物的 叶进行 了形 态学 、 解剖学研完 。
文章提 出 了叶片下表皮上的乳 突休及脉间区特征等在木通科 、 大血藤科分类学
知 未统 演化研完 中具有参考价值的 新性状 , 并对 气孔器的基本类型和分布特点
作 了系统研究 , 这一工作进一 步补充和修正 了 C . R . 人在et C a lf e ( 19 5 7 ) 的
有关理论 。 文 章中, 作者采用模糊 数学方法对叶形 态结构 的综合观 察 结 果 进
行 了聚 类分析 。 运算结 果表明 , 在叶 的形态解剖特征方 面木通科的 猫 儿 尿 属
( D :
· ` 。 i : ,了e a ) 和 串果藤属 ( 5 11: o f r a n : h o r i o )较为特殊 ; 鹰爪枫属 ( H o l l) o e l l艺a ) ,
野 术 瓜 属 ( S 切 , , )7t 。 l)1 a) , 术通属 ( A 寿沁 , a) 三者 的关 系较密切 , 构 成 了木通
科分类和进化的主干 ; 在叶的形 态 、 解钊特征 方 面 , 木通科和大血藤什 存在差
异 。 此外 , 文 章还在 R一今析的基拙上对叶性状之间的 内在联 系进行 了深入研
完 。 文 章认为 , 木通科 、 大血漆科植物 的某些 叶特征较稳定 , 且具有 类群特异
性 , 在确定 亲缘关系和进化水平方 面具有重要 意义 。
引 言
木通科和大血藤科是两个在形态 上十分接近的科 , 其间的亲缘关系问题引起不少学
夏泉 : 兰 州 兰州 大学生 物系 ( D e p a r t二 e n t o f B io l o g y , L a n z h o 。 U n i v e r s i t y , L a n z h o u ) .
孔杰 : 兰 州 , I呵北师大植物所 ( B o t a n y I n s t i t u t e , N . W . T e a e h e r s U n iv e r s i t y , L a n Zh o u ) 。
本文 曾得到 彭洋祥先生 、 王 勋陵先生指导 . 林璋德先生 、 高清祥 同志热情帮助 , 西北师范大学植物所电 镜 室 彭
伯异 同 尔协助拍摄电镜照 片 , 于 此一井致谢 。
一 1 1 3 一
者的关注 。 对这两个科的研究 , 以往的工作主要集中在传统分类和花粉学方面 , 系统深
人地利用叶的形态解剖特征进行分类学 、 系统演化研究 , 这类工作很少见到 。 本文在结
合定量分析和定性研究的基础上对国产木通科 、 大血藤科植物的叶形态解剖特征进行了
较全面的研究 , 以期为其分类学和系统演化研究提供可靠依据 。
材 料 和 方 法
本文所涉及的代表种参见表 1 . ( T A B . 1 ) 。
( 一 ) 用砖扫描电镜观察的材料取自腊叶标本 。 观察材料的制备参照孙敬三 、 钱迎
倩〔, 〕所提供的方法。
( 二 ) 叶片表皮的分离及标本制作 。 采用自制的表皮离析 液 ( H Z O : : C O 3C O O H ,
l : 1 ) 在 60 ℃下加温处理叶片 1一 2 小时 。 被剥离的表皮经苯酚品红染色 , 梯度乙醇
脱水 , 二甲苯透明 , 树胶封片 。
(三 ) 叶脉标本的制作参照高尚信〔“ 〕所提供的方法 。 所选用的叶片均为获得充分发
育的叶片 。 叶脉分析时 , 统计同种植物不同标本的 20 一 30 片小叶的叶脉分析水平 , 并求
l 1
, 。 ,
) }
。 ,
乙叹 琢 一
乒`
r B )
P
.
4
. 对小叶对称系数的定义
( 1 ) 对 小叶片纵向对称系数的定义 (见图 A ) :
过中脉在小叶片长度的 1 12 处设 t 中线 M L . 在 M L两侧分别设点 p: ,
p 。 和p ’ I , p ’ 2’ · … p ’ 二 过各p 点和 p ’ 点侧叶片两侧叶缘之间的距离 .
a p : b … a p o b 和 a p ’ : b , a p ` : b… a p ` . b . 将所侧数据代入公式 :
p i ” ` ’ ` ’
得a P一b ,
n = 5 / n = 5
刃 a p b / 刃 aP ’ b由此 求出小叶片纵向对称系数 .
k= l , k = l
( 2 ) 对小叶片橄 向对称系数的定义 (见图 B ) :
设中脉为 M L . 在 M L上 确定 10 个测 量点 p :一 p l o . 过各 p点分别侧量叶片
左缘上 各 L点与 p点以及叶片右缘上 各 R点与 p点间的距离 , 并将所侧数据
代入公式 :
= 10 /
n刊 。万 L F / 万 R F由此 求 出小叶片 . 向对称系 数 ·
~ 1 I k ~ 【
一 1 1理一
T A B
.
1
. 木 通 料 大 血 慈
一革一犷一征 一 _ _ __ _…。卜 · 嘴 ’叫叶·松恕蕊黝黑寡…二
1 1 5一
科 叶 形 态 解 剖 特 征 衰
叶、 下抓袱仁色 _ _叶片 厂表皮细胞垂周壁形状
皱波伏
叶片上表
皮细胞垂
周壁形状
皱波伏
气孔器类
型
{气孔器分 {叶脉分叶脉维管
! !束中韧皮 !
{布特征 枝水平. 部特征 }
图 版 、
(F. 9
.
)
插 图
(p
. 、
具腺毛状乳突 不规
则型
随机分布 {8级 ’无分泌道 F ig. :5 1 , P
规型一不则.具短柱状乳突 皱波状 皱波状 随饥分布 7一 8级 无分泌道 F , 9 . 2 : 16
多边形 环列
型
皱波状 聚集成群
聚集成群
不规 随机分布
则型
皱波状 不规 随机分布
则型 随机分布
聚集成群
皱波状 不规 随机分布
则型
皱波状 不规则型
皱波状 不规皱波状 则型
皱波状
皱波状 不规 随机分布
则型
不规 随机分布
则型 随机分布
随机分布
不规 随机分布 无分泌道
则型
皱波状 不规
皱波状 则 型 7一 8级 无分泌道
不规
则型
叶背面光滑 1 皱波状 皱波状 不规 随机分布 6一 8级 无分泌道
1 则型 无分泌道
1
昆腺毛状乳突 1 多边形 皱波状 不规 随机分布 7一 8级则型
蔑腺毛状乳突 拟环 随机分布 7一 8级 无分泌道皱波状 皱波状 列型
熟短柱状乳突 皱波状 皱波状 不规 随机分布 6一 7级 无分泌道
则型
鼠半球状乳突 1 多边形 皱波状 不规 随机分布 8一 9级 无分泌道则型不规 6级 无分泌道民半球状乳突 0 形状较规则 多边形 则型 随机分布 8一 9级
0 的多边形 不规 随机分布
具短柔毛 0 则型 无分泌道(易脱落 ) 皱波状 皱波状
叶背面光滑 皱波状 皱波状 不规 随机分布 6一 8级 具分泌道
则型
一 1 1 6 一
出其平均值 。
(四 )切片标本的制备 , 参照郑国铝 〔3〕所提供的方法 。
( 五 ) 模糊聚类分析所依据的理论及方法参见 贺 仲 雄〔幻 、 冯德益 〔“ 〕、 昊望 名「“ 〕 ,
汪培庄〔7 〕等人的著作 。
聚类分析的分类单元 ( O ` r U ` S ) 共分为两组 ( S e c t . A 和 S e 。 t . B) 。 其中 S e 。 t ,
A O T U
尹
S 二 5 ( 包括 Ak e b i a 、 D e c a i s n e a , H o l b o e l l i a , S i n o f ,· a n e h e t i a , S t a u o t o n i a ) ,
S e 。 t 。 B O T U ` S = 6 ( 包括 A k e b i a , ’ D o c a i : , e a , H o l bo e l l i a , S i n o f ar n c he t i a , S t a -
。 。 t o , i。 , S 。塔 e n t o d o x 。 ) 。 所选用的特 征 变量 ( C H A R A C T E R S ) 有 : ①小叶片长 :
宽 ; ②小叶片纵向对称系数 ; ③小叶片横向对称系数 ; ( 见插图 P . 4 ) ④ 小叶 片 基夹
角 ; ⑤叶尖长 ; ⑥叶柄长 : 小叶柄长 ; ⑦下皮层特征 (表皮细胞下面无下皮层者定义为
l
, 下皮层不甚发达者定义为 2 , 下皮层发达者定义为 3 ) ; ⑧叶片下表皮上乳突体的
特征 , ⑨叶脉分枝水平 ; L叶序 ; ⑧节部构造 (节部构造属 3 : 3 型即 8 叶迹 , 3 叶隙
者定义为 。 , 节部构造主要为 4 : 4 型者定义为 1 , 有关内容详见 文 献 l[ 。〕 ) , L分泌
道特征 (韧皮部中无分泌道者定义为 。 , 存在分泌道者定义为 1 ) 。
以上各特征变量的取得 , 建立在对 T人 B . 1 中所包含的各代表种不同标本的 20 一 3沙
片小叶进行观察 、 测量和统计分析的基础上 , 观测数据均取平均值 。 原始数据 矩 阵 参 见
`
f A B
.
2
。
T A B
.
2
。 棋糊架类分析原始教据矩阵
冷 H人 R 叶l,J、叶纵对称…,J、叶横向对称 叶尖长 韧 皮 部中的分泌向一系匕
0 r U` s \ \ 、
},J
、
}长 :
,J
、叶基!
夹 角 {
数 系
叶 柄 {下皮层 ,叶片下…叶脉分 { · }节一叶七 . ,、 { }、 * ` } }叶序 {, ` ,人 ’ ` J ’畴 征 状伏付枝水平 . }` 目 ,叶柄长 I }征 ; } {统特征
0 0
0 0
0 0
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、一:.l3黔一.146
S ;
.
11
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}巡 {
}又 5 5 R I
-
- - 一一 }—A .
S i
1
.
5 8 7
1
。
3 8 3
1
.
7 0 4
为了将运算数据压缩在 〔 0, D闭区间 , 作者对原始数据进行 了总和标准化 , 方法参
见阳含熙 、 卢泽愚阁的著作 。
模糊聚类分析从两方面进行 : ( 1 ) 对类群的聚类分 析 ( Q一分析 ) ; ( 2 ) 对性
状的聚类分析 ( R一分析 ) 。 Q一分析主要是在属级水平上进行 。
全部运算过程采用 B A S I C 算法语言编写程序 , 在 P C一 15 0 0 微型计算机 _L实现 。
观 察 及 分 析 结 果
一 、 叶片下裹皮的扫描特征
借助扫描电镜 (S E M ) 观察木通科和大血藤科植物叶片的下表皮 , 可看到 三 种 情
一 1 17 一
况 :厂 1二表面光滑 、 无任何乳突体 , 无屑状蜡被 (具这一 特 征 的 种 包 括 S a gr 翻 ot d ox a
c u n e a r a
.
H
o lb o e l l i a e o r i a c e a
,
H
o l bo l l i a p a l , i f l o 切 , H o l bo e ,l l i a l a t i: t e m i n o a , S t a -
: n t o n i a h e x a P丙夕l l a , S t a o n t o n i a e a v a l e , i c a n a ) (见图 版 F i g , i : a , 7 , s , 9 ) 。
②叶片下表皮上具短柔毛 ( 包括 D e e a i: , e a fa ; g e s i i ) (见图 版 F i g . 1 : 1 ) 。 ③具
各式特征性乳突体 , 屑状蜡被存在或无 。 根据其基本形状 , 乳突体可被划分为三类 :
〔 I 〕腺毛状乳突体 。 具这一特征的种包括 H o lb oe l l i a o v a , t i f of i a l a t a (具屑状 蜡
被 ) ; H o lb o e l l i a : 。 t i c u l a r a (具屑状蜡 被 ) , H o lboe l l i a l a t i f o l i a ; S r a u n t o n i a 。 Il i P t i c a
(具屑状 蜡被 ) ; S t a o n t o n i a a l a t a 〕。 (见图版 F i g 。 2 : 12一 1 6 ) 。
〔 1 〕短柱状乳突体 。 〔具此特征的种包 括 kA eb ia lt i fo il at a (具屑状蜡被 ) ; H 。 -
I占o e l l i a f a r g e s i i (具屑状蜡被〕。 (见图版 F i g . 1 : 4 , F i g . 2 : 2 3 ) 。
〔 1 〕半球状乳突体 。 〔包括 A论e bi a 夕u i n a t a (具屑状蜡被 ) ; A无e西i a t , i f o l i a t a v a r .
a u : r ; a l i: (具屑状蜡被 ) ; 万。 l石。。 l l i a g , a n d i f l o ; a (具屑状蜡被 ) ; H o lb o。 I l i a : o ; i a -
e e a v a r . b: e , i p e s (具屑状蜡被 ) ; S t a u o t o o f a o l f g o p丙, l l a (具屑状蜡被 ) ; g : a 、 n r o n i。
o乙c o : d a t i l i优西a (具屑状蜡被 ) ; 5 1” o f ; a n c h o t i a · e h i n尸 n s i s〕。 见图版 F i g . 1 : 5 , 1 0 .
F 19
.
2 : 1 8 , 19 )
。
二 、 叶片衰皮细胞番周盈的形态特征
观察结果表明 , 多数木通科植物叶表皮细胞的垂周壁呈波状扭 曲 , 并且同一叶片的
上 、 下表皮细胞垂周壁的形态基本相同 。 但仍存在部分 例 外 。 在 A k功 l’a 行 i f ol i 。 at ;
H o l bo e l l i a o 均 , t i f o l , a l a r a , H o l b o e l l i a , e t i e u l a t a , S t a u n t o n i a P s 。 u d o , a e u l a t a , S t a : ` n -
t o n i a o b c o r d a t i l i m乡a , S ta u n t o n i a o l i g o Ph , Il a 等种 , 叶片上表皮细饱的垂周壁呈波 状
扭曲 , 而其下表皮细胞的垂周壁则为不规则的多边 形 。 在 从 , of r。 。 。 he t ia 。沉。。 。 : i : 和
tS au nt On l’a br un on ia an 的叶片中 , 上 、 下表皮细胞的垂周壁均为不规则 的 多 边 形 , 这
在本文所研究的木通科植物中是十分特殊的类型 。
大血藤 ( S a 塔en t o d ox a cu en at a) 叶片上 、 下表皮细胞垂周壁的形状 均 呈 波 状 压
曲 , 相邻细胞彼此紧密嵌合在一起 。 其细胞垂周壁形状及嵌合方式与多数木通科植物接
近 。
三 、 气孔 . 的形态特征
在借助扫描电镜 (S E M ) 和光学显微镜 对 5 属 ” 种 1 变种木通科植物和大血藤科
植物气孔器进行观察比较的基础上 , 我们进 t一 步 补 充 和 修 正 了 C . R . M et c al fe
( 19 5 7 ) ( “ 〕关龄这两科植物的气孔器类型仅仅为毛蓖型 ( R a n u n c o n l a 。 e o u s ) 或无规则
型 ( A n o m o cy it o yt p e ) 的观点 。 事实上 , 在木通科的不同类群中 , 叶下表皮上 保 卫
细胞和其周围的表皮细胞的分化水平不尽相同 , 因而还存在 着 其 它 气 孔 器 类 型 。 在
D ec ia : en a 属和 sl’ on 厂ar cn he it a 属 , 保卫细胞周围的表皮细胞处在不分化的 状 态 ; 在
A k e b i a 属 , H o l bo e l l i a 属 , 某些种 ( Ake bi a t : i f o l i a t a ; H o l bo e l l i a l a t i s r脚 i n e a ,
H ol lb 。
。
lI’ a vo 盯 t if oI l’a aI fa ) 保卫细胞周围的表皮细胞已开始出现某种程度的分化 , 在
S t a u , t o n i a 属 , 这种分化趋势表现得更为充分 , 进而导致在 S r a u n t o n i a b r u n o n i a n a 居
群中环列型 ( C y e l o e y t i 。 t y p e ) 气 孔 器 的 出 现 。 (见图 P . i : 1 0 ) 不仅如此 , 在
S t a u o t o n i a 属 , 气孔器的分布状态也出现分 化 : 在 : t 。 u 。 t o 。 i a 动 i 。。 n : i : , S r a u n t o 。 i a
一 1 1 8一
一 A. qu i na ta ( 6 0 0X ) 2. A. tr i fo l i a ta ( 6 00X )保 卫细胞周围的表皮细胞 已 开始出现分化 .
3
.
A
.
tr i fo l达 ta va r . a u s tr a l i , ( 6 0 0X ) 4 . I J . l a t i fo l运 ( e o o X ) 保 卫细胞周 围的表皮 细胞
上 生有腺 毛状突 起 . 突起紧密排列将保卫细胭包 围起来 。 ` . H . g ar n id f lo r a ( 6 0 X ) .6 H .
l a t is t e扭 i n e a ( 60 0X ) 保 卫 细 胞周围的表皮细胞略有分化 。 7 . H . e o r运 e e a ( 6 0 0X ) 5 . 1玉.
o 移 r t i f o l勿 1昌 t a (。 o oX ) 气孔 被其 周围表皮细胞上的腺毛状 突起所围绕 . 0 . 5亡. p s e o d o m a e 。 -
la t a (。 o oX ) 保 卫细胞周圈的表皮细胞 出现 明显分化趋势。 一0 . 5* . b r u n o 。 认。 a ( e o o X ) 环列
型气孔 复合体 , 副卫细胞呈球状 , 约为 7 一 10 个 , 辐射排列在保卫细胞周围 . 1 1 . st . ob c or da -
t i l汕 b a ( e o o X ) 1 2 . S t . e a v a le r i e a n a (一s o X ) 气孔聚集成群 , 气孔群 中的表皮 细胞显著有 另1
于其它表皮细胞一 3 . S t . o l i g o p h了l la n ( 6 0 0X ) 一4 . S t . h e x a p il r l la ( 15 o X ) 气孔聚集成群 ,
分布在 未级小脉的脉间区 . 15 . 5亡. b邝 ch ar 封阮 ar ( 己s o X ) 气孔明显地聚集成群 . I 6 . D ,
fa r g e s i i ( e o oX ) 保卫细胞周围的表皮细胞 扑在不分化状态 . 1下 . S t . d u e l o x i i ( 15 o X ) 气孔聚
集成群 . 1 5 . 5 1 . e h i u e n s i s ( 6 00 X )保卫细胞 周围的表皮细胞尚未分化 . 』 一。 . 5吕 . e u n e a t a ( c Z o兀 )
不规则型气孔 复合体 . 保卫细胞呈 长椭圆形 , 其两侧常形成多条 平行排列的肋 状纹理 .
汀。 ` l u xi i , S t a 。 。 t o 。 i a 。。 , a l。 r i c a ,: a 等种 , 气孔器在脉 可区特定区域成群分布 , 并且在
这些区域 中所分布的表皮细胞在形态上也明显有别拎同一叶片下表皮 仁非气孔群区域上
的表皮细胞形状 。 (见图 P . 1 : 1 2 , 14 , 15 , ] 7 )
观察过程山作者注意到 , 在大血藤 ( S 。 gr o ln od ox 。 cu 。 。 at 。 ) 的气孔器 中 , 保卫细
胞的基本形状明显不同聆多数木通科植物 。 木通科植物气 f L器的保卫细饱多呈近圆形或
长圆形 (见图版 F ig . 1 : 7 iF g . 2 : 1 , 20 ) , 同时 , 生活状态下在气孔纵轴方向 的 两
端不存在任何横向分布 的 皱 波 状 条 纹 。 (见 图 版 iF 孟 . 1 : 1 , 2 , 5 , 8 ) 而 大
血藤科植物的气孔器中保卫细胞的基本形状通常为长椭圆形 或 狭 长 圆 形 , 在 生 活 状
态下 , 部 分 气 孔 在 其 纵 轴方向的两端存在皱波状条纹 。 (见图版 F ig . 1 : 3 , 图 P .
1 : 9 )
四 、 叶脉分析
木通科 、 大血藤科植物的叶脉分枝水平是一个较稳定的特征 , 一 了程度上能够体现
出有关属 、 种的进化水平及其间的亲缘关系 。 在木通科 , 叶脉的进化不仅体现在单位面
积内小脉分枝水平的提高 , 脉间区网络系统趋拎规则化 、 高密度化 , 而且还体现在叶脉
系统由纤细稀疏趋聆更为粗壮发达 。 在木通科 kA 动 l’a 属和 st 。 。 。 t on l’a 属 , 叶脉的迸化
已达到很高水平 ; 与此相反 , S ; 。 of r 。 : 。 he t i。 属植物的叶脉分化水平却很低 (叶脉分 枝
仅有 6 级 , 其成熟叶片中的叶脉纤细而不 发 达 ) ; D ce o i: 脚。 属 、 H ol boe il 。 属叶脉的
分枝水平和发达状况介聆 Ak e b i a 属 、 S t a u n t o n i a 属和 5 1 , , o f r a n c丙。 t i a 属之间 。 大血藤
属 ( S ar ge o t do ox a) 叶脉分枝水平及发达状况则接近羚 万。 I乙oe l l a 属 。 (有关 属 种 的
叶脉特征参见 T A B . ] , 图 P . 2)
五 、 模糊滚类分析结果
( I ) Q一分析
( l) 对 S e c t . A 中各 O T U 进行模糊聚类运算 , 在得 出模糊等价关系矩阵 后 ,
逐步截取 义水平进行动态聚类 :
(a ) 取 久满足 0 . 95 < 又 ( 1 , 此 时 木通科中关系 最 为 密 切 的 st 。 un ot n ia 属和
H o lb o 。 l l i a 属首先结为一类 : { S t . , H . } . { A . } , { 5 1 . } , {D . } 。
( b ) 取 0 . 5 4 < 又( 0 . 9 5 , 则有 { S t . , H . , A . } , { 5 1} , { D . } 。 此时叶形态 、 解剖特
征较接近的三个属 ( S t a u n r o n i a , H o l bcl e l l i a 和 A k泌 i a ) 被归为一类 。
( c ) 当 0 . 8 0 < 几 ( 0 . 5 4 时 , 具羽状三出叶和掌状复叶的 S l a u n t o n i a , H o l lb o e l l , a ,
A扮bl a , 从 。 ol la : hc o t勿 属植物聚为一类 , 而具大型奇数羽状复叶 的 D 。 : 。 i : le a 属则自
成体系 , 即 { S t . , H . , A . , S二 } , { D . }。
( 2 ) 对 S e e t . B 的分析结果 :
( a) 截取 几满足 0 . 95 < 又蕊 1 , 则六个类元 ( O T U ` )S 被 划 分 为 五 类 : { tS . ,
I项. } , { A . } , {5 1. } , { D } , { S a . } 。
( b ) 取又满足 0 . 8 2 < 又越 0 . 9 5 , S t a u n t o n i a , H o l b o e l l i a , A k e b i a 三属聚为一类 :
{ 5 t
. ,
H
. ,
A
。
}
,
{ 5 1
.
}
,
{ D
.
}
,
{ S a
.
}
。
( c ) 当。 . 8 1 < 义镇 。 . 8 2时 , 木通科的五个属依其间的亲缘关系被划分为两大群 , 即
S t一 H一 A . 群及 iS 一 D . 群 , 它们不与大血藤属 ( S ar g en t od ox a) 产生联系 : { tS 二 ,
一 1 2 0一
人陌 黔黔
冶犷砍 澎爵戮 』 9作琴
勇
F
.
2 1
.
5 1
.
e
h i
n e n si, ( Z s o X )小脉纤细而分枝十分简单 . 2 . H . r e t i e 一l la ta ( 2 5 oX ) 3 . D . fa r g e s i i
( 2 5 oX ) 4
.
H
.
e o r认 e e a ( 2 5 oX ) 5 . H . l a t i f o l达 ( 2 5o X ) 6 . H . g r a n d i f lo r a ( 2 5 oX )
了 . S t . ca v a l e r i e a n a ( 2 5o X ) 小脉粗壮发达 , 分枝系统较复杂 . 5 . S t . a la t a ( 2 5 o X ) 9 . S t .
b
r u n o n ia o a ( 2 5o X ) 小脉 + 分发达一 0 . H . o v a r t i f o l运al t 3 ( 2 5o X ) . 11 . A . q u i n a t a ( 2 5 0x )
1 2
.
S
a
.
e u o e a t a ( 2 5 oX ) 1 3
.
S t
.
e h i n e n s达 ( 2 5o X ) 小脉 发达 , 脉间区 形状 ;规 则 . r 4 . A .
t r i fo l场 t a ( 2 5 oX ) 小脉分枝系统十分复杂 . x s . S t . p 、 e u d o tn a e u la t a ( 2 5 o X ) 小脉粗壮发迭 .
12 1
H二 人 . }
( d )
to do xa )
( e)
, 弋5 1. , D . } , 弋5 a . } 。
当有 0 . 79 < * ( 0 . 81 时 , 所研究的木通科各属聚成一类 ,
则单独被划分在另一类 , 即 : ( S t
当截取几满足 0 . 31 < 久簇 。。 79 时 ,
H
. , 人 . , 5 1. , D .
而大血藤属 (S 。 gr 尸” -
,
{ S
a .
}
。
的分类 ” , 即 : 弋S t 。 , H
图 P 。 3 )
( fl ) R一分析
通过对本文所涉及的
人二 5 1 . , D .
所有 O T U ’ S 被 归为一类 , 构成所谓 “ 最粗
,
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.
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。
(以上运算结果 参 见 T A B . 3 及
犯 个叶形态解剖性状进行聚类分析 , 作者发现 , 反映小 叶 基
S o e t
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6匕
本形状与结构的性状— 小叶片长小叶基夹角 ; 叶尖长 ; 下皮层特征 ;
3 棋栩雍类分 析树状图
: 宽 ; 小叶片纵向对称系数 , 小叶片横向对称系数 ;
6
、
7
、
9 ) 十分密切地偶联在一起
叶脉分枝水平 (性状代码分别为 1 、 2 、 3 、 4 、
。 其中体现小叶片形状和对称性的性状 1 和 4 以及
2 和 3 分别构成两个性状对 , 说明其间的相关程度很高 。
。 . 9 2 水平上与叶序特征 (性状代码 1 0) 形成聚类关系 。
不难看出 , _匕述性状 ( 代码为 l , 2 , 3 , 4 , 5 , 7 ,
以上 7 个性状又 在 0 . 91 < 又提
(见模糊聚 类分析树状图 P . 8 )
9
、
10 ) 比之我们所研究的其
一 1 2 2 一
它性状 有着更强 内聚力 矜此 姑且将 其定义为 第I类 第1类性 状仅由性 状8( 叶份二 序权刁匀 节挂亥舀卜尔 汁.每书珍夯 中场口有月吸
l卜长 宵亥 脚竿祷冲 阵}黔势 工少洲军 !’)0.巧 o.q6 “… JV }一 , {弓 63弓 .1 294 674 7` 1
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片下表 皮扫描特 征)所组 成通过 树状图 可以看出 这一性 状与第I 类性状的 关系并不十分密 切与输 导系统有 关的性状 n和12 (节一叶 维管系 统特征 韧皮部中 是否存在
分泌道 )其间的相 关系数等 砖1说 明二者 具有同质 性这组 性状与第 I类性状 的关系疏远被 定义为第 1类借 助树状图 (P3) 还可看 到状 6(叶柄 长:小叶 柄长)是
一类十 分孤立的 性状它 与其余n 个性状 的相关水 平最低 被定义为 第W类 根据上述结果 我们进一 步对第I 类中的8 进行了选择 典型性 状的研究 (方法 参照黄正南〔的 著作)经 计算 I性状 中每一 状(性编 码1 23 45 7910)
一 123一
与其同类其它性状间相关指数的平均数
显然第 I类性 状 中 , 性 状 x : (小
叶片长 : 宽 ) 具有最大 下的值 , 因而被
选为该类的典 型 性 状 。 此 外 . 性 状 4
( 小叶基夹角 ) 具有 较 大 盯值 , 也应
予以关注 。 综上所述 , 作者认为 , 在木
通科 、 大血藤科叶的形态学解剖学研究
中 , 应充分重视如下 7 个性状 : ①小叶
片长 : 宽 , ②小叶片基夹角 , ③小叶片
纵向对称性 ; ④叶序特征 ; ⑤叶片下表
皮上乳突体的特征 ; ⑥节一叶维管系统
特征和分泌道特征 ; ⑦叶柄与小叶柄长
度的相对比例 。
(平 ) , 我们得到 如下结果 :
典型性状
,翻八J尸n月性J组丹曰O”ù一了内b…nU八UX lX 艺X ,
X 毛 0
.
8 2 0
X 吕
X 7
0
。
7 4 7
x 。
X 2 0
0
.
7 1 4
0
。
6 8 5
0
。
7 0 1
讨 论
(一 ) 上述结果充分 说 明 , 木 通
科 、 大血藤科叶的某些特征 (如小叶片长宽相对比例 ; 小叶片对称性 ; 叶序 . 乳突体形
态 ; 节 一叶维管系统特征 ; 叶柄 , 小叶柄间的相对比例关系 ; 叶脉分枝水平 ; 气孔器类
型 ; 下皮层特征等 ) 在形态上较稳定 , 具有类群特异性 , 因而可以作为分类的标志及测
定类群进化水平的依据 。 值得注意的是 , 本 文所研究的一些药 用 植 物 ( Ak eb i。 tT i f。 -
l i a r a
,
A k
e乙i a 口。 i 。 a l a , S t a u n t o n i a e h i n e n s i : , S a 馆 e n t o d o x a e u 。 e a t a e t c . ) 与其近缘
种在上述叶特征方面存在差别 , 因此合理选用以上叶特征 , 将会有助聆对有关药材的识
别鉴定 。
( 二 ) 猫儿屎属 ( D尸勿 is o ea ) 是木通科中唯一具直立灌木 习性 和大型奇数羽状复叶
的类群 , 其芽鳞特征及茎部的解剖构造具原始性 , 而花部构造却较进化 。 从叶的形态和
解剖特征看 , 其进化水平较低。 聚类分析结果表明 , 这个属在小叶对称 性 , 小 叶 基 尖
角 , 叶尖长度 , 叶柄 , 小叶柄长度相对比例及叶序方面均与所研究的其它木通科植物存
在 很大差异 . 表明该属在木通科的分类地位十分孤立 。
C 功 正级聚类分析结果所示 , 串果藤属 ( iS on f aT 盯 h。 t ia) 在木通科的地位 也较特
殊 。 根据叶的外部形态 , 该属植物曾与大血藤 ( S ar ge : t o d o x a : ` , ae at 发生混淆〔 , “ 〕 ; 根
据其花部结构及形态特征 , 该属植物则一度被归并在鹰爪枫属 ( Hol boe l i o) 〔 , “ 〕。 至今
分 类学家对这个属在术通科中的进化地位以及与其它属之间的关系间题仍然 是 众 说 纷
纭 。 从叶的形态学 、 解剖学角度看 , 我们认为这个属与野木瓜属 ( tS 四 , t on ia) 、 鹰爪 枫
属 (H ol 占。 “ ; a) 以及木通属 ( Ak动 i a) 存在潜在联系 。 它们之间在小叶 片 长 : 宽 , 小
叶基夹角 , 叶尖特征等方面较接近 ; 但在小叶的对称性 、 叶柄 、 小叶柄间的相对比例 ,
叶脉分枝水平等方面存在很大差异 。 模糊聚类分析树状图上串果藤属 ( iS 。 of la , 。加 l , a)
在 S e c t . A 中首先与 S t一 H一 A . 复合群产生聚类关系的倾向以及在 S e c t . B 中与
D 尸二 i、 ,之。 a 属 共同结 合在一起的倾向恰表明这个属在与 st a : `。 l 。 。 幼 、 H ol b。 。 I l ia , A寿尸乙: a
一 1 2 4 一
似及 D、 厉 :。 、 属的相互关系中所具有的居间性质 。 由此 , 我们认为 , 尽管这个 属 衣在
_通科的地位也较孤立 , 但较之猫儿屎属 ( D e 。 ia s n e a) , 它与木通科其它属间的亲缘 关
系更为接近 。
(四 ) 从叶的形态和解剖特征看 , st au o t on ia 属和 H ol b oe il a 属在木通科十分 接
近 。 在研究过程中作者注意到 , 由于在某些类群 中出现了环列型气孔器 , 而且气孔器成
群分布在叶片下表皮的特定区域 , 叶脉分枝水平相对较高 , tS 砂 , Ot , ia 属在总 体 _ E所
体现出的进化水平较 H ol b oe “ 招 属高 。 因此 , 在分类学研究中若参考上述特 征 , 将 有
助于这两属的划分 。 此外 , 若进一步结合小叶片数 目 , 叶形 , 乳突体特征 , 下皮层特征
等 , 将为种和种下等级的划分提供更充分的依据 。
(五 ) 聚类分析过程中 , S t a u n t o n i a , H o l西o e l l i a , A ke吞i a 三属植物 由砖在叶的 外
部形态和解剖特征方面均较接近 , 因而自然地归结为一类 , 从聚类分析结果看 , 它们之
间有着较强的 “ 内聚力 ” 。 作者认为 , S t一 H 。 一 A . 复合群 (对上述三属植物的统称 )是木通科中体现了系统演化基本特征和发展趋势的优势群和骨干群 , 在这个科的分类学
和系统演化研究中占据着重要地位 。 与此相反 , iS 。 of la 。 hc o t l’a 属和 D o ca i : 。。 属则是
较孤立的类群 , 它们分别代表了木通科系统演化的不同方向和不同水平 。
( 六 ) 木通科与大血藤科之间的亲缘关系问题历来是一个 十分敏感的问题 。 研究过
程 中我们看到 , 大血藤 ( S a 塔。 nt o d o x a cu 二 at a) 在叶序 , 叶形 , 小叶基夹角 , 下皮层
特征 , 叶脉分枝以及气孔器类型等方面均接近砖 木 通 科 ( H ol b。 。 lI ia 属和 iS on f la n -
、 be t i’a )属 。 然而它们之间也也的确存在着不容忽视的重要区别。 诸如 , 大血藤的 节一 叶
维管系统明显不同砖所观察的木通科植物 〔,。〕; 其叶维管束的韧皮部中存在充满红 色 物
质的分泌道等 。 上述结果表明 , 这两个科在系统发生过程中存在着千丝万缕的联系 , 但
又具有不同的自然属性 。 模糊聚类分析树状图 ( P . 3) 中 S e c t . B 的分类结果对 这 两
个科既相互联系又彼此矛盾的特殊关系给予了数量化的表述 。 为 此 , 我 们 同 意 S t a p f
( 19 2 6 ) 〔 ’ 4 〕等人关于将 S a gT e n t o d o x a 属从木通科中分出而另立为独立 科 ( S a r g e n -
才。 d o x a ` e a 。 ) 的见解 。 鉴于大血藤科植物在叶的形态解剖以及花部构造 、 花粉 形 态 , 种
皮特征等方面比木通科的总体进化水平低得多 , 作者表示 赞同 C or n q iu s t ( 19 8 1 ) 〔 , 5〕
的系统排列方案 , 将大血藤科置于木通科之前 。 我们不认为大血藤科直接导 源 铃 木 通
科 ; 很可能这两个科具有相似的系统发育历史过程 , 但二者具有不同的进化方向和进化
水平 。
1 2 5
B A SR A T C T
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t o e o m P r i s e t h e m a i n P a r t o f t h e P h y lo g e n e t i e d e v e l o P m e n t o f L a r d i z a b a l a
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1: r
s y s t e m a t i e a n d Ph v l o g e n e t i e s t一 d i e s 。
, 考 文 献
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( 1 1〕 M e t e a lf e , C . R . , 19 5 7 : A n a t o m y o f t h e D i e e o t 了I e d o n s . V o l . l , 6一 3了.〔一2 〕 0 l i v e r 一5 1了 ( 一5 5。 ) : H o o k e r ’ 5 I e o n . P I . 1 9 : t .
〔一3 〕 R ` a u b o u r g , M . G . 1 0 0 6 : L e s H o l b o e l l i a d e l a C h i n e C e n t r a l e B u l l . S o c . Bo t . F r a n e e . 5 3 : 毛5 `一
4 6 1
。
〔里令〕 s t a p f , o 一 9 2 3 : s a r ` e n t o d o x a e u o e a t a . C u r t坛 ’ 5 B o t . M a g一 5 一 , t , 9川一 9 1一2 ·
( 1 5 〕 C r o n q u 七t , A . A一 。 5 1: A n I o t e r o r a t e d S 了s t e二 o f C la o f i e a t i o n o f F lo , e r i皿 9 Pl a n t s . 1 30一 1 3 3 .
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