全 文 ：B U L LE T I N O F BO T A 材I C A LR E SE A RC H
二二二二二二二二韶二 ` 二二二二二二之二二二二二二二二吕二二` 二二二二二二二二二一二二二二二二二二二二二二二二二二第 9 卷 , 第 ` 期
V o 1 9
,
N o 4
19 . 9年 10月
cD t
. , 1 9 8 9
木通科 、 大血藤科的花粉形态研究
及 其 在 分 类 学 冲 的 意 义
夏 泉 彭泽祥
A S T U D Y O N T H E P O L L E N M OR P HO L O G Y O F
L A R D IZ A B A LAC E AE
,
SAR G E N T O D OX AC E A E
AN D IT S S IG N IF IC AN C E IN T AX O NOM Y
X 注a q u a n P e n g Z e 一 x i a n g
〔提要〕 应用扫描电镜 ( S EM ) 和电子计算机 , 本文作者对我国的 5属 21 种 、 1变种木通科
植物以及大血藤科植物的花粉形态进行了深人观察和定量研究 。 文章在电镜水平上概 括 了
木通科及其若千属的花粉特征 , 归纳了花粉外壁雕纹的基本类型 , 研究了花粉性 状’ 之间的
内在联系 , 从花粉学角度进一步探讨了有关类群之间的亲缘关系 , 以及木通科花粉形 态 演
化的一般趋势。
引 宫
在木通科的分类学研究中 , 关于属间关系 、 种的归属 、 以及木通科与大血藤科之间
的亲缘关系等方面存在着许多值得探讨的问题 。 钎对上述问题 , 植物学工作者曾从形态
学 、 解剖学 、 分类学等方面人手进行了深人系统的研究 。 然而对木通科花粉形态的研究
尚属薄弱环节 , 较系统 、 深人 的工作并不 多见 。 K u m a z a w a ( 1 9 3 6 ) 〔7 〕, G . ’ E r d t m a n
( 1 9 5 2 ) 〔 , 4〕 , 以及 J . W . N o w i c k 。 & J . J . S k , a : l a ( 2 9 5 2 ) 〔8 〕, 曾对木通科 、 大血藤科
个别种的花粉形态进行观察研究 , 并初步探讨了花粉形态与分类之间的 关 系 ; 我 国 学
者 (l 〕〔“ 〕自本世纪 60 年代以来 , 在光镜 ( L M ) 水平上也开展了部分工作 。 上述工作 无疑
为我们的研究奠定了良好基础 。
本文着重研究了中国木通科以及大血藤科植物的花粉在扫描 电镜 s( E M ) 下 的 形
态特征 , 并采用模糊聚类方法 ( F u : yz C hi s et r A n al y s i s ) 从花粉学角度对木 通科 、
本文作者工作 单位 : 甘 肃 , 兰州 , 兰州大学生物系 ( D e p a r t m e n t o f B i o l o g r , L a n z h o u U n i v e r s i t了, L a n z ho 。
G
. n *甘 )
本文经 羊州大学地理 系汪世 兰先生技术指导 , 西北师范 学院植物所 电镜室彭伯异同志协助拍摄 电镜照片 . 特此
深表谢愈 .
大血藤科中的有关属 、 种进行了相似性度量 , 并解释其间的亲缘关系 , 在利 用数量分类
手段对花粉形态进行定量分析方面进行了初步尝试 。
材 料 与 方 法
所观察的花粉材料部分取 自野外 , 部分取自腊叶标本 。 种的学名及相应编码参见表
T 人 B . 1 . 。 主〕描 电镜 ( S E M ) 观察的材料采用直接镀膜法处理 , 在 S一 4 5 。 扫描 电镜上观
察和拍照 。 对花粉的测量和统计主要依据电镜照片 。 测量每种植物的 20 一 30 颗花粉粒并
求出其平均值和变化幅度 。 对花粉形态的描述基本依据 J . W . W al k e : (1 9 7 4) 〔9〕和 G .
E r d t m a n ( 1 9 5 1 ) 〔’ 4〕的术语系统 。
聚类分析所选用的分类单元 ( O T U , S ) 和特征变量 ( C h a r a c t e r s ) 参见表 ’ r A B .
1
. 。 分类运算分别在 Q一分析 ( 对各类群的聚类分析 ) 和 R一分析 (对性状的聚类分析 〕
两方面进行 。 为 一了将运算数据压缩在 〔O , 1〕 闭区间 , 对原始数据进行了总和标准 ,化处
理 。 数学运算所依据的理论及方法步骤参见汪培庄〔3 〕. 贺仲雄 〔4 〕、 阳含熙 、 卢泽愚 〔” 〕的
著作 。 对典型性状的选择及相应运算方法参见黄正南〔“ 〕的著作 。 聚类分析 的 运 算过程
以 B A S IC 算法语言编写程序 , 在 P C一 1 5 0 0型 电子计算机上实现 。
T A B
. 表 1 . 木通科大血藤科花粉形态特征表
O T U
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C H A R A C T E
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观 察 结 果
木通科的花粉多为长球形或近球形 。 花粉大小通常为 (2 8 . 8 7拜一 1 6 . 8川 x (2 3 . 72 拜一
1 0
.
7 .1)
。 等极 。 ( 2 ) 、 3 沟或有时为 3 拟孔沟 ; 沟膜发达 , 膜上具颗粒状突起 , 颗 粒的
形状和大小在 `一些种间存在差别 。 花粉粒表面雕纹可分为穴状 、 网状和网— 穴状等基本
一 1 0 0一
类型 , 其中小穴的大小 , 基本形状 , 分布格局 , 网脊的粗细 、 疏密和发达状况在种间乃
至属间均为较稳定 的性状 。
属的花粉形态描述
猫儿屎属 ( D e e a i s n e a H o o k f . e t T h o m s )
花粉粒长球形 。 P / E z . 2 3 。 花粉粒大小 ( 2 6 . 7 9召一 ) 2 5 . 5 7 ,` (一 3 2 . 1 4那) x ( 2 1` 4 3 、一 )
2 3
.
72 .u( 一 28 . 57 心 。 3沟 ; 平均沟长 24 . 02 环 , 平均沟宽 3 . 21 , ; 沟摸发达 , 膜上具颗粒状
突起 , 颗粒的平均直径为 0 . 5 6井。 花粉粒表面具密集的穴状雕纹 , 小穴平均直径为 。 . 3 2拌
通常局限分布于沟间区远离沟的区域 _上。
(图版 1 : 1 ,图版 2 : 5 )
串果藤属 ( Si n o f r a n e h e t i a e h i n e n : 15 H e m s l : )
花粉粒近球形 , P / E l . 1 3 。 花粉粒大小 ( 2 4那一 ) 2 4 . 3 9拜 (一 2 6 . 2召) x ( 2 0环一 ) 2 1 . 6 4 2`
(一 2 3环) 。 3 沟 ; 平均沟长 20 . 9 4那 , 平均沟宽 1 . 8群 ; 沟膜 上具颖拉状突起 , 其平均 直径
为 0 . 58 拜。 花粉粒表面具十分发达的穴 伏雕纹 , 小穴形状不甚规则 , 多为圆形 , 哑 铃形
或肾形等 ; 平均直径为 1 . 06 那 , 通常均匀分布于 花粉粒表面或在沟两侧更为密集 。
(图版 1 : 2 ;图版 2 : 6 )
木通属 ( A k e b i a D e c . )
花粉粒通常为长球形 , P / E 2 . 4 6一 1 . 2 2 。 花粉大小为 ( 2 0 . 3 5 1`一 ) 2 0 . 7 2拜 (一 2 0 . 9 6 子`)
火 ( 1 4 . 2 5拜一 ) 1 4 . 6 2那 (一 1 5 . 0 4群) 。 3 沟或稀 为 3 拟孔沟 ; 沟的平均长度为 1 4 . 8 1 1, , 平
均宽度为 1 . 6产; 沟膜上颗粒状的突起较发达 , 直径约为 0 . 59 1 。 花粉比表面具较发达的
.穴状雕纹 , 小穴平均直径为 0 . 5 1那。
(图版 1 : 3 , 4 , 图版 2 : 1 , 2 , 3 )
牛姆瓜属 ( H o l b o e l li a W a l l . )
花粉粒长 球形至 近 球 形 , P / E 1 . 59 一 1 。 04 。 花扮拉大小为 ( 14 . 51 群一 ) 17 . 07 环
、
(一 1 8 . 2 1产) x ( 1 1 . 0 5召一 ) 1 2 . 9 3拜 (一 1 4 . 3 7群) 。 3沟或稀为 3拟孔沟 ,沟的平均长度 1 3 . 4 4一, ,
平均宽度 1 。 45 粼 ; 沟膜上具颗粒状突起 , 大小约为 0 . 3 6产。 花粉粒表面通常 具 细密的穴
状雕纹 , 稀具皱波状雕纹 , 雕纹不发达 , 小穴平均直径为 0 . 3知 。
(图版 1 : 5 . 6 ,图版 4 : 1 6一 2 1 )
野木瓜属 ( S t a u n t o n i a D e 。 一 )
花粉粒长球形至球形 , P / E 1 . 5 4一 1 . 0 3 。 花粉粒大小 ( 1 2 . 4 1产一 ) 2 7 . 4 5群 (一 2 1 . 3 5 , )
`
x ( 1 2
.
0 5产一 ) 1 4 . 3 6召 (一 1 7 . 7 3召 ) 。 8沟或稀为 8拟孔沟 ; 沟平均长度 12 . 6 5 1 , 平均宽 度
1
. 肠为 沟膜上颗粒状突起的平均直径 0 . 3 召。 花粉 粒表面雕纹通常为各式细密或 粗糙
的网状或网一 穴状雕纹 , 网脊光滑或有时具沈状 、 瘤状突起 。
(图版 1 : 1 2 ,图版 3 : 7一 1 4 ,图版 4 : 1 5 )
模糊聚类分析结果
一 、 Q— 分析 。根据模糊聚类分析结果 , 可将所研究的类群划分为三大类 :
( 1 )孟取值在 0 . 9 9 9一 0 . 8 8 9之间 ,包括花粉雕纹以穴状雕纹为主的 A k e b i a , H o l b o e l l i a
D
e e a i s n e a 和 S a r g e n t o d o x a 属植物 ( O T U 编码 1 1 , 12 , 1 3 , 14 , 1 5 , 1 6 , 1 7 , 1 5 , 1 9 , 2 2 , 2 2 ) 。
一 I DI 一
( )2 几取 值于 。 . 9 8一 。 . 92 8 之间 , 包括花粉雕纹通常以网状或 网— 穴状雕纹为主的 S t a u n t o n i a 属植物 。 ( O T U编码 : 1 , 2 , 3 , 4 , 5 , 6 , 7 , 8 , 9 , 1 0 )
( 3) 久( 0 . 2 3 5 , 仅包含花粉粒较大 、 穴状雕纹十分发达的 S i n of r a n c h e it a 属植物 。
( O T U编码 : 2 0) ( 以上分类过程及结果见动态聚类树状图 P . 1 . 和表 T A B . 2 . )
二 、 R— 分析。根据模糊聚类分析结果 , 可将本文所研究的 10 个花粉性状归为三类 : 第 I 类性状与
花粉的大小 , 形状以及穴状雕纹的分布方式有关 , 其 孟取值范围为。 . 9 92 一 。 . 8 6 3 , 包括 :
极轴长度 , 赤道轴长度 , P / E 、 每 5护中分布的小穴数和小穴分布格局 5 个性状 。 (性状
编码 : 1 , 2 , 3 , 5 , 7) 第 n 类性状与网状或网— 穴状雕纹的基本特 征 及分化水平有关 ,其 完值取值范围为 0 . 9 54 一 。 . 8 9 8 , 包括 : 网纹形态指数 , 网脊状态指数以及花粉表面光
滑系数 3个性状 。 ( 性状编码 8 , 9 , 1 0) ) 第 l 类性状与穴状雕纹的复 杂程度和分化水平
有关 , 其取值为 几 ( 0 . 7 74 , 包括 : 小穴直径以及小穴 形状复杂性指数两个性状 。 (性
状编码 4 、 6 ) ( 以上分类结果参见图 P . 1 . , 和表 T A B . 2)
三 、 典型性状的选择 。
在 R— 分析基础上 , 作者进一步进行了第 I 类和第 n 类性状中典型性状的选择 ,结果见表 T A B . 3 .在第 工类性
状中 , 砂 值最大者是 性 状 8
( P / E )
,因此 P / E 被选为第 I类
性 状中的典型性状 。 在第 n 类
性状中 ,性状 9( 网脊形态指数 )
的豆, 值最 大 , 因而被 选 为 第
n 类性状中的典型性状 。 据此
我们提出 , 在木通科 、 大血藤
科花粉形态的研究中 (在 S E M
水平 ) , 应注贡对如下花粉性
状的观察和统计分析 : ① P / E ;
②网状或网— 穴状雕纹中网脊的基本特征 ; ③穴状雕纹中
小穴的形状 , 大小及分布格局 ;
T A B 3
.
性状分类 性状编码 { R “ ’ 值
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典型性状
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.
7 6 7
R Z是每一个性 状与其 同类其 它性状相关指效的 子均 数 。
二 刃 r 节 、 。 , , 。 浮 一 ~找 ` ~ — 与 `户为少亏人 付花。 L七 Jm g一 l
④小穴的分布密度 。
讨 论
1
. 从花粉形态看 , 木通科是一 个十分自然的 类群 。 本科植物花粉外壁雕纹的形态
在不同属或种间呈现出相对稳定而有规律的变化 , 且各属均有其基本的或占据一定优势
的雕纹类型 , 因而在分类学研究中可作为划分类群的重要依据 。 此外 , 通过对花粉性状
的定量分析 , 我们发现 , 花粉粒基本形状 、 大小 , 雕纹的分布格局 , 分化水平等性状也
具有同等重要的分类学意义 。
2
. 串果藤属 ( S `on f ar cn 加 it a) 是木通科中较特殊的类群 , 在花部构造 、 果实形 态 、
种皮扫描特征 、 ’ 和叶的解剖 特征 , 等方面均有一定独立性 。 该属植物曾与大血藤 ( S 。馆。 -
(夏泉 、 彭泽样 , 一。5 6 , 待发表 ) (夏泉 、 彭泽祥 , 一9 5 6 , 待发表 )
一 1 0 2 一
飞燕马 念 . 本 岌压滚迄朽中 的总和 字不准代自” 后衍 ,年 . 粗杯 .柏伙乍 , 海 、 反嘴 ,鲤乡竺竺壑丝些
二儿和妹 ,谁 竺冬粗些攀丝丝麟
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一 1 0 6一
:r od ox ae u e n at a) 发生混淆 , 〔` 0 〕同时还被 D i e l s ( 1 9 0 0 ) 〔` 2〕和 R会a u b o u r g ( 2 9 0 6 ) 〔 , `〕等
人归属在牛姆瓜属 (oH lb 。 。 1 矛。 ) 中
。 通过花粉研究我们发现 , 串果藤属植物在花粉墓本
形状 ,大小 、 雕纹等方面均与大血藤属以及牛姆瓜属植物存在明显区别 。 (参见 T AB . 1 . ,
图版 1 : 2 ,图版 2 : 6) 根据聚类分析结果 ,可看到 , 串果藤属植物的花粉形态在花粉粒大小 ,
雕纹类型 , 小穴直径以及小穴分布密度等方面与木通属 ( A k比 l’a ) , 猫儿屎属 ( D o ca i : ne a)
植物存在某些相似之处 , 但与野木瓜属 ( st au o t 。 。活 ) 植物存牲很大差异 。 结 合 我们在
形态学 , 解剖学以及系统演化等方面的研究结果 , 作者认为串果藤属是木通科中进化水
平较低 , 分类地位较孤立的类群 , 可能在木通科系统发生和早期演化进程中曾与木通属
和猫儿屎属存在一定历史渊源 , 但代表了不同的演化方向和进化水平 。
3
. 猫儿屎属 ( D o co 介: 。。 ) 植物由、于其直立灌木习性 ,具大型奇数羽状 复叶 ,腋芽仅
具两枚大型芽鳞片 , 具 3 : 3 型 4 : 4 型乃至 6 : 6型的茎节构造 , 以及导管端壁具梯纹
穿孔 ,具镶嵌型种皮雕纹份等特征而在木通科中十分引人注目 。 关于这个属与木通科其它
属间的亲缘关系及进化水平的问题 , 也是分类学者多年来进行研究和争论的疑点之一 。
从花粉形态看 , 该属植物的花粉粒较大 , 不甚发达的穴状雕纹集中分布在沟间区远离沟
的区域上 , 因而在形态上较为特殊 。 模糊聚类分析结果表明 ,在花粉形态方面 ,猫儿屎属
仅在较低水平上 (0 . 8 9 . < 几毛 0 , 9 2 8) 与具穴状花粉雕纹的 A无必 ia 、 H o l西oe lI’ a和 肠馆翻 t 。 -
d
o x a 属植物存在间接联系 , 而与 S t au 时 on 伍 属植物的关系疏远 。 鉴此我们认为 , 猫儿屎
属是木通科中分类地位较孤立的另一个类群 , 在外部形态和内部构造方面均具有明显的
独立性 , 代表了木通科植物向着直立灌木方向演化的一个盲枝 。
4
. 野木瓜属 ( S t o un Ot 叮。 ) 和牛姆瓜属 ( oH l右。 “ “ `。 ) 是木通科中在外部形态 上最为接近的两个属 ,因而在分类学实践中 , 这两属植物常被混淆 。 从花粉特斌看 , 本文所研
究的多数野木瓜属植物和牛姆瓜属植物在花粉外壁雕纹方面存在着明显区别 : 野木瓜属
植物的花粉外壁雕纹以网状或网— 穴状雕纹为主 , 网脊的粗细 、 形状以及脊上是否存在条纹 、 浇状或瘤状突起 , 往往是区分种的特征 ; 牛姆瓜属植物花粉的雕纹则以不基发
达的穴状雕纹为主 , 其种间差异主要体现在小穴的大小 、 单位面积中小穴的分布数自等
方面 ( 见 T A B . 1 . ) 。 聚类分析结果从花粉形态角度将野木瓜属和牛姆瓜 属 植物 划分
为两大类群 , 其中牛姆瓜属植 {物 ( O T U 编 码为 14 , 15 , 1 6 , 1 7 , 18 , 19 ) 在特征值 几满足
0
.
9 86 < 几( 0 . 98 7 条件下结为自然的一类 , _而野木瓜属植物 ( O T U 编码为 1 , 2 , 3 , 4 , 5 ,
6
,
7
, 8 , 9
, 2 0 ) 则在 久取值 0 . 9 2 8 < 人( 0 . 9 6 3时结合为另一类 (见图 P . 1 . ) 。 由 此可见 ,
利用花粉特征区分这两个属或这两属植物中的大多数种是切实可行的 。 (见图版 1 . ) `
5
. 模糊聚类分析结果对牛 姆 瓜属 ( H ol 乙。 。 lI ia) 与大血藤科 、 大 血藤属 ( S a gr 。 -
nt o do
x a ) 植物在花粉形态方面较为密切的关系给予了数量化的表述 。 (见图 P一 1 . ) 根
据 ( N o w i e k e , S k v a r l a ( 1 9 8 2 ) 〔8 〕对木通科 、 大血藤科植物花粉外壁的透射 电镜 ( T E M )
研究结果 ,可看至哒两群植物在花粉壁的结构方面也极为相似 。 然而这两属植物在花粉雕纹上小穴的大小 、 小穴在单位面积中分布的密度 ,沟膜上颗粒状突起的大小等细节上仍然
存在明显区别 。 鉴于大血藤属植物在茎的解瞥叮特征 、 心皮形态 、 以及每心皮 内所含的胚珠
数等方面与木通科各属植物相比都显得十分特殊 , 作者认为将大血藤属从木通科中分出
(夏泉 、 198 7彭泽祥 , 待发表 )
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10 8
而另立为新科 .( S a r ge nt d x o oa e cae ) 仍不失为一种较稳妥的分类学处理 。 (见图版 1 5 :,
6
,
1 2 ,图版 2 : 6 ,图版 4 : 1 6一 2 1 ) ’
6
. 在种级水平 , 花粉分析结果也很有意义 。 在聚 类 分 析 过 程 中 , 作者注意到 ,
A k e西抽 t r f f o l奋a t a 与其变种 A k e西若a t r i fo l f a t a v a r . a u s t r a l i s 在花粉形态方面十分接近 ,
以至在 。 . ” 9 < 4成 1水平上二者首先结为一对 ; 而 A . tr f fo l’ at 与 A . qu ian ot 的结合水
平稍低 ( 。 . 987 < 几毛 0 . 9 8 9 ) , 说明二者在花粉形态方面的差异是较显著的 。 在 st 翻 。 ot n ia
属 , 三叶组的 S t . al at a和 tS . o l l l’P t ica 在花粉形态方面尤为接近 ,并在 。 . ” 6 < 几簇。 . 9盯
水平上聚为一类 , 但是它们却与本属其余种之间的关系较疏远 ,结合水平仅在尾成 0 . 9 2 8。
根据花粉在形态上的联 系 , S t . c为f n e n s f s , S t o b c o 心 t t犷l*lm 杏a , S t . d : e l u x 了i , S t . h e x a Ph g l l a
和 S t . 0 119 0乡h忍Il a 结为一个十 分自然的类群 , 而 S t . o bo . , a t a , S t . 户: e u d o川 a e ` [ a f a 和 S t .
bar hc 扣 : 动 el a 则构成本属植物的另一群 。 上述分类结果与吴印禅 ( ` 3〕等人根 据 花瓣 、 药
隔突起 , 以及小叶片数 目所进行的传统分类结果较为接近 。 观察结果 表 明 , 在 野 木瓜
属 . 体现在花粉形态方面的种间变化似乎更为明显 , 这就为利用花粉形态探 讨 种 间 关
系 , 鉴定易于混淆的药用植物提供了线索 。 在牛姆瓜属 , 所研究的 6 种植物 , 根据其花
粉形态特征 , 被划分为两类 : 第一类由在 P / E , 雕纹中小穴的直径 , 以及单位面积中分
布的小穴数等方面十分接近的 H . c o r i a c o a , H . l a t i f o l i。和H . f a : g 。 : i f 所组成 ; 第二
类则由穴状雕纹相对发达 , 单位面积内所分布的小 穴 更 为 密集的 H . P盯 vl’ 了l ol a , H .
厂 a n d l’ Io ar 和H . o , a t i f o l i ; l a t a 所组成 。 上述结果 , 在对 H . I a t l’o l i a和 H . f a馆。 s f i
种间关系的处理方面与传统分类结果相吻合 , 而在对其它种的处理 上, 则与以往的观念
有很大不同 。 若阐明这种差异 , 还将有待于进一步的研究 。
7
. 在花粉形态研究的基础上 , 作者初步总结出木通科花粉形态演化的一般趋势 :
( i ) 花粉粒较大一净花粉粒较小 。
( 2 ) 花粉粒多呈长球形一) 花粉粒形状多样 , (如长球形 , 近球形等 ) 。
( 3 ) 花粉粒表面具不甚发达的穴状雕纹一花粉粒表面具较发达的穴状雕纹 ; 花粉具细网状雕纹 - 咔具较发达的粗网状或网— 穴状雕 纹 ; 网 脊 平滑一 ) 网脊表面粗糙 , 其上具条纹 , 晓状突起或瘤状突起 。
一 1 0 9一
A B S T R AC T
P
o l l en m o r ph o l o g y o f 5 eh i n es e g en e ra
, 2 0 s p e e i e s
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d i z a b a l a e e a e h a v e b e e n e x a m i n e d a n d q u a n t i t a t i v ly s t u d i e d b y u s i n g s e a
-
n n i n g e l e e t r o n m i e r o s e o p e ( S E M ) a n d e o nr p u t e r
.
O n t h e b a s i s o f S E M
.
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m i n a t i o n
, t h e p a p e r d e s e r i b e s t h e
、
p o l l e n m o r p h o l o g y o f L a r d i z a b a l a e e a e
a n d i t s e h i n e s e g e n e r a s u m m a r i z e s t h e e s s e n t i a l s e u p t u r i n g t y p e s o f p o l l e n
o f L a r d i z a b a l a e e a e
, s t u d i e s t h e p r o f o u n d i n t e r r e l a t i o n s h i p s a fn o n g t h e
P o l l e n e h a r a e t e r s
, t h e p a p e r a l s o d i s e u s s e s t h e 弓rJ s t e m a t i e r e l a t i o n s h i p
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e t w e e n a r d i z a b a l a e e a e
,
S a r g e n t o d o x a e e a e
, a u d t h o r e l a t i o n s h i p s a m o n g
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e g e n e r a o f L
a r d i z a b a l a e e a e
.
B e s id e s
, t h e p a p e r s u m nr a r i z e s t h e g e n e r a l
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e n e y o f p o l l e n m o r p h o l o g i e a l e v o l u t i o n o f L a r d i z a b a l a e e a e
.
参 考 文 献
〔 3 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
( 6 〕
〔 7 〕
`
〔 8 〕
〔 9 〕
〔1 0〕
〔 z二〕
( 1 2〕
〔 r飞〕
〔1 4〕
中因科学院 植物研究所形态室 , 1 9 6 0 : 中国植物花粉形态 .
中国科学院植物研究所古谊勿室 包粉 沮 , 中国科学院华南值街 开究听形态室 , 1 9幼中国热带 亚热带波 子遭勿
花粉形态 .
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