全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Dec．２０１５,３５(６):８２５－８３２　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１４１２０２８
李林锋,吴小凤,刘素青．湛江５种红树林树种光合作用特性及光合固碳能力研究[J]．广西植物,２０１５,３５(６):８２５－８３２
LiLF,WuXF,LiuSQ．CharacteristicsofphotosynthesisandphotosyntheticcarbonfixationcapacityoffivemangrovetreespeciesinZhanjiangCity[J]．
Guihaia,２０１５,３５(６):８２５－８３２
湛江５种红树林树种光合作用特性及光合固碳能力研究
李林锋,吴小凤,刘素青∗
(广东海洋大学 农学院,广东 湛江５２４０８８)
摘　要:应用LiＧ６４００便携式光合作用测定系统,对湛江市特呈岛５种红树林树种的净光合速率日变化和光
合作用—光响应曲线进行了测定,探讨了各树种的光合作用特性以及主要影响因子并评估其固碳能力大小.
结果表明:在自然光照条件下,秋茄和红海榄叶片净光合速率(Pn)的日变化曲线呈单峰型,白骨壤、木榄和桐
花树为双峰型,光合“午休”现象明显,而且峰值分别出现在１０:００和１４:００左右.其中,白骨壤和木榄的光合
午休主要由气孔限制因素引起,桐花树主要由非气孔限制因素引起.通径分析表明,光合有效辐射(PAR)是
影响白骨壤和桐花树叶片Pn的主要决策因子,而叶面大气蒸汽压亏缺(VPD)是主要限制因子;影响秋茄和
红海榄叶片Pn的主要决策因子是气孔导度(Gs),主要限制因子是叶温(Tl);影响木榄叶片Pn的主要决策
因子是气孔导度(Gs).基于叶片净光合作用速率的各树种日净固碳量存在显著性差异 (P＜０．０１),秋茄的日
净固碳量最大(１３．８３g􀅰mＧ２􀅰dＧ１),其次为白骨壤和桐花树(９．４８和８．２４g􀅰mＧ２􀅰dＧ１),木榄和红海榄的较小
(６．７２和６．３０g􀅰mＧ２􀅰dＧ１).５种红树林树种的光补偿点(LCP)介于２８．３~１３７．０μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１之间,显示了
阳生植物的特性.光饱和点(LSP)介于１６９．３~１１８９．３μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１之间,桐花树最大,红海榄最小.５种
红树林树种的表观量子效率(AQY)存在极显著差异 (P＜０．０１),白骨壤最高为０．０６４mol􀅰molＧ１,木榄最低,
仅为０．００５mol􀅰molＧ１.５种红树林植物叶片的光响应参数与日净固碳量的关联度大小顺序为最大净光合速
率(Pmax)、LSPＧLCP、AQY、LSP、LCP.
关键词:红树林;光合日变化;光合固碳;通径分析
中图分类号:Q９４５．７９　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０６Ｇ０８２５Ｇ０８
Characteristicsofphotosynthesisandphotosynthetic
carbonfixationcapacityoffivemangrove
treespeciesinZhanjiangCity
LILinＧFeng,WUXiaoＧFeng,LIUSuＧQing∗
(CollegeofAgriculture,GuangdongOceanUniversity,Zhangjiang５２４０８８,China)
Abstract:ThephotosyntheticcharacteristicsoffivemangrovetreespeciesinTechengIslandofZhanjiangCitywere
measuredbyLiＧ６４００photosyntheticmeasurementsystemtoexplorethefactorsondiurnalcourseofphotosynthesis
andevaluatetheirphotosyntheticcarbonfixationcapacity．TheresultsshowedthatdailyvariationofnetphotosynＧ
theticrateinleavesofKandeliacandelandRhizophorastylosapresentedasingleＧpeakcurve,however,Avicennia
marina,BruguieragymnorhizaandAegicerascorniculatumpresentedadoubleＧpeakcurveandanobvious“midday
depression”phenomenonoccurred,withthepeakvaluesat１０:００amand１４:００pm．Amongthem,middayＧdepresＧ
收稿日期:２０１４Ｇ１２Ｇ１８　　修回日期:２０１５Ｇ０３Ｇ１９
基金项目:国家自然科学基金(３１２７１７５９);广东省科技厅基础建设项目(２０１２B０６０４０００１７);广东海洋大学创新实验项目(CXXL２０１４０５１).
作者简介:李林锋(１９７２Ｇ),男,甘肃镇原人,博士,副教授,主要从事植物生态学方面的研究,(EＧmail)lf８０１＠１２６．com).
∗通讯作者:刘素青,博士,教授,主要从事林学相关研究,(EＧmail)liusuqing２００１＠aliyun．com.
sionofphotosynthesisinAvicenniamarinaandBruguieragymnorhizawasafectedbystomatallimitation,howevＧ
er,AegicerascorniculatumwasaffectedbynonＧstomatallimitation．Bypathanalysis,photosyntheticactiveradiation
(PAR)wasthedecisionfactorsandvaporpressuredeficit(VPD)wasthemainlimitingfactorswhichafectingthe
characteristicofnetphotosyntheticrate(Pn)ofAvicenniamarinaandAegicerascorniculatum．Incontrasttothe
situationofAvicenniamarinaandAegicerascorniculatum,leaftemperature(Tl)wasthemainlimitingfactorand
stomatalconductance(Gs)wasthedecisionfactorwhichaffectedPnofRhizophorastylosaandKandeliacandel．Gs
wasalsothedecisionfactorswhichafectedPnofBruguieragymnorhiza．Thedailynetcarbonfixationamountwas
significantdiferentamongthefivemangrovetreesbasedontheleafnetphotosynthesisrate,ofwhichKandeliacanＧ
delwasthehighest(１３．８３g􀅰mＧ２􀅰dＧ１),folowedbyAvicenniamarinaandAegicerascorniculatum (９．４８and８．２４
g􀅰mＧ２􀅰dＧ１,respectively),thelowestwasBruguieragymnorhizaandRhizophorastylosa (６．７２and６．３０g􀅰
mＧ２􀅰dＧ１,respectively)．Thelightcompensationpoint(LCP)valuesoffivemangrovetreesrangedfrom２８．３to３７．０
μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１whichshowedthetypicalpropertiesofsunplants．Thelightsaturationpoint(LSP)valuesrangebeＧ
tween１６９．３and１１８９．３μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１ofwhichAegicerascorniculatumwasthelargestbutRhizophorastylosais
minimal．Thereweresignificantdiferencesamongthefivemangrovetreeplantsofapparentquantumyield(AQY)
(P＜０．０１),ofwhichAvicenniamarinawasupto０．０６４mol􀅰molＧ１whileBruguieragymnorhizawasthelowest
０．００５mol􀅰molＧ１．ThemagnitudeongreycorrelationdegreebetweenlightresponseparametersanddailynetphotoＧ
syntheticcarbonfixationinleavesofmangrovetreespecieswasthemaximumnetphotosyntheticrate(Pmax),LSPＧ
LCP,AQY,LSPandLCP．
Keywords:mangrovetrees;diurnalcourseofphotosynthesis;photosyntheticcarbonfixation;pathanalysis
　　红树林是生长在热带和亚热带地区潮间带的特
殊的湿地森林,在防风固田、促进淤泥沉积、抵御海
啸和台风、培育和保护浅海生物资源、保护生物多样
性、维护沿海地区生态安全等方面起着重要的作用
(张莉等,２０１３).光合作用是植物物质生产的基础,
也是全球碳循环以及其它物质循环的最重要环节
(许大全等,１９９２).尽管红树林只覆盖了地球表面
０．１％的面积,但却固定了大气中５％的碳.不仅如
此,红树林湿地的碳汇能力远高于泥炭沼泽和沿海
滩涂盐沼,是地球碳循环至关重要的组成部分(段晓
男等,２００８).
湛江红树林总面积７４８８．２hm２,占广东省红树
林总面积的８２．４％ ,占全国红树林总面积的３３％
(林康英等,２００９).湛江红树林植物区系资源丰富,
有真红树和半红树植物１４科２１种,伴生植物１７科
２８种.其中分布最广、数量最多,形成最常见的优
势群落的植物种类主要有白骨壤 (AvicenniamaＧ
rina)、桐花树 (Aegicerascorniculatum)、红海榄
(Rhizophorastylosa)、秋茄 (Kandeliacandel)和
木榄 (Bruguieragymnorhiza)(韩维栋等,２００３).
据湛江国家级红树林自然保护区生态系统定位站实
测数据,９００hm２红树林每年可吸收２３１００tCO２,
固定碳６２７t,释放氧气１．３５~２．７×１０８μmol􀅰sＧ１
(刘垠,２０１２).然而,不同红树林树种的光合固碳能
力有差异,究竟何种红树林树种的光合固碳潜力大,
其主要的影响因素是什么? 目前这方面的研究还不
多.本文选取湛江比较常见的５种红树林树种白骨
壤、桐花树、红海榄、秋茄和木榄为研究对象,探讨其
光合固碳特性及影响因素.这对深入认识红树林湿
地碳循环过程及其调控机制和红树林湿地的保护及
合理利用都具有重要意义.
１　材料与方法
１．１研究区概况
研究区位于广东省湛江市湛江港附近海域,距
离市区麻斜码头仅 １．４km 的特呈岛(２１°０９′~
２１°１０′N、１１７°２５′~１１０°２７′E),属北热带海洋性季
风气候区,长年温暖湿润,夏季多台风.年均温
２３．１℃,最高月(７月)均温２８．９℃,最低月(１月)均
温１５．６℃.特呈岛潮间带为半日潮,潮高变化为
Ｇ０．２７~４．６９m (韩维栋等,２００６;许会敏等,２０１０).
特呈岛红树林以白骨壤单优纯林为主,形成面积
较大的白骨壤群落、白骨壤＋红海榄群落、白骨壤－
桐花树群落,面积较小的白骨壤＋红海榄－木榄＋桐
花树群落和红海榄＋木榄群落(许会敏等,２０１０),仅
几株秋茄见于东村近岸滩地(韩维栋等,２００７).白骨
壤在海滩上从向陆林缘到向海林缘呈连续分布,桐花
树仅向陆林缘靠近岸边的小块区域生长,木榄和红海
榄向陆林缘及中部生长(李楠等,２０１０).
６２８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
１．２材料
在特呈岛东村红树林群落向陆林缘选取长势良
好,无病虫害的白骨壤、红海榄、木榄、桐花树和秋茄
为试验材料,每树种各选取３株,定点原位测定.其
中各试验树种的平均地径(距地面１０cm处)和树高
分别为白骨壤１３．５cm和３．０３m、红海榄８．２cm和
３．３０m、木榄９．６cm和２．５６m、桐花树５．９cm 和
１．９７m、秋茄５．０cm和１．４７m.
１．３研究方法
１．３．１净光合速率日变化的测定　于２０１３年７月底
与８月初选择晴朗无云的天气,采用LiＧ６４００便携
式光合作用测定系统进行光合日进程的测定.从
８:００~１８:００每隔２h测定１次,每树种选３株,每
株选３~５片中上部外围功能叶,重复记录９~１５个
观测值,取多次测定的平均值作为该物种此时刻的
测定值进行分析.测定的参数包括叶片净光合速率
(Pn,μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)、胞间CO２浓度(Ci,μmol􀅰
molＧ１)、气孔导度(Gs,mol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)、蒸腾速率
(Tr,mmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)、叶面大气蒸汽压亏(VPD,
kPa)、叶温(Tl,℃)、大气相对湿度(RH,％)和光
合有效辐射(PAR,μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)等.依据红树
林树种的净光合速率日变化曲线图,运用简单积分
法计算其在测定当日的净同化量(刘嘉君等,２０１１).
计算公式如下:
P＝∑
j
i＝１
[(pi＋１＋pi)/２(ti＋１－ti)３６００/１０００]
式中,P 为树种的日同化总量(mmol􀅰mＧ２􀅰
dＧ１);Pi指初测点的瞬时光合速率(μmol􀅰mＧ２􀅰
sＧ１),Pi＋１为下一测点的瞬时光合速率(μmol􀅰mＧ２􀅰
sＧ１);ti为初测点的瞬时时间,ti＋１为下一测定点的时
间(h);j为测试次数.
一般情况下,植物夜间的暗呼吸消耗量大都按
照白天同化量的２０％来估算 (王丽勉等,２００７).单
位叶面积净日固碳量的计算公式为:
WCO２＝P(１－０．２)(４４/１０００)
式中,WCO２为树种的日固定CO２的量(g􀅰mＧ２􀅰
dＧ１),４４为CO２的摩尔质量.
１．３．２光合作用－光响应测定　利用LiＧ６４００内置
LED人工光源,选择晴天上午９:００—１１:００进行
测定,每个树种３个重复.设定的光强梯度由高到
低依次为２０００、１６００、１２００、１０００、８００、６００、４００、
２００、１５０、１００、５０、２０、０μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１,由系统每隔３
min自动记录每个光强下各红树林树种叶片的净光
合速率.以光量子通量密度(PPFD)为横轴、Pn
为纵轴绘制光合作用光响应曲线(PnＧPPFD 曲
线).依据经典的Farquhar和Sharkey(１９８２)模型
进行PnＧPPFD 曲线拟合,求算最大净光合速率
(Pmax,μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)、光补偿点(LCP,μmol􀅰
mＧ２􀅰sＧ１)、光饱和点(LSP,μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)和表观
量子效率(AQY,mol􀅰molＧ１)等参数(李林锋,
２００８;张娇等,２０１３).
１．４数据处理分析
所得数据用Excel预处理,用DPS１４．５软件对
影响红树植物净光合速率的相关生理生态因子进行
逐步回归、相关和通径分析,对光响应曲线各参数进
行方差和灰关联分析,用Sigmaplot１０．０绘图软件
绘制各树种净光合速率日变化图.
２　结果与分析
２．１５种红树林树种叶片净光合速率日变化及其影
响因子分析
随着时间和光强的变化,５种红树林树种叶片
净光合速率日变化曲线呈现两种类型,即单峰和双
峰曲线(图１).其中,秋茄和红海榄为单峰曲线,在
８:００~１２:００,秋茄的净光合速率随着光强增强而
增大,在１２:００达最大值,为１３．５８μmol􀅰mＧ２􀅰
sＧ１,其后净光合速率缓慢下降;而红海榄则在１０:００
之前,净光合速率随着光强增强快速上升,１０:００
左右达最大值,为８．２９μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１,其后净光合
速率缓慢下降.白骨壤、木榄和桐花树净光合速率
日变化曲线在一天中出现２次高峰,且第１峰值都
大于第２峰值,由此均呈现为不对称的“M”型双峰
曲线.３个树种的第１峰值均出现在１０:００左右,
白骨壤Pn值最大,为１１．２５μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１,其次
为桐花树(９．６９μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１),木榄最小(６．９５
μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１).第２个峰值均出现在１４:００左
右,除木榄Pn值(５．４４μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)较低外,白
骨壤和桐花树的Pn值较接近,分别为８．８０和８．５９
μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１.３个树种均在１２:００时净光合速
率呈现低谷,光合“午休”现象明显.５种红树的日
均净光合速率值为秋茄(９．８２μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)＞白
骨壤(７．１０μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)＞桐花树(６．４５μmol􀅰
mＧ２􀅰sＧ１)＞木榄(５．１３μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)＞红海榄
(４．８９μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１).
植物的光合作用受多个因子的综合影响,以二
７２８６期　　　　　　　李林锋等:湛江５种红树林树种光合作用特性及光合固碳能力研究
图１　５种红树林树种叶片净光合速率日变化
Fig．１　Dailycoursesofnetphotosyntheticrate
inleavesoffivemangrovetreespecies
元变量计算的简单相关系数,不能准确地解释各因
子间的相互关系,而逐步多元回归分析方法能有效
地从众多影响因素中挑选出对Pn贡献大的因子,
并建立Pn与这些因子的“最优”回归方程(吴瑞云,
２００７).本研究中,５种红树植物的逐步回归方程分
别为白骨壤Pn＝－３２．９９３＋１８．０３５Gs－０．０９２Ci－
２．８８５VPD＋０．００３PAR (R＝０．９７５９∗∗);木榄Pn
＝６．５４０＋５０．５０１Gs－０．０２７Ci＋０．００１PAR (R＝
０．９９６９∗∗ );秋 茄 Pn ＝２６．６４７＋４５．７９９Gs＋
４􀆰８９１VPD － １．０６８Tl ＋ ０．００３PAR (R ＝
０．９９９８∗∗);红海榄Pn＝１３．７４８＋２７．０５７Gs＋１．８３４
VPD－０．５１３Tl＋０．００３PAR (R＝０．９９９８∗∗ );桐
花树Pn＝１０．７５３－０．００７Ci－４．１７７VPD＋０．６４４
Tl＋０．００６PAR (R＝０．９９９８∗∗).
从上述方程可以看出,树种不同,影响其净光合
作用的主要生理生态因子也不同.为定量分析回归
方程中的各生理生态因子对Pn的影响又采用了进
一步的通径分析(表１).表１结果表明,影响白骨
壤净光合速率的各主要生理生态因子其直接通径系
数大小依次为PAR＞Gs＞VPD＞Ci;虽然VPD
对Pn 的直接作用为负值(Ｇ１．２４７),但被通过Ci
(１．２６３)和PAR(０．７１５)的正间接作用所掩盖而使
其与Pn呈正相关.此外,在通径分析中决策系数
是其决策指标,用以把各自变量对因变量的综合作
用进行排序,最终确定主要决策变量和限制变量.
一般而言,决策系数最大的为主要决策变量,而决策
系数小且为负值的为主要限制变量(靳甜甜等,
２０１１).白骨壤生理生态因子的决策系数顺序为
R２(PAR)＞R２(Gs)＞R２(Ci)＞R２(VPD),其中,R２(Ci)和R２(VPD )
值均小于０.所以,影响白骨壤Pn日变化的决策因
子为PAR 和 Gs,限制因子为VPD 和Ci.其中
PAR 为主要决策因子,VPD 为主要限制因子.同
理,生理生态因子对木榄净光合速率的直接通径系
数大小依次为Gs＞PAR＞Ci;尽管Gs 通过Ci
(Ｇ０．１８９)和 PAR(Ｇ０．００２)对Pn 的间接作用为负
值,但Gs的直接作用(０．９７１)远高于Ci和PAR 的
间接作用,所以未能影响Gs与Pn的正相关.各因
子的决策系数顺序为R２(Gs)＞R２(PAR)＞R２(Ci),由于三
者的值均大于０.所以,影响木榄Pn日变化的决策
因子为Gs、PAR 和Ci,且Gs为主要决策因子.生
理生态因子对秋茄和红海榄Pn的直接通径系数大
小依次均为VPD＞Gs＞PAR＞Tl,且Gs与Pn都
呈极显著正相关,PAR 与Pn分别呈显著和极显著
正相关.和白骨壤、桐花树VPD 对Pn的直接作用
不同,秋茄和红海榄VPD 对Pn的影响为直接正效
应(直接通径系数为０．９５２和１．０２３).虽然两树种
Tl 对Pn 的直接作用为负值(Ｇ０．８４３和Ｇ０．８９６),但
秋茄通过Gs、VPD 和PAR,红海榄通过VPD 和
PAR 的正间接作用,使得秋茄Tl 与Pn 呈显著正
相关,红海榄Tl 与Pn正相关.秋茄各因子的决策
系数顺序为R２(Gs)＞R２(VPD )＞R２(PAR)＞R２(Tl),红海榄
为R２(Gs)＞R２(PAR)＞R２(VPD)＞R２(Tl),由于秋茄R２(Tl)和
红海榄R２(VPD )和R２(Tl)值均小于０.所以,影响秋茄
Pn日变化的决策因子为Gs、VPD 和PAR,且Gs
为主要决策因子,Tl 为唯一限制因子;影响红海榄
Pn日变化的决策因子为Gs和PAR,限制因子为
VPD 和Tl.其中,Gs为主要决策因子,Tl 为主要
限制因子.桐花树Pn的直接通径系数大小依次为
PAR＞Tl＞Ci＞VPD,尽管VPD 通过Ci、Tl 和
PAR 对Pn的间接作用为正值,但VPD 的直接作
用(Ｇ１．５８７)远高于Ci、Tl 和PAR 的间接作用,所以
未能影响VPD 与Pn的负相关关系.桐花树各因
子的决策系数顺序为 R２(PAR)＞R２(Ci)＞R２(Tl)＞
R２(VPD ),所以,影响桐花树Pn日变化的决策因子为
PAR 和Ci,限制因子为Tl 和VPD.其中PAR 为
主要决策因子,VPD 为主要限制因子.
２．２５种红树林树种光合固碳量分析
从表２可以看出,基于净光合速率日变化数值
统计的红树林树种单位叶面积日净同化量和日固碳
量差异极显著(P＜０．０１).日光合净同化量越大、
日固碳量也越大.５种红树林树种中,秋茄的日光
合净同化量、日固碳量最大,分别为３９２．８２mmol􀅰
８２８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
表１　５种红树林树种净光合速率与其主要影响因子间的通径分析
Table１　Pathanalysisonthenetphotosyntheticrateanditsaffectingfactorsoffivemangrovetreespecies
树种
Treespecies
影响因子
Affecting
factors
直接通径系数
Directpath
coefficient
间接通径系数Indirectpathcoefficient
Gs Ci VPD Tl PAR
相关系数
Correlation
coefficient
决策系数(R２)
Decision
coefficient
白骨壤
Avicenniamarina
Gs ０．３８２ Ｇ０．５４７ ０．５７９ Ｇ０．１５５ ０．２５８ ０．０５１
Ci Ｇ１．３２１ ０．１５８ １．１９１ Ｇ０．６７８ Ｇ０．６５０ Ｇ０．０２９
VPD Ｇ１．２４７ Ｇ０．１７７ １．２６３ ０．７１５ ０．５５４ Ｇ２．９３５
PAR ０．８６１ Ｇ０．０６９ １．０４１ ０．７９７ ０．６３１
木榄
Bruguiera
gymnorhiza
Gs ０．９７１ Ｇ０．１８９ Ｇ０．００２ ０．７８０ ０．５７２
Ci Ｇ０．４９８ ０．３６８ Ｇ０．１３２ Ｇ０．２６２ ０．０１３
PAR ０．２０５ Ｇ０．０１１ ０．３２０ ０．５１４ ０．１６９
秋茄
Kandeliacandel
Gs ０．７３７ ０．６３８ Ｇ０．７１８ ０．３１２ ０．９６９∗∗ ０．８８５
VPD ０．９５２ ０．４９４ Ｇ０．９３２ ０．２７０ ０．７８５ ０．５８８
Tl Ｇ０．９４３ ０．５６１ ０．９４０ ０．２９９ ０．８５８∗ Ｇ２．５０６
PAR ０．３７７ ０．６１０ ０．６８２ Ｇ０．７４７ ０．９２２∗ ０．５５３
红海榄
Rhizophorastylosa
Gs ０．６２４ Ｇ０．２６４ ０．１６８ ０．３９４ ０．９２１∗∗ ０．７６０
VPD １．０２３ Ｇ０．１６１ Ｇ０．８９１ ０．１０６ ０．０７７ Ｇ０．８８８
Tl Ｇ０．８９６ Ｇ０．１１７ １．０１７ ０．１４２ ０．１４７ Ｇ１．０６５
PAR ０．５０１ ０．４９０ ０．２１７ Ｇ０．２５４ ０．９５４∗∗ ０．７０５
桐花树
Aegiceras
corniculatum
Ci Ｇ０．０９５ １．０９４ Ｇ０．６４０ Ｇ０．６９０ Ｇ０．３３１ ０．０５４
VPD Ｇ１．５８７ ０．０６６ ０．８０７ ０．５２１ Ｇ０．１９４ Ｇ１．９０３
Tl ０．８３６ ０．０７３ Ｇ１．５１８ ０．６５９ ０．０３５ Ｇ０．６３９
PAR ０．９１８ ０．０７２ Ｇ０．９０１ ０．６００ ０．６８８
　注:∗和∗∗分别表示相关性达到０．０５和０．０１显著水平.
　Note:∗and∗∗indicatesignificantcorrelationat０．０５and０．０１levels,respectively．
mＧ２􀅰dＧ１和１３．８３g􀅰mＧ２􀅰dＧ１,其次为白骨壤和桐花
树.红海榄的日净同化量和日固碳量最小,其日净
同化量和日固碳量占秋茄的４６％.
表２　５种红树林树种日净固碳量
Table２　Netcarbonfixationoffivemangrovetreespecies
树种
Treespecies
净同化量
Netassimilation
(mmol􀅰mＧ２􀅰dＧ１)
日净固碳量
Netcarbonfixation
(g􀅰mＧ２􀅰dＧ１)
白骨壤Avicenniamarina ２６９．２１±１０．４２b ９．４８±０．３７b
木榄Bruguieragymnorhiza １９０．９０±２１．７３a ６．７２±０．７７a
秋茄Kandeliacandel ３９２．８２±１９．８３c １３．８３±０．７０c
红海榄Rhizophorastylosa １７８．８５±１４．１４a ６．３０±０．５０a
桐花树Aegicerascorniculatum ２３３．９８±８．６３b ８．２４±０．３０b
　注:数据为平均值±标准误;同列不同字母表示差异显著 (P＜０．０５).下同.
　Note:Dataweremeans± SE;Valuesfolowedbydifferentlettersinthe
samecolumnaresignificantdifferenceatP＜０．０５．Thesamebelow．
２．３５种红树林树种光响应曲线分析及拟合参数比较
从图２看出,在低光强(＜２００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)
的光照梯度下,５种红树林树种的Pn均随着光照强
度增强而迅速增加,当超过一定光强后,Pn随着光强
增加的趋势逐渐变缓.由于不同树种自身的生物学
属性及对外界生态因子的响应不同,光合作用的光响
应曲线的变化趋势也不同.白骨壤Pn随着光强的
上升增幅较大,在实验设定的光强梯度下,其Pn从
Ｇ４．７５μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１增加到１３．４５μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１,尤
其是在２００~４００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１光照区间,其Pn从
３．４５μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１上升为６．４９μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１,增
幅４７％.相比之下,木榄 Pn 在低光强(＜２００
μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)时增加较快,但在 ２００μmol􀅰
mＧ２􀅰sＧ１之上增加的幅度和其它树种相比则较低.
从表３可以看出,５种红树林树种的光补偿点、
光饱和点、最大净光合速率和表观量子效率差异极
显著(P＜０．０１).在５种红树林树种中,桐花树的
光饱和点最大为１１８９．３μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１,光补偿点
为１１６．６μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１,而且其有效光利用范围在
５种树种中也是最大的.尽管如此,桐花树的最大
净光合速率１１．９μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１却小于白骨壤１９．３
μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１和秋茄１４．８μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１,表观
量子效率值也同样小于白骨壤和秋茄.与桐花树的
情形相似,虽然木榄的光强利用范围也较大,但其最
大净光合速率３．８μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１在５种植物中却
是最低的.红海榄的光补偿点２８．８μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１
和光饱和点１６９．３μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１在５种植物中都
９２８６期　　　　　　　李林锋等:湛江５种红树林树种光合作用特性及光合固碳能力研究
图２　５种红树林树种叶片净光合速率对光强的响应　
Fig．２　Responsesofnetphotosyntheticratetophotosynthetic
photofluxdensity(PPFD)inleaves
offivemangrovetreespecies
表３　５种红树林树种叶片光响应参数的差异比较
Table３　Comparisonoflightresponseparameters
intheleavesoffivemangrovetreespecies
树种
Treespecies
LCP
(μmol􀅰
mＧ２􀅰sＧ１)
LSP
(μmol􀅰
mＧ２􀅰
sＧ１)
Pmax
(μmol􀅰
mＧ２􀅰
sＧ１)
AQY
(mol􀅰
molＧ１)
白骨壤
Avicennia
marina
７３．７±
４．７ab
３９０．７±
１．２ab
１９．３±
１．１c
０．０６４±
０．００１d
木　榄
Bruguiera
gymnorhiza
１３７．０±
１４．６c
９３５．７±
５４．１bc
３．８±
０．３a
０．００５±
０．００１a
秋　茄
Kandelia
candel
６８．３±
２．４ab
３７４．０±
１０．１ab
１４．８±
１．６b
０．０４８±
０．００４cd
红海榄
Rhizophora
stylosa
２８．８±
５．２a
１６９．３±
４９．６a
４．１±
０．２a
０．０３４±
０．００７bc
桐花树
Aegiceras
corniculatum
１１６．６±
１３．２bc
１１８９．３±
７８．０c
１１．９±
１．２b
０．０１９±
０．００１ab
表４　红树林树种叶片光响应参数与日净固碳量的关联度
Table４　Relationalgradebetweenlightresponse
parametersandnetcarbonfixation
inleavesofmangrovetrees
光响应参数
Lightresponse
parameter
LCP LSP LSPＧLCP Pmax AQY
关联度
Relational
grade
０．２０７６ ０．２３０４ ０．２４３８ ０．３５３３ ０．２３６３
是最低的,虽然其表观量子效率值０．０３４较桐花树
高,但较低的光强利用范围可能影响到其光合作用,
因为其最大净光合速率也比较低,仅为４．１μmol􀅰
mＧ２􀅰sＧ１.灰关联度分析表明,５种红树林植物叶片
的光响应参数与日净固碳量的关联度顺序为Pmax、
LSPＧLCP、AQY、LSP 和LCP.最大净光合速率
对叶片日净固碳量影响最大,其次为有效光利用区
间和表观量子效率.这和自然条件下实际观测到的
结果一致.
３　讨论
自然条件下,５种红树林树种叶片Pn 日变化
呈单峰和双峰曲线两种类型.多元逐步回归分析表
明树种不同,影响其叶片光合作用日变化的主要生
理生态因子也不同.白骨壤叶片Pn的变化主要受
PAR、Gs、VPD 和Ci的影响,木榄主要受PAR、Gs
和Ci的影响,秋茄和红海榄都受PAR、Gs、VPD 和
Tl 的影响,而桐花树则受PAR、Ci、VPD 和Tl 的
影响.虽如此,进一步的通径分析显示,PAR 是白
骨壤和桐花树叶片Pn变化的主要决策因子,而Gs
是木榄、秋茄和红海榄叶片Pn变化的主要决策因
子.除木榄外,VPD 是白骨壤和桐花树叶片Pn变
化的主要限制因子,而Tl 是秋茄和红海榄叶片Pn
变化的主要限制因子.VPD 反映了大气的干燥力,
又是影响气孔反应的最重要的环境变量之一(李秧
秧等,２０１０).本研究中,VPD 对白骨壤和桐花树
Pn的影响主要表现为直接负效应,而对秋茄和红海
榄Pn的影响则表现为直接正效应.在一定温度范
围内只要植物叶片VPD 维持恒定,温度的变化不
会导致光合作用明显变化,温度对光合作用的影响
实际上是通过VPD 起作用的(高辉远等,１９９２).
本研究中,秋茄和红海榄叶片Pn与Gs呈极显著正
相关(R＝０．９６９和０．９２１,P＜０．００１).VPD 与Tl
也呈极显著正相关(R＝０．９８９和０．９９５,P＜０．００１),
而且Tl 通过VPD 的间接效应对Pn的影响在Gs、
VPD 和PAR 中是最大的,这和文献Raschkeetal．
(１９８６)的研究结果一致.但两树种Gs与VPD 的
相关性不显著且作用相反 (R＝０．６６８和Ｇ０．２５９,P＞
０．０５),说明Gs对VPD 响应的敏感度存在较大的
种间差异性,这与赵平等(２００７)对４种陆地植物气
孔对水汽压亏缺敏感度的研究结论相似.
白骨壤、木榄和桐花树叶片Pn日变化呈双峰
曲线,有明显的光合“午休”现象.Farquharetal．
(１９８２)认为,当午间Pn降低时,如果Ci随之降低,
而气孔限值(Ls)升高则属于光合作用的气孔限制,
反之,则为非气孔限制,并据此来判断气孔导度的变
化是否是影响Pn变化的主要原因.本研究中白骨
０３８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
壤和木榄两树种当Pn在午间降低时Ci也同步降
低,而Ls值却升高,说明其光合“午休”现象主要由
气孔限制因素所引起.即在中午的强光和高温下随
着RH 降低、VPD 的增大,植株为了减少蒸腾而关
闭气孔,增加了CO２向叶内扩散阻力,导致CO２供
应不足,从而使Pn 下降.桐花树Pn 在午间降低
时Ci并未同步降低而Ls值却下降,表明其午间Pn
的下降主要由非气孔限制因素引起.
光合作用是植物物质生产的基础,也是全球碳
循环及其它物质循环的最重要环节(许大全等,
１９９２).植物单位时间内光合作用产生的有机物减
去呼吸作用消耗的有机物之后的净净同化量反应了
其固碳能力的大小.本研究中,５种红树林树种的
日净固碳量存在显著性差异(P＜０．０１).秋茄的固
碳量(１３．８３g􀅰mＧ２􀅰dＧ１)比浙北平原陆生造林树种
香樟(１１．３７g􀅰mＧ２􀅰dＧ１)还要大(张娇等,２０１３),其
余树种的固碳量和上海地区许多乔灌木绿化树种的
固碳量６~９g􀅰mＧ２􀅰dＧ１相当(王丽勉等,２００７).
红树林湿地能将湿地生态系统中约６０％的碳固定
下来,固碳速率达４４４．２７g􀅰mＧ２􀅰aＧ１,是５种类型
的沼泽湿地中固碳速率最高的(段晓男等,２００８).
而红树林湿地植物的固碳贡献及生态作用不容忽
视,尤其对日均固碳量大的树种而言.
在试验设置的光强下,５种红树林树种的Pn
均随光量子通量密度(PPFD)的增强而增加.但由
于树种自身的遗传属性及对外界环境因子的响应不
同,光合速率Ｇ光响应曲线的变化趋势也稍有不同.
反映在光补偿点、光饱和点、最大净光合速率和表观
量子效率等生理参数在５个红树林树种间差异极显
著(P＜０．０１).植物叶片LSP 和LCP 是植物光合
能力的重要体现,LSP 和LCP 及其两者的差值反
映了植物对光照条件的要求及其适应性(黄丽等,
２０１３),一般认为LCP 值在０~１０μmol􀅰 mＧ２􀅰sＧ１
之间的为阴生植物,在１０μmol􀅰 mＧ２􀅰sＧ１以上则为
阳生植物 (柯世省等,２００４).本研究中,５种红树
林树种的LCP 在２８．８~１３７．０μmol􀅰 mＧ２􀅰sＧ１之
间,显示了阳生植物的特性.其中,桐花树的LSP
最高达１１８９．３μmol􀅰 mＧ２􀅰sＧ１,体现出对强光的较
强适应能力.这与黄丽等(２０１３)对生长在福建漳州
的４种红树林植物的研究结果一致.表观量子效率
(AQY)能够反应植物叶片对弱光的利用能力.
AQY 越大,表明该植物吸收与转换光能的色素蛋白
复合体可能越多,利用弱光的能力越强(刘建锋等,
２０１１).对于长势良好的植物,AQY 值一般在０．０４０
~０．０７０之间(Longetal．,１９９４).本研究中,５种
红树树种中只有白骨壤和秋茄的AQY 值在上述区
间内,木榄、红海榄和桐花树的 AQY 值都小于
０．０４０,这说明白骨壤和秋茄叶片的光能利用效率较
大,对弱光的利用能力也较强,其余树种对弱光的利
用能力相对较弱.５种红树林树种光饱和时的最大
净光合速率大小排序为白骨壤＞秋茄＞桐花树＞红
海榄＞木榄,最大净光合速率大小排序与日均净固
碳量排序稍有不同.可能是在测定植物光响应曲线
时除植物种类不同外,其余条件基本一致,而红树植
物净光合速率日变化的统计是取相近天气条件下多
次测定的平均值,外界条件如光强、湿度及CO２浓
度等因子的稍微变化,都能引起植物光合速率测定
值的波动,从而导致基于光合日变化数值统计结果
的植物光合作用固碳能力的差异,这与陈月华等
(２０１２)在长沙地区园林植物光合特性及固碳能力研
究中的情况相似.此外,单位叶片净光合速率高的
植物其全株的日均碳净同化量不一定高,因为其全
株的叶面积不一定大(李志刚等,２０１２).因此,红树
林树种固碳能力的评判除考虑其叶片光合特性外,
还应结合不同树种的冠幅、叶面积指数等指标(郑鹏
等,２０１２),此问题还有待进一步的研究.
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