全 文 ：中国蔬菜　2013（24）：1-9
CHINA VEGETABLES
收稿日期：2013-09-05；接受日期：2013-10-20
基金项目：“十二五”国家科技支撑计划项目（2012BAD02B03），黑龙江省教育厅项目（1251xnc102）
作者简介：李宗扬，女，硕士研究生，专业方向：蔬菜遗传育种，E-mail：zongyangli@126.com
* 通讯作者（Corresponding author）：秦智伟，教授，博士生导师，专业方向：蔬菜遗传育种，E-mail：qzw303@126.
com
葫芦科蔬菜苦味研究进展
李宗扬　秦智伟 *　周秀艳　辛　明
（东北农业大学园艺学院，黑龙江哈尔滨 150030）
摘　要：苦味是葫芦科蔬菜重要的感官品质之一，本文综述了近年来该领域国内外主要研究成果，主
要从以下方面进行论述：苦味物质组成，苦味检测方法，苦味形成与品种遗传特性，苦味形成与环境条件
及栽培管理，相关分子标记与功能基因的精细定位。并对今后葫芦科蔬菜苦味的研究方向进行了展望，以
期为葫芦科蔬菜苦味的深入研究提供参考。
关键词：葫芦科蔬菜；苦味；遗传；分子标记；综述
中图分类号：S63　　文献标识码：A　　文章编号：1000-6346（2013）24-0001-09
Research Progress on Bitterness of Cucurbitaceae Vegetables
LI Zong-yang，QIN Zhi-wei*，ZHOU Xiu-yan，XIN Ming
（College of Horticulture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，Heilongjiang，China）
Abstract：Bitterness is one of the important organoleptic qualities of Cucurbitaceae vegetables．
This paper reviewed the main research achievements in this field at home and abroad．The following
aspects were reviewed including the bitter substance composition，testing methods for bitterness，
bitterness formation and variety genetic characteristics，bitterness formation and environmental condi-
tions and cultivation management，related molecular markers and fine mapping of function genes．The
paper also prospected the direction for future research on bitterness of Cucurbitaceae vegetables，so as
to provide reference for further studies on bitterness of Cucurbitaceae vegetables.
Key words：Cucurbitaceae vegetables；Bitterness；Heredity；Molecular marker；Review
葫芦科（Cucurbitaceae）植物资源丰富，全世界共有约 113 属，800 种，我国有 32 属 154
种（中国科学院中国植物志编辑委员会，1986）。可作蔬菜的包括 9 个属：甜瓜属、南瓜属、西
瓜属、冬瓜属、葫芦属、丝瓜属、苦瓜属、佛手瓜属、栝楼属。葫芦科蔬菜在我国栽培历史悠久，
种类繁多，近年来种植面积也在逐渐扩大，在我国蔬菜生产中占有重要地位。然而葫芦科蔬菜
在低温、高温、弱光、干旱等不良的栽培条件下，易出现苦味现象，导致其品质严重下降，且
由于苦味的高感知力致使消费者拒食苦味食物（郝晓霞，2008），经济损失惨重。
苦味素在植物界分布广泛，基本上都是天然存在的成分，主要包括生物碱、萜类、糖苷类、
多酚、黄酮和苦味肽类，另外还有某些氨基酸等，一些含氮有机物及某些无机盐类也有苦味（郝
晓霞，2008）。葫芦科蔬菜含有的苦味素主要是葫芦素类，本文以我国保护地生产的第一大作
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物——黄瓜（张祖成和杨林，2011）为主，结合其他葫芦科蔬菜作物，综述了近年来该领域国
内外主要研究进展，以期为葫芦科蔬菜苦味的深入研究提供参考。
1　葫芦科蔬菜苦味物质组成
葫芦科中苦味素的研究始于 20 世纪 50 年代，自 Belkin 等报道几种葫芦科植物苦味素具
有抗癌活性以来得到关注（邱明华 等，2005）。引起葫芦科蔬菜苦味的物质，主要是葫芦素
（Cucurbitacin）。除了佛手瓜属只是推测含有此类物质外（Aung et al.，1990），其他 8 个属均已
有相关报道。葫芦素是一类高度氧化的四环三萜类植物次生物质，具有环戊烷骈多氢菲的基本
母核，是葫芦科 30 多属 100 多种植物的特征化合物。其化学结构的确立始于 20 世纪 60 年代，
多以配糖体或葡萄糖甙的形式存在于植物体内，葫芦素的种类很多，依分子式的不同，分为葫
芦素 A、B、C…… N 等 14 种（Andeweg & de Bruyn，1959；Rice et al.，1981）；依不同位置含
氧官能团的不同将葫芦素 A-T 分为 12 类（Saboo et al.，2013）。经调查研究 500 多个葫芦烷型
化合物，发现甜味或苦味都与葫芦烷甙元 C11-OH 有关。C11-OH 处于 α 构型时，其甙味甜；而
C11-OH 为 β 构型或当 C11 位为羧基时，其甙味苦（林晓琴和杨培全，1997）。可见葫芦科蔬菜
的苦味与所含葫芦烷型化合物的构型也有关，并非所有葫芦烷型化合物都是苦的。例如：从广
西罗汉果果实中得到葫芦烷类甜味甙罗汉果甙 mogrosieles Ⅳ、V and Ⅶ，该甙类的甜度是蔗糖
的 300 倍（林晓琴和杨培全，1997）。
甜瓜属黄瓜（Cucumis sativus L.）苦味的发生，是由于黄瓜中一种叫葫芦素的物质引起的（顾
兴芳 等，2000）。在黄瓜植株中主要含有葫芦素 B 和 C。幼苗根中只含有葫芦素 B；未展开子叶
中含有葫芦素 B 和 C；展开子叶、植株及果实内仅含有葫芦素 C（Rice et al.，1981）。
甜瓜属甜瓜（Cucumis melo L.）的苦味在茎蔓与幼果中也均有体现。甜瓜蒂为甜瓜的干燥
果柄，有关甜瓜蒂成分的研究表明，其主要含葫芦素系化合物，包括葫芦素 B、葫芦素 E、葫
芦素 D、 异 葫芦素 B、葫芦素 B 葡萄糖苷等，其中葫芦素 B 占 80% 以上（吴军侠和赵红侠，
2010）。
苦 瓜 属 苦 瓜（Momordica charantia L.） 以 苦 得 名， 只 产 生 苦 味 果（Kumbhalkar et al.，
2013）。茎叶与果实中也含有葫芦素类物质（向亚林 等，2009），主要是以糖苷的形式存在，称
之为苦瓜素，具有类蛋白活性。目前已分离纯化出苦瓜凝集素（MCL）、α- 苦瓜素、β- 苦瓜素、
苦瓜抑制剂（MCI）及核糖体失活蛋白（RIP）等（张伟敏 等，2005）。也有观点认为它的苦味
除了与主要以糖甙的形式存在于瓜中的苦味素有关，还与另一种物质野黄瓜汁酶有关，由于这
两种物质同时存在，瓜味苦。此外，苦瓜中含有的生物碱如奎宁也是造成苦瓜苦味的原因之一。
南瓜属西葫芦（Cucurbita pepo L.）的苦味与葫芦素类也密切相关。西葫芦中存在葫芦素
E-2-O-β-D- 葡萄糖苷，葫芦素 I 2-O-β-D- 吡喃葡萄糖苷，葫芦素 L 2-O-β-D- 吡喃葡萄
糖苷，葫芦素 D 2-O-β-D- 吡喃葡萄糖苷（何乐，2007）。在南瓜属的 18 种植物中有 7 种植物
的叶、果实和根都含有葫芦素 B 和 D，有 6 种植物的叶、果实和根中检测到葫芦素 E 和 I，另外
5 种植物中的葫芦素含量＜ 0.02 mg·g-1（FW） （凌冰 等，2010）。南瓜属植物所含的葫芦素主
要是葫芦素苷元，而不是糖苷。而葫芦科其他属植物含有的葫芦素主要以糖苷形式存在。因此，
认为南瓜属是最原始的种类（Metcalf et al.，1982）。
此外，葫芦属瓠瓜（Lagenaria siceraria Standl.）（张谷曼，1981；李林章，2007），丝瓜属
丝瓜〔Luffa cylindrica （L.） Roem.〕（罗燕华，2013），西瓜属西瓜（Citrullus vulgaris Schrad.），
冬瓜属冬瓜（Benincasa hispida Cogn.），栝楼属大方油栝楼中（Trichosanthes dafangensis N.G. Ye
et S. J. Li）也检测到葫芦素类苦味物质。且在苦味丝瓜果实和种子中分离到 Amarin，即葫芦素 B。
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2　葫芦科蔬菜苦味检测方法
苦味的鉴定是苦味遗传规律研究、无苦味资源筛选及无苦味品种选育的基础。目前，感
官品尝是育种专家用来判断苦味存在与否的主要方法，国内外报道有关苦味的研究多采用此
法（Wehner & Liu，1998；顾兴芳 等，2006）。人类的味觉对苦味很敏感，当苦味素含量低于
1μg·kg-1 时仍可分辨出（顾兴芳 等，2000）。若仅需鉴定是否有苦味，植株数量又不多，并且
有足够的对苦味敏感的品尝者，采用感官品尝的方法效率很高，但需注意最好在苗稍大时进行，
以确保品尝的准确性。不过这种方法受品尝者对苦味敏感程度的制约，不能完全保证鉴定结果
的准确性，且无法进行准确定级，也不适合大批量系统操作。此外，已报道的葫芦科蔬菜苦味
检测方法还有：氯仿提取葫芦素方法（Andeweg & de Bruyn，1959）、层析法（Herman & Keu-
len，1981；Rice et al.，1981；魏均娴 等，1982）、液相色谱法（Hideki et al.，2007；吴军侠和
赵红侠，2010；李悦 等，2012）、毛细管区带电泳法（CZE）（刘金丹 等，2008）。第一种方法
的缺点是仅适合子叶但不适合果实中葫芦素的检测，后三种化学方法费工又费时。国内外研究
学者报道的葫芦科蔬菜苦味鉴定方法主要为上述五种。
由于大多数葫芦素分子中存在 A- 环或侧链上都有 α、 β-不饱和酮结构，因此，在紫外吸
收波长 228 ～ 230 nm 范围有最大的吸收峰（凌冰 等，2010）。Mashchenko 等（1976）也叙述过
一种基于葫芦素在波长 202 ～ 207 nm 紫外光谱下有最大吸收峰特性的定量检测方法。该方法在
柑橘、穿心莲、獐芽菜与啤酒等的苦味物质，以及灵芝、枣果、固公果中三萜类物质定量检测
中均有报道。而在葫芦科作物苦味的检测中，这种方法尚未见报道，若能实现将极大方便葫芦
科作物苦味的检测。不过这种方法受检测限的限制，微量的葫芦素很难检测到，且准确性相较
于液相色谱法要低一些。
此外，唐慧敏等（2009）在研究苦味检测方法时指出采用电子舌检测苦味为最新的方法，
且它具有客观性、重复性、不疲劳、检测速度快、数据电子化和易描述、易保存的优点。牛云
蔚等（2012）研究发现传感器 ZZ 与涩苦味具有较高的相关性，丁帆等（2010）在甜橙果汁的后
苦味分析中发现电子舌检测的苦味值与柠檬苦素含量线性相关（r=0.85）。但是电子舌价格昂贵，
体积较大，致使它的实际应用还不够广泛。
以上方法各有不足，因此继续开发简单、快速、准确性高的苦味鉴定方法是急需解决的问题，
且对培育无苦味品种、进行分子标记辅助选择和深入研究苦味形成的分子机理具有重要价值。
3　葫芦科蔬菜苦味形成与品种遗传特性
遗传特性是苦味产生的内因，有关葫芦科蔬菜苦味遗传的报道始见于 Pathak 和 Singh（1949）
在研究瓠瓜果实苦味中发现其受显性基因控制，随后在黄瓜（Walters & Wehner，1998）、甜瓜
（马德伟 等，1996）、丝瓜（宋波，2008）等葫芦科蔬菜中均发现了类似的遗传模式。其中以黄
瓜苦味遗传特性研究得最为清晰。
黄瓜苦味包括营养体苦味和果实苦味。控制营养体苦味的基因有两对，Bi/bi 和 Bi-2/bi-2
（Andeweg & de Bruyn，1959；Wehner & Liu，1998）；控制果实苦味的基因也有两对，Bt/bt 和
Bt-2/bt-2（Barham，1953；Walters et al.，2001）。
具有 bibi 或 bi-2bi-2 基因型的黄瓜，植株体内不含葫芦素，任何环境条件下果实都不苦。此外，
无论 Bt 基因存在与否，Bibi 在 F2 分离比均为 3∶1，回交后代 1∶1，bi 是独立遗传的，不受 Bt
基因影响。bi-2 与 bi 存在于不同的位点，含有隐性纯合基因 bi-2bi-2 或 bibi 均会阻止葫芦素的
生物合成（Wehner & Liu，1998）。
李宗扬等：葫芦科蔬菜苦味研究进展
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bi 对 Bt 存在隐性上位作用（顾兴芳 等，2004），即使控制果实苦味性状的基因 Bt 不存在，
Bibi 在杂合状态时不仅营养器官苦，果实也苦，其表现型不同于双亲任何一种纯合体。在纯合
Bi 背景下，即 bi 不在遗传背景中出现时，Bt 与 bt 遗传分离比例符合 3∶1，表明是独立遗传
的。控制果实苦味的基因 Bt-2/bt-2 和控制瓜把苦味的基因 Bt/bt 均表现为单基因显性独立遗传，
Bt 和 Bt-2 分 别 对 bt 和 bt-2 表 现 为 显 性， 符 合 质 量 性 状 遗 传 的 特 点（Barham，1953；Walters
et al.，2001）。此外，Bt-2 对 Bt 具有显性上位作用，Bt-2 的存在对 Bt 的表现具有遮盖作用；反之，
bt 基因对 bt-2 基因存在隐性上位效应，含有隐性纯合 btbt 基因型的植株表现型与 Bt-2 存在时相同，
即表现出果实苦味（张圣平，2011）。
在甜瓜苦味的研究中，马德伟等（1996）、刘建萍等（2012）研究发现果肉苦味是由 2 对等
位基因控制的显性性状，符合孟德尔分离规律和自由分配定律，在 F2 的分离比为 9∶7。此外马
德伟等（1996）研究发现这 2 对基因之间存在显性互补关系。同一起源中心的品种间的杂交后
代不表现显性互补；不同起源中心品种间的杂交后代表现显性互补。控制甜瓜幼果果实苦味的
基因为：Bif-1、Bif-2 和 Bif-3，均表现为独立遗传（Michel，2002）。张慧林等（2008）研究发
现甜瓜茎蔓苦味性状是由 1 对核基因控制独立遗传的显性性状，且与 Lee 和 Janick（1978）研
究结果一致。张谷曼（1981）研究发现瓠瓜果实苦味的产生涉及 2 对基因的互补作用，需要显
性苦味基因 Bt 与显性基因 I 的共同存在，缺一不可。宋波（2008）以果实均不苦的不同生态型
的有棱丝瓜和普通丝瓜杂交，研究发现在 F2 和 B1 群体中苦味分离比与 2 对基因显性互补的分离
比没有显著差异。Nihat 和 Wehner（2003）报道，Su 是控制西瓜果实苦味的基因，表现为单基
因独立遗传。
4　葫芦科蔬菜苦味形成与环境条件及栽培管理
除品种遗传特性外，不良环境条件，如低温或高温、日照不足、干旱或生长不良等；栽培管理，
如氮素多或缺肥、嫁接栽培、植株衰老或伤根、植物激素使用不合理等；以及土壤的理化性质、
pH 值、连作、环境污染等都会影响葫芦科作物的品质，导致苦味的产生。关于葫芦科作物苦味
与环境因子相关性的报道很多，但其机理还有待进一步研究。
姜坤（2011）、罗燕华（2013）研究认为低温会引起细胞渗透性降低，养分和水分吸收受到
抑制，黄瓜易出现苦味；持续高温，将致使叶片同化功能减弱，光合产物消耗过多或营养失调，
造成瓜味变苦。低温也可能造成黄瓜生理代谢失调，黄瓜体内的葫芦素和甙化物（糖甙）不能
及时代谢转化成糖分，滞留于瓜条体内，而葫芦素和甙化物都是苦味素，从而造成瓜味变苦（赵
宏和董莉，2008）。
黄瓜根系浅，叶面积大，吸水能力弱而蒸腾水分多，喜湿，怕涝，不耐干旱。因此水分不
足或过多都不利于黄瓜的生长发育，且容易出现苦味瓜。干旱胁迫会使黄瓜体内的次生代谢物
质——葫芦素浓度升高。原因是在适度干旱条件下，植物的生长受到限制，大量的光合产物在体
内积累，植物利用这些“过剩”的光合产物合成含碳次生化合物，如萜类（鲁守平 等，2006）。
低温寡照时期，特别是连续阴天，黄瓜的根系受到损伤或遭遇障碍时，吸收的水分和养分少，
瓜条生长缓慢，往往在根系和下部瓜中会积累更多的苦味素（郭玉芝，2001）。光照是光合作用
所必需的，弱光下合成的碳水化合物相对减少，而糖酵解的中间产物丙酮酸和甘油醛-3-磷酸，
经甲基赤藓醇磷酸途径合成 IPP，进而合成萜类化合物，使得苦味突出（潘瑞炽 等，2008）。
氮肥施用过多造成植株徒长，坐瓜不整齐时，在侧枝、弱枝上结出的瓜易出现苦味（郭淑
华 等，2003）。Kano 和 Goto（2003）研究发现施用两倍于常量的氮肥比常量氮肥下易于出现苦
味果，且总氮含量、氨基酸态氮含量、蛋白质含量以及 HMG-CoA 还原酶活性在更易于出现苦
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味果的植株叶片与果实中均高一些。李林章等（2007）研究发现瓠瓜苦味率与全 N 含量的正相
关性并不显著，却显著正相关于嫩瓜中 N 含量所占全株的比率，负相关于嫩叶中 N 含量所占全
株的比率。并推测瓠瓜生长发育过程中 N 代谢失调以及 N 在植株内分配失衡是导致瓠瓜苦味发
生的主要生理原因。且在不同温度、水分、N 肥以及整枝方式处理中，温度对瓠瓜全 N 含量影
响最为明显。可见，氮素与苦味的发生有一定相关性。此外，嫁接栽培瓜类蔬菜时，由于砧木
对钙的吸收能力差，生长势旺盛的植株，容易引起钙往果实内移动失调，特别是在多氮、多钾
和水分多的土壤中，这种倾向更加明显，也会导致苦味的产生。
5　葫芦科蔬菜苦味相关分子标记与功能基因的精细定位研究
近年来，随着分子生物学的发展，分子标记辅助育种已广泛应用于生命科学的许多领域，
基因定位和分子标记辅助选择在现代育种研究中占有重要地位。然而，目前国内外关于葫芦科
蔬菜苦味基因的分子标记及精细定位的研究并不多，苦瓜、甜瓜、瓠瓜、丝瓜等很少或几乎没
有这方面的研究报道，但在黄瓜中此方面的相关报道较多，研究也较为深入。
5.1　葫芦科蔬菜苦味基因的精细定位与连锁研究
顾兴芳等（2006）运用 AFLP 技术，采用集群分析法（BSA）进行与黄瓜果实苦味基因连锁
的分子标记的研究，找到了与苦味基因连锁的两个显性 AFLP 标记：E23M66-101 和 E25M65-
213。这两个标记与 Bt-2 基因的遗传距离分别为 5 cM 和 4 cM，分别位于 Bt-2 基因的两侧。张
圣平等（2011b）利用 Indel 标记对 Bt-2 进行了研究，获得了与 Bt-2 基因连锁距离为 0.8 cM 的
Indel 标记 Bt-InDel-1。此标记可用于无苦味黄瓜的分子标记辅助选择（MAS）育种及 Bt-2 基因
精细定位。同年，张圣平等（2011a）通过构建黄瓜果实苦味 Bt-2 基因的 SSR 连锁图，将 Bt-2
基因定位在黄瓜第 5 染色体短臂一端 3.3 cM 范围内，又将其精细定位在第 5 染色体上 1.5 cM 的
范围内，完成了 Bt-2 基因的精细定位，并推测 Bt-2 基因与转运蛋白相关。以上研究中均用 Bt
基因表示果实苦味基因，但在后续的研究中表明该苦味基因为 Bt-2。截止目前，有关 Bt 基因定
位的研究仅见张圣平等（2011a，2011b）报道，与 Bt 基因两侧最近的标记分别为 SSR00116 和
SSR00398，遗传距离分别为 20 cM 和 33 cM，但获得的 SSR 标记与目标基因的遗传距离较远。
Zhang 等（2013）发现了又一控制果实苦味的基因 bi-3，位于第 5 染色体 6.3 cM 范围内，两侧
最近的标记分别为 SSR00116 和 SSR05321。
国艳梅（2003）用 BSA 方法通过 AFLP 技术对控制营养体的苦味基因 Bi/bi 进行引物筛选，
在 192 对引物中找到了 2 对有效引物，并计算得出 E4M6 与苦味基因 Bi 之间的遗传距离为 15.0
cM，ESMS 与 bi 之间的遗传距离为 18.8 cM。池秀蓉等（2007）运用 AFLP 技术获得了与黄瓜营
养器官无苦味位点相连锁的分子标记，连锁距离为 6.43 cM，并将其转化为相应的 SCAR 标记。
李曼等（2010）利用 F2 群体进行 SSR 分子标记，将营养体苦味基因 Bi 定位在黄瓜第 6 染色体的 3.9
cM 的范围内，双侧翼标记的距离分别为 1.7、2.2 cM。以上这些研究为黄瓜苦味基因的准确定位
与基因克隆奠定了基础。Meglie 和 Staub（1996）认为标记间的关系为紧密连锁时（＜ 5 cM）可
用来提高选择效率，现有的 Bt 基因连锁尚未达到真正的紧密连锁，因此紧跟分子生物学的步伐，
用生物信息学的方法发掘候选的 SNP 位点，利用新一代标记（SNP 标记），完成 Bt 基因精细定
位并寻找与苦味基因连锁更加紧密的标记，已经逐渐成为必然。现在可以利用已有的连锁图进
行标记，选择基因已被定位的染色体上分散不同位点的标记，逐渐逼近，找到该基因的分子标记。
这些与目标基因紧密连锁的分子标记的发现，使进一步克隆目标基因，进行遗传转化研究成为
可能。
此外，顾兴芳等（2005）在研究关于黄瓜果实苦味基因与其他性状基因的分离与连锁的分
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析中发现：Bt 与 F（雌性）、D（暗色果皮）、u（果色一致）、dg（叶片深绿）、v-1（黄绿叶突变）
之间分别为独立遗传，不存在连锁关系，且该结果与 Cowen 和 Helsel（1983）的结论一致。Bt
与抗霜霉病的基因独立遗传（Bar-Nun & Mayer，1990）。但 Bt-2 基因与处于第四连锁群的 u、D、
ss（小刺）连锁（Wehner & Liu，1998；Walters et al.，2001）。
关于 Bt、bi 二者的关系，Walters 和 Wehner（1998）研究表明 bi 与 Bt 间存在连锁关系，并处
于第一连锁群。此外，bi 基因与重要抗病基因 wmv-1（抗西瓜花叶病毒株系 -1）连锁（Pierce &
Wehner，1990），与控制雌性表达的 F 基因有微弱连锁，Bi-2 与 PS（短叶柄）以 11 cM 连锁（Wehner
& Liu，1998），顾兴芳等（2005）首次报道黄瓜叶色突变基因（v-1）与 bi 基因存在连锁，但不紧密，
连锁距离为 33.9 cM；基因 bi 与 F、d、u、ss（小刺）、dg 基因之间没有连锁，且与 Cowen 和
Helsel（1983）的结论一致。
此外，在苦瓜中有研究发现苦味与风味（0.715 5）、果瘤（0.581 0）、果色（0.563 2）、果形
（0.549 6）呈极显著正相关（刘政国 等，2005）。而 Dhillon 等（2012）研究认为观赏苦瓜果实
苦味与果色、果形似乎没有相关性。
5.2　葫芦素合成酶基因研究
葫芦素作为一种四环三萜类化合物，其合成主要有两种途径：经典的甲羟戊酸（MVA）途径，
主要存在于细胞质，又称为细胞质途径；而质体中脱氧木酮糖磷酸途径（DXP）是一个完全不同
的途径。HMG-CoA 还原酶（ HMGR）：催化羟甲基戊二酰 CoA 转化成 MVA 步骤的关键酶，受
到高度调控。受伤或病原体侵染，都可能诱导其表达；该酶活性还可能受到翻译后调控，例如
蛋白激酶的级联放大反应使酶磷酸化而激活。控制该酶的基因已在多种植物中得以克隆，如拟
南芥、番茄、马铃薯、烟草、红豆杉等。萜类合酶（TPS）：催化异戊烯基二磷酸（IPP）形成萜
类次生代谢终产物的限速酶。但主要是单萜、倍半萜和二萜合成酶，关于三萜合成酶基因的研
究相对较少。
在黄瓜中，萜类合成酶基因 Csa008595 被预测为是 bi-1 的候选基因（Huang et al.，2009；
Zhang et al.，2013）。有关葫芦烷型四环三萜类化合物生物合成关键酶基因克隆的研究，仅见
Masaaki 等（2004）报道的从南瓜中分离出 CPQ 基因。与葫芦科蔬菜葫芦素合成相关的三萜合
成酶基因的分离与克隆，未见相关报道（Zhang et al.，2013）。继续分离与克隆葫芦素合成酶基
因将对研究葫芦科作物葫芦素合成及代谢途径具有重要意义。
6　研究展望
葫芦科蔬菜苦味自二十世纪五六十年代已开始研究，且历来是国内外学者研究的热点问题，
在苦味的鉴定、遗传规律、分子标记、性状遗传连锁、栽培条件的优化等方面都已有相关报道，
也取得了重要成果。
但到目前为止，对于葫芦科蔬菜苦味的研究，以及其中所含葫芦素类成分的研究还远远不够。
有关苦味基因克隆及起始表达等方面的研究仍几乎为空白，且苦味的鉴定始终没能实现快速而
准确的定量分析，与苦味基因紧密连锁的分子标记尚需深入，与苦味产生相关的生理生化研究
也鲜有报道且结论不一，致使苦味问题始终没有得到很好的解决。
目前葫芦科蔬菜苦味的研究主要集中于无苦味品种的选育，但有研究发现具有 BiBi 的黄瓜
果实比具有 bibi 类型的黄瓜有持久的黄瓜香味（Wehner & Liu，1998），且基于葫芦素诸多的药
用价值与生态功能（Soans et al.，1973；林晓琴和杨培全，1997；凌冰 等，2010； Holopainen
et al.，2013），苦味品种的选育理应受到关注。
随着全基因组测序技术的发展，根据全基因组序列的大量信息，应用生物学手段，结合生
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物信息学分析，将使从分子水平上阐述苦味基因分子调控的机理成为可能。明确分子调控机理
可以为培育无苦味品种奠定理论基础，大大提高优良品种选育的效率。随着生物技术的发展及
其与传统育种的紧密结合，将使从根本上解决苦味问题成为可能。
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李宗扬等：葫芦科蔬菜苦味研究进展
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