全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｍａｒ. ２０１６ꎬ ３６(３):３０３－３０７
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４０１０４２
刘汉玄ꎬ吴沿友ꎬ孙卫红ꎬ等. 干旱对番茄幼苗光合和某些生理指标的影响 [Ｊ]. 广西植物ꎬ２０１６ꎬ３６(３):３０３－３０７
ＬＩＵ ＨＸꎬＷＵ ＹＹꎬＳＵＮ ＷＨꎬｅｔ ａｌ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ２０１６ꎬ３６(３):３０３－３０７
干旱对番茄幼苗光合和某些生理指标的影响
刘汉玄１ꎬ 吴沿友１ꎬ２∗ꎬ 孙卫红３ꎬ 邢德科１ꎬ 赵　 宽１ꎬ 李敬杰３
( １. 现代农业装备与技术教育部重点实验室 /江苏省重点实验室 /江苏大学 农业工程研究院ꎬ 江苏 镇江 ２１２０１３ꎻ
２. 中国科学院地球化学研究所 环境地球化学国家重点实验室ꎬ 贵阳 ５５０００２ꎻ ３. 江苏省重点实验室 /
江苏大学 食品科学与工程学院ꎬ 江苏 镇江 ２１２０１３ )
摘　 要: 干旱缺水已成为植物光合作用和生长发育主要的限制因素ꎬ在干旱胁迫下ꎬ作物的生长发育受到影
响ꎬ依据作物的形态变化进行浇灌属于延后性灌溉ꎬ未必能完全补偿对作物生长造成的影响ꎮ 确定灌溉时间
点ꎬ既确保植物正常生长不受影响ꎬ也可以提高水分利用效率ꎬ减少水资源浪费ꎬ从而达到节水灌溉的目的ꎮ
该研究以温室土槽栽培番茄幼苗为材料ꎬ设定土壤含水量为 ３０. ００％ (对照)、２１. ００％、１８. ００％、１５. ００％、
１２.００％、９.００％ꎬ研究了干旱胁迫对番茄叶片光合特性、抗氧化酶(超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢
酶)、碳酸酐酶活性变化的影响ꎬ并以此表征番茄幼苗需水信息ꎮ 结果表明: 随着干旱胁迫程度的增加ꎬ叶片
水势逐渐降低ꎮ 超氧化物歧化酶、过氧化物酶及过氧化氢酶等抗氧化酶在番茄幼苗耐受水分胁迫中起到重要
的作用ꎻ超氧化物歧化酶、过氧化物酶在干旱胁迫条件下反应更迅速ꎬ但过氧化氢酶相对于超氧化物歧化酶、
过氧化物酶对干旱胁迫的耐受能力更强ꎻ干旱胁迫条件下抗氧化酶活性的转折点在 １５.００％土壤含水量左右ꎻ
水分胁迫条件下碳酸酐酶参与了对光合作用的调节ꎬ并在 １５.００％土壤含水量时活性升至最高ꎬ使得番茄仍能
维持较高的光合速率ꎬ以维持正常的生理机能ꎻ随着干旱胁迫程度的加剧(１２.００％土壤含水量)ꎬ碳酸酐酶活
性与净光合速率都迅速下降ꎮ 综上分析ꎬ当土壤含水量低于 １５.００％并高于 １２.００％时ꎬ对作物进行灌溉最为合
适ꎮ 抗氧化酶及碳酸酐酶活性可为作物最佳灌溉时间点的预测提供科学依据ꎮ
关键词: 干旱胁迫ꎬ 抗氧化酶ꎬ 碳酸酐酶ꎬ 光合作用ꎬ 番茄
中图分类号: Ｑ９４５.１　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０３￣０３０３￣０５
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｈｅ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ
ＬＩＵ Ｈａｎ￣Ｘｕａｎ１ꎬ ＷＵ Ｙａｎ￣Ｙｏｕ１ꎬ２∗ꎬ ＳＵＮ Ｗｅｉ￣Ｈｏｎｇ３ꎬ
ＸＩＮＧ Ｄｅ￣Ｋｅ１ꎬ ＺＨＡＯ Ｋｕａｎ１ꎬ ＬＩ Ｊｉｎｇ￣Ｊｉｅ３
( １. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｏｄｅｒｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｑｕｉｐｍｅｎｔ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎꎬ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬ Ｊｉａｎｇｓｕ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｚｈｅｎｊｉａｎｇ ２１２０１３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｏｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｚｈｅｎｊｉａｎｇ ２１２０１３ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｔｈｅ ｃｒｏｐ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｒｅ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ. Ｔｈｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ
ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ｌａｇꎬ ｍａｙ ｎｏｔ ｂｅ ａｂｌｅ ｔｏ ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ ｏｆｆｓｅｔ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ. Ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ｃａｎ ｅｎｓｕｒｅ ｎｏｒｍａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｐｌａｎｔｓꎬ ｉｍｐｒｏｖｅ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙꎬ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ
收稿日期: ２０１４￣１０￣２１　 　 修回日期: ２０１５￣０２￣１８
基金项目: 国家自然科学基金(３１０７０３６５)ꎻ国家博士后基金(２０１１Ｍ５００８６７)ꎻ国家重点实验室开放基金(２０１１ＫＦ１１) [Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(３１０７０３６５)ꎻｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｐｏｓｔｄｏｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(２０１１Ｍ５００８６７)ꎻｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｏｐｅｎ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ
Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ(２０１１ＫＦ１１)]ꎮ
作者简介: 刘汉玄(１９８９￣)ꎬ男ꎬ安徽阜阳人ꎬ硕士ꎬ研究方向为植物营养代谢与呼吸ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｈｘ１３６２５５０１２７３＠ １６３.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 吴沿友ꎬ研究员ꎬ博士生导师ꎬ从事植物学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｗｕｙａｎｙｏｕ＠ ｍａｉｌ.ｇｙｉｇ.ａｃ.ｃｎꎮ
ｗａｓｔｅ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬ ａｎｄ ａｃｈｉｅｖｅ ｔｈｅ ｇｏａｌ ｏｆ ｗａｔｅｒ￣ｓａｖｉｎｇ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎꎬ ｅｖｅｎｔｕａｌｌｙ. Ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｉｎ ｓｏｉｌ ｂｉｎ
ｏｆ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌ. Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｓｅｔ ａｔ ３０.００％ (ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ)ꎬ ２１.００％ꎬ
１８.００％ꎬ １５.００％ꎬ １２.００％ ａｎｄ ９.００％ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅꎬ ｔｒａｎｓｐｉｒａ￣
ｔｉｏｎꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅꎬ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｕｓｉｎｇ ａ ｐｏｒｔａｂｌｅ ＬＩ￣６４００ＸＴ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｓｙｓｔｅｍ. Ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌꎬ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ (ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅꎬ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅꎬ ｃａｔａｌａｓｅ) ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ￣
ｉｃ ａｎｈｙｄｒａｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄꎬ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ. Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓꎬ ｃａｒｂｏｎｉｃ ａｎｈｙｄｒａｓｅꎬ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ
ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ. Ｔｈｅｓｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇ. Ｔｈｅ ｒｅ￣
ｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ. Ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ ｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ １５.００％. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌꎬ
ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ １２.００％. Ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅ￣
ｓｉｓ. Ｂｕｔ ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｈａｄ ａ ｒｅｂｏｕｎｄ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ １５.００％. Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｓｕ￣
ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅꎬ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ａｎｄ ｃａｔａｌａｓｅ ｐｌａｙｅｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ. Ｓｕｐｅｒ￣
ｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ａｎｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｈａｄ ｍｏｒｅ ｓｗｉｆｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｈａｎ ｃａｔａｌａｓｅ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ. Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓ￣
ｍｕｔａｓｅ ａｎｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅꎬ ｃａｔａｌａｓｅ ｈａｄ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ. Ｔｈｅ ｔｕｒｎｉｎｇ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｒｅｓｐｏｎｄｅｄ
ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｗｈｉｃｈ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅꎬ ｗａｓ ａｔ ａｂｏｕｔ １５.００％. Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍａｌｏｎｄ￣
ｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｌｅａｖｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ. Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｃａｒｂｏｎｉｃ ａｎｈｙｄｒａｓｅ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ
ｗｈｅｎ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ １５.００％. Ａｔ ｔｈｉｓ ｔｉｍｅꎬ ｃａｒｂｏｎｉｃ ａｎｈｙｄｒａｓｅ ｃａｎ ｐｒｏｖｉｄｅ ｅｎｏｕｇｈ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｆｏｒ ｐｈｏ￣
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｏｒｇａｎｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｏｆ ｂｉｃａｒｂｏｎａｔｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｅｎｓｕｒｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｃｏｕｌｄ ｍａｉｎｔａｉｎ ｈｉｇｈ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ
ｎｏｒｍａｌ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ. Ｂｏｔｈ ｃａｒｂｏｎｉｃ ａｎｈｙｄｒａｓｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｈａｒｐｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｔ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ (ｌｅｓｓ ｔｈａｎ １２.００％ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ). Ａｔ ｔｈｉｓ ｔｉｍｅꎬ ｃａｒｂｏｎｉｃ ａｎｈｙｄｒａｓｅ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ ｎｏｔ
ｃｏｍｐｅｔｅｎｔ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｗａｔｅｒ ｓｔａｔｕｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｒａｐｉｄｌｙ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｗｅ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｃａｒｂｏｎｉｃ ａｎｈｙ￣
ｄｒａｓｅ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｌｅａｖｅｓ ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ. Ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｆｒｏｍ ａｂｏｖｅꎬ
ｉｔ ｗａｓ ｂｅｔｔｅｒ ｔｏ ｉｒｒｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｃｒｏｐ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ １５.００％ ａｎｄ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ １２.００％. Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅꎬ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅꎬ ｃａｔａｌａｓｅ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎｉｃ ａｎｈｙｄｒａｓｅ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｗｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｇｅｎｅｒａｌ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎ ｆｏｒ
ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ｆｏｒ ｃｒｏｐｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓꎬ ｃａｒｂｏｎｉｃ ａｎｈｙｄｒａｓｅꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｔｏｍａｔｏ
　 　 高等植物的生长常常受到一些生物因素(昆
虫、细菌、真菌、病毒等)或非生物因素(光照、温度、
湿度、营养元素、土壤结构等) 的影响 ( Ｌａｗｌｏｒꎬ
２００２)ꎮ 干旱缺水作为重要的非生物因素是一个长
期存在的世界性难题ꎬ是农业发展的主要障碍之一ꎮ
干旱胁迫是限制植物光合作用和生长发育的最重要
因素(Ｂｏｙｅｒꎬ１９８２ꎻＴｅｚａｒａ ｅｔ ａｌꎬ１９９９)ꎮ 干旱胁迫可
以导致叶片蒸腾量过大、细胞失水、膜脂过氧化、叶
绿素结构破坏ꎬ严重时会导致作物死亡(Ａｔｔｉｐａｌｌｉ ｅｔ
ａｌꎬ２００４)ꎮ 土壤及大气干旱造成叶片失水ꎬ气孔关
闭ꎬ以保持叶片内相对较高的水势ꎬ但同时又严重阻
碍了 ＣＯ２ 进入叶肉细胞ꎬ降低了植物的光合作用ꎬ
影响了作物产量(Ａｔｔｉｐａｌｌｉ ｅｔ ａｌꎬ２００４)ꎮ
番茄(Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ)是我国的主要蔬菜
作物ꎬ属于逆境敏感植物ꎬ经常会受到干旱胁迫等逆
境伤害ꎮ 在反季节生产时ꎬ设施内低温、弱光逆境常
常成为限制设施番茄生产力发挥的主要因素ꎬ从而
影响番茄产量及商品性(赵营等ꎬ２０１１)ꎮ 在干旱胁
迫下ꎬ作物的外观形态常常表现为叶片卷曲甚至枯
黄ꎬ体内代谢发生变化ꎬ生长状况必然会受到影响ꎮ
此时进行浇灌属于延后性灌溉ꎬ未必能够完全补偿
对作物生长造成的影响ꎮ 因此ꎬ精确定位灌溉时间
点不仅能够确保植物正常生长不受影响ꎬ还可以提
高水分利用效率ꎬ减少水资源浪费ꎬ达到节水灌溉的
目的ꎮ 本研究以番茄为材料ꎬ通过测定不同干旱胁
迫程度下番茄抗氧化酶、碳酸酐酶活性及其光合特
性的变化ꎬ研究随着干旱胁迫的增加ꎬ番茄自身的抗
旱能力与机制ꎬ精确定位番茄的最佳灌水时间点ꎬ为
番茄节水灌溉技术的应用提供理论依据ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 材料
试验所用番茄材料栽培于江苏省镇江市江苏大
４０３ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
学温室大棚(３２°１２′ Ｎꎬ１１９°２７′ Ｅ)ꎬ选取健康状况
良好、长势基本一致且苗龄为 ４~６ 周的幼苗ꎮ 采摘
番茄叶片样本立刻放入液氮罐冷冻保存待测ꎮ
１.２ 方法
１.２.１ 试验设置　 供试番茄品种为合作 ９０６ꎬ土壤为
黏质土ꎮ 从播种之日起正常管理ꎬ保证土壤水分充
足ꎮ 从播种之日起第 ４ 周(苗高约 ３０ ｃｍ)停止灌
溉ꎬ持续干旱处理ꎬ采用称重法控制土壤含水量达到
３０.００％(对照)、２１.００％、１８.００％、１５.００％、１２.００％、
９.００％的处理要求ꎬ土壤含水量降低到 ９％时植株表
现出缺水枯萎现象ꎮ 干旱处理期间每天上午 ９:００－
１０:００测定植株光合强度、土壤叶片水势等指标ꎬ利
用液氮罐取植物叶片测定碳酸酐酶(ＣＡ)、超氧化物
歧化酶 ( ＳＯＤ)、过氧化物酶 ( ＰＯＤ)、过氧化氢酶
(ＣＡＴ)和丙二醛(ＭＤＡ)含量等指标ꎮ
１.２.２ 测定指标　 (１)抗氧化酶活性和丙二醛含量:
ＳＯＤ活性测定参照李合生(２０００)的方法ꎬ以抑制氯
化硝基氮蓝四唑(ＮＢＴ)光化还原 ５０％为 １个酶活性
单位(Ｕ)ꎮ ＰＯＤ 活性测定参照李合生(２０００)的方
法ꎬ采用愈创木酚比色法ꎬ以每 １ ｍｉｎ 内 Ａ４７０变化
０.０１为 １个过氧化物酶活性单位(Ｕ)ꎮ ＣＡＴ 活性测
定参照张以顺等(２００９)的方法ꎬ采用紫外分光光度
法ꎬ以每 １ ｍｉｎ 内 Ａ２４０变化 ０.０１ 为 １ 个过氧化氢酶
活性单位 ( Ｕ)ꎮ 丙二醛含量的测定参照李合生
(２０００)的方法ꎮ (２)碳酸酐酶活性:碳酸酐酶(ＣＡ)
活性测定采用电化学法(施倩倩等ꎬ２０１０)ꎮ 采用自
制的 ｐＨ锑微电极测定碳酸酐酶活力ꎮ 根据该时间
电位曲线得到酶存在和失活条件下单位 ｐＨ 值下降
的时间 ｔ１和 ｔ０ꎬ酶的活力用 ＷＡ￣ｕｎｉｔ表示(ＷＡ＝ ｔ０ / ｔ１
－１)ꎮ (３)光合作用、土壤含水量和叶片水势:光合
作用指标测定采用 ＬＩ￣６４００ 便携式光合测定仪ꎬ活
体测定了净光合速率(Ｐｎ)、气孔导度(Ｇｓ)、蒸腾速
率(Ｔｒ)和胞间二氧化碳浓度(Ｃｉ)ꎮ 为剔出个体之
间的差异ꎬ在具体测定时采用长势相同的不同植株
重复之间的交替测定法ꎬ并且每天尽量在同一时段
测定ꎬ以保证观测数据的可比性ꎮ 观测时间为每天
的 ９:００－１１:００ꎮ 土壤含水量采用烘干法测定ꎮ 叶
片水势为活体测定ꎬ采用 ＰＳＹＰＲＯ Ｗａｔｅｒ Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
Ｓｙｓｔｅｍ测定ꎬ水势与光合作用同时测定ꎬ植株的选择
与光合测定相同ꎬ每天的测定同样控制在同一时
间段ꎮ
１.２.３ 数据处理　 用 Ｅｘｃｅｌ 和 ＳＰＳＳ 等软件统计并整
理和作图ꎬ对不同干旱水平下各指标值之间分别进
行差异显著性分析ꎬ采用 ＳＰＳＳ 软件进行 ５％显著水
平上的单因素方差分析ꎬ对平均值进行 ＬＳＤ 多重比
较ꎮ 测定结果采用 ＳＰＳＳ软件进行统计分析ꎬ用 ＬＳＤ
多重分析法检验结果的差异显著性ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 不同干旱胁迫程度下丙二醛含量和抗氧化酶活
性的变化
从表 １ 可以看出ꎬ随着干旱程度的增加ꎬＭＤＡ
含量逐渐升高ꎮ ＳＯＤꎬＰＯＤ和 ＣＡＴ活性均呈现先升
高后降低的变化趋势ꎬＳＯＤ和 ＰＯＤ活性在土壤含水
量为 １５.００％时达最高值ꎬＣＡＴ 活性相对于 ＳＯＤ 和
ＰＯＤ活性明显偏小ꎬ在 １２.００％时达最大值ꎮ ＭＤＡ
含量在土壤含水量为 １８.００％时增加了 １.２５ 倍ꎬ到
９.００％时仅增加了 ４５.００％ꎮ
表 １　 土壤水势对丙二醛含量和抗氧化酶活性的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｎ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ
土壤含水量
Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
(％)
ＭＤＡ
(μｍｏｌ􀅰ｇ￣１
ＦＷ)
ＳＯＤ
(Ｕ􀅰ｇ￣１􀅰
ｍｉｎ￣１)
ＰＯＤ
(Ｕ􀅰ｇ￣１􀅰
ｍｉｎ￣１)
ＣＡＴ
(Ｕ􀅰ｇ￣１􀅰
ｍｉｎ￣１)
３０.００ ４.５２３±
０.０３２ｆ
９７.４１１±
０.３５９ｆ
９０.０００±
０.００１ｄ
７５.３６０±
１.８９０ｃ
２１.００ ７.９５１±
０.１１０ｅ
１３９.４６０±
１.９２５ｅ
２４０.０００±
３０.０００ｃ
８１.０４０±
４.０４７ｃ
１８.００ ９.２６０±
０.０１１ｄ
２１３.３１０±
０.３８２ｃ
１８０.０００±
５１.９６０ｃｄ
９９.３８８±
２.２０７ｂ
１５.００ １０.４６７±
０.００３ｃ
２８５.７２±
０.１５７ａ
６９０.０００±
３０.０００ａｂ
７６.４５３±
２.９００ｃ
１２.００ １２.２７８±
０.１２８ｂ
２７０.４００±
０.２２６ｂ
６００.０００±
７９.３７０ｂ
１２６.１４０±
０.００１ａ
９.００ １４.５５６±
０.０２３９ａ
１９１.９１０±
０.１７９ｄ
２４０.０００±
６０.０００ｃ
１０１.５７０±
０.００１ｂ
　 注: 平均值±标准误差后面字母表示在同一显著水平 Ｐ< ０.０５ 下通过单因
素方差分析与 ｔ检验对同一列进行差异显著性分析ꎮ 下同ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｍｅａｎ ±ＳＥ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ａｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｔ Ｐ<０.０５ꎬａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｏｎｅ￣ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ａｎｄ ｔ ｔｅｓｔ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
２.２ 不同干旱胁迫程度下番茄叶片光合参数的变化
净光合速率 Ｐｎ 是光合作用积累量减去呼吸作
用消耗量ꎬ反映了植物对有机物的积累ꎬ能反映植物
的生长情况ꎮ 由表 ２可知ꎬ随着干旱程度增加ꎬＰｎ、Ｇｓ
和 Ｃｉ有所下降ꎬ但在土壤含水量为 １８.００％及 １５.００％
处有所回升ꎬ当土壤含水量低于 １５.００％时ꎬＰｎ 和 Ｃｉ
迅速下降ꎮ 蒸腾速率的变化趋势相同ꎬ但在相同干旱
水平间蒸腾速率的变化幅度远大于净光合速率ꎮ
２.３ 不同干旱胁迫程度下叶片水势和碳酸酐酶活性
的变化
随着土壤含水量的降低ꎬ 叶片水势逐渐降低(图
５０３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘汉玄等: 干旱对番茄幼苗光合和某些生理指标的影响
表 ２　 土壤含水量对光合作用的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
土壤含水量
Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
(％)
Ｐｎ
(μｍｏｌ􀅰
ｍ￣２􀅰ｓ￣１)
Ｇｓ
(μｍｏｌ􀅰
ｍ￣２􀅰ｓ￣１)
Ｔｒ
(μｍｏｌ􀅰
ｍ￣２􀅰ｓ￣１)
Ｃｉ
(μｍｏｌ􀅰
ｍｏｌ￣１)
３０.００ ２０.５３±
０.７４ａ
０.４５±
０.０３ａ
２９４.７９±
８.６３ａｂ
６.４７±
０.４５ｂ
２１.００ １６.４９±
０.４８ｂ
０.３４±
０.０４ｂ
２７８.１４±
８.６３ｂ
４.３２±
０.４７ｃ
１８.００ １７.７６±
０.７８ｂ
０.４０±
０.０２ａｂ
２９６.３３±
８.９８ａ
５.６８±
０.４５ｂ
１５.００ １８.９１±
０.７３ｂ
０.３７±
０.０５ａｂ
２９７.１５±
８.７９ａ
８.６３±
０.４６ａ
１２.００ １４.６４±
０.６７ｃ
０.３９±
０.０５ａｂ
２７３.５０±
８.１４ｂ
３.２１±
０.４３ｄ
９.００ １２.８９±
０.５４ｃ
０.３１±
０.０２ｂ
２７３.３６±
８.６３ｂ
２.８８±
０.４５ｄ
图 １　 叶片水势随土壤含水量的变化
Ｆｉｇ. １　 Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
图 ２　 碳酸酐酶活性随土壤含水量的变化
Ｆｉｇ. ２　 Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｃａｒｂｏｎｉｃ ａｎｈｙｄｒａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
１)ꎬ其中对照的叶水势较高ꎬ为－０.３ ＭＰａꎮ 从图 ２
可以看出ꎬ碳酸酐酶活性在一定范围内随着土壤含
水量的降低而升高ꎬ在 １５.００％时达最大值ꎮ 随着干
旱胁迫程度的增加ꎬ碳酸酐酶活性迅速降低ꎮ
３　 讨论
３.１　 土壤含水量与抗氧化能力
轻度的水分胁迫就会明显地抑制作物生长ꎬ因
此当水分不足时ꎬ第一个可测到的生理效应是生长
缓慢(鲁松ꎬ２０１２)ꎮ 植物在长期进化过程中形成了
受遗传性制约的逆境适应机制ꎬ活性氧代谢在其中
占据重要地位ꎬ是植物对逆境胁迫的原初反应(刘
建新等ꎬ２０１２)ꎮ 植物器官衰老或在逆境条件下ꎬ往
往发生膜脂过氧化作用ꎬ丙二醛(ＭＤＡ)是膜脂过氧
化的最终分解产物之一ꎬ其含量可以反映植物遭受
伤害的程度(马书燕等ꎬ２０１２)ꎮ 植物细胞中产生的
自由基对植物本身有伤害作用ꎬ它的清除主要通过
有关酶和一些能与自由基反应产生稳定产物的有机
分子来担负ꎬ如超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)是其中很重
要的氧自由基清除剂ꎬ它在植物细胞中存在活性也
已得到证实ꎬ并与膜脂过氧化物丙二醛的含量相关
(王宝山ꎬ１９８９)ꎮ 综合干旱胁迫下的番茄幼苗叶片
超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)、过氧化物酶(ＰＯＤ)、过氧
化氢酶(ＣＡＴ)及丙二醛含量变化分析:随着干旱胁
迫程度的增加ꎬ丙二醛含量升高ꎬ说明在干旱胁迫
下ꎬ植物体内保护酶系统的活力和平衡受到破坏ꎬ使
活性氧累积ꎬ启动并加剧膜脂过氧化而造成整体膜
的损伤ꎮ 一定程度的干旱胁迫(土壤含水量＝ ２１％)
激发了抗氧化酶活性的表达ꎬ但超过一定的耐受范
围(ＳＯＤ、ＰＯＤꎬ土壤含水量 ＝ １５.００％ꎻＣＡＴꎬ土壤含
水量＝ １２.００％)后ꎬ干旱胁迫破坏了抗氧化酶体系ꎬ
降低了酶活性ꎮ 相同含水量变化量下ꎬ土壤含水量
为 ３０.００％~２１.００％时 ＭＤＡ 增量ꎬ明显小于土壤含
水量 ２１.００％ ~ １２.００％时的 ＭＤＡ 增量ꎬ说明 ＳＯＤꎬ
ＰＯＤꎬＣＡＴ活性的增加减缓了膜脂过氧化ꎮ 有关保
护酶系统与植物耐旱关系的研究已有许多报道ꎬ结
果都不尽相同ꎮ 这可能与不同植物的抗旱能力不
同ꎬ体内的保护酶系统的活力及钙离子等营养元素
的含量、分布和抗氧化物质含量等因子的不同都有
关系(万美亮等ꎬ１９９９)ꎮ 本研究中ꎬ保护酶系统活
力在土壤含水量为 １５.００％时出现明显的转折点ꎬ在
抗氧化酶活力升至最高后(１５.００％土壤含水量)及
失活前(１２.００％土壤含水量)ꎬ需及时补充水分ꎬ以
免植物遭受更大干旱胁迫丧失抗氧化酶系统的保护
而彻底死亡ꎮ
６０３ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
３.２ 土壤含水量与碳酸酐酶及光合作用
碳酸酐酶(ＣＡ)催化 ＣＯ２的可逆水合反应:ＣＯ２
＋Ｈ２Ｏ ↔ Ｈ２ＣＯ３↔ ＨＣＯ３
－ ＋Ｈ＋ꎬ它能够促进 ＨＣＯ３
－
快速地转化成 Ｈ２Ｏ和 ＣＯ２ꎬ可以弥补水分逆境后植
物缺水和 ＣＯ２的缺失(吴沿友等ꎬ２０１１ꎻＸｉｎｇ ＆ Ｗｕꎬ
２０１２)ꎮ 碳酸酐酶是参与 ＣＯ２传导而进入羧化位点
的重要光合酶ꎬ其活性高低对光合作用有较大影响
(Ｍｏｒｏｎｅｙ ｅｔ ａｌꎬ２０１１)ꎮ 光照强度增加可导致玉米
ＣＡ活性显著提高ꎬ且 ＣＡ 活性和 Ｒｕｂｉｓｃｏ 羧化速率
同步提高(戴芳芳等ꎬ２０１１)ꎮ 另外ꎬＣＡ 作为一种诱
导酶ꎬ其活性变化也与众多外界因素有关(王铭等ꎬ
２０１０ꎻ李强等ꎬ２０１１)ꎮ 有报告认为在干旱或高温条
件下光合速率的变化与 ＣＡ 活性的变化保持一致
(Ｄｏｗｎｔｏｎ ｅｔ ａｌꎬ１９７２)ꎮ 随着干旱胁迫的增加ꎬ番茄
叶片碳酸酐酶被激活并在土壤含水量为 １５.００％时ꎬ
达到最大值ꎮ 土壤含水量为 ２１.００％时ꎬ气孔导度有
所下降ꎬ当土壤含水量降为 １８.００％时ꎬ碳酸酐酶快
速地将细胞中的 ＨＣＯ３
－转化成 Ｈ２Ｏ 和 ＣＯ２ꎬ为植物
生长提供 Ｈ２Ｏ和 ＣＯ２ꎬ使得番茄叶片气孔能保持一
定的开度ꎬ有利于蒸腾作用ꎬ并使得环境中的 Ｈ２Ｏ
和 ＣＯ２正常进入细胞ꎬ保持充足水分和碳源ꎬ维持番
茄正常进行光合作用ꎮ 即使土壤相对含水量降为
１５.００％ꎬ番茄仍然能够维持较高气孔导度ꎬ保证光
合作用正常进行ꎬ不受影响ꎮ 当土壤相对含水量减
小至 ９.００％时ꎬ碳酸酐酶活性降低ꎬ不能很好地为番
茄叶片提供 Ｈ２Ｏ 和 ＣＯ２ꎬ番茄气孔导度下降ꎬ蒸腾
减少ꎬ胞间 ＣＯ２浓度下降ꎬ光合作用明显受到抑制ꎮ
有研究表明ꎬ净光合速率受气孔因素影响的程度远
远小于蒸腾速率(黄占斌等ꎬ１９９８ꎻＰｌａｕｔꎬ１９９５)ꎬ过
度的干旱胁迫(９.００％土壤含水量)导致膜质过氧
化ꎬ细胞结构遭到破坏ꎬ碳酸酐酶失活ꎬ光合作用明
显降低ꎬ此时灌溉已属于延后灌溉ꎬ并不能完全补偿
对作物造成的影响ꎮ 土壤含水量为 １５.００％时ꎬＣＡ
活性达到最高值ꎻ土壤含水量为 １２.００％时ꎬＣＡ活性
迅速下降并即将失活ꎻ在土壤含水量低于 １５.００％高
于 １２.００％时ꎬ进行灌溉不仅能够确保植物正常生长
不受影响ꎬ还可以提高水分利用效率ꎬ减少水资源浪
费ꎬ达到节水灌溉的目的ꎮ
４　 结论
ＳＯＤ、ＰＯＤ及 ＣＡＴ是番茄幼苗抗干旱的重要氧
化酶ꎬ在番茄幼苗受到干旱胁迫时ꎬＳＯＤ、ＰＯＤ 的反
应更迅速ꎬ这两种酶的活性在 ２１.００％土壤含水量和
１８.００％土壤含水量时的上升幅度明显低于 １５.００％
土壤含水量ꎮ 番茄幼苗的 ＣＡＴ 对干旱胁迫的响应
时间相对迟缓ꎬ并且相对于 ＳＯＤ、ＰＯＤ 对干旱胁迫
的耐受能力更强ꎬ由三种酶活性的变化可以看出ꎬ抗
氧化酶活性的转折点在 １５.００％土壤含水量左右ꎬ并
在 １２.００％土壤含水量时处于失活边缘ꎮ 逆境条件
下碳酸酐酶参与了对光合速率的调节ꎬ并在 １５.００％
土壤含水量时升至最高ꎬ使得番茄仍能维持较高的
光合速率ꎬ随着干旱胁迫的加重(１２.００％土壤含水
量)ꎬＣＡ 与光合速率都迅速下降ꎬ土壤含水量低于
１２.００％后植物各项生理指标明显下降ꎮ 综上分析
可知ꎬ当土壤含水量低于 １５.００％而高于 １２.００％时ꎬ
对作物进行节水灌溉最为合适ꎬ此时抗氧化酶和碳
酸酐酶活性虽有所下降但仍然能够恢复ꎬ并维持作
物正常生长ꎮ 抗氧化酶及碳酸酐酶活性的表达ꎬ可
为作物最佳灌溉时间点的预测提供科学依据ꎮ
参考文献:
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(下转第 ３７８页 Ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｏｎ ｐａｇｅ ３７８ )
７０３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘汉玄等: 干旱对番茄幼苗光合和某些生理指标的影响