全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(1)：33— 36 2008年 1月
阳桃次生木质部导管分子及侵填体的研究
唐为萍，陈树思
(韩山师范学院 生物系，广东 潮州 521041)
摘 要：运用细胞图像分析系统和显微照相的方法对阳桃次生木质部导管分子进行了观察研究。次生木质
部导管分子类型有两端具尾导管、一端具尾导管和无尾导管。导管分子穿孔板存在着 2种类型 ：两端均为一
个单穿孑L板；一端为一个单穿孔板，另一端为具两个单穿孔的复穿孔板。48 的导管分子具有囊状侵填体；管
间纹孔式为互列纹孔式 。
关键词：阳桃；导管分子；侵填体；形态结构
中图分类号 ：Q944．5 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2008)O1—0033—04
Study on the vessel elements and tylosis of
secondary xylem in Averrhoa carambola
TANG Wei—Ping，CHEN Shu-Si
(Departrnent of Biology，Hanshan Normal University，Chaozhou 521041，China)
Abstract：The vessel elements of secondary xylem in Averrhoa cararnbola are observed by bio—microscope image anal—
ysis system and micrography．Three types of vessel elements were found，a tail on each side，a tail on one of the side
and no tail．Two types of perforation plates were present as folows：both ends of the vessel element are simple per—
foration plates；one end simple perforation，the other multiple perforation，in which there are two simple perforations．
The 48 percent of vessel elements have vesicular tylosis．The intervascular pitting is alternate pitting．
Key words：Averrhoa carambola；vessel elements；tylosis；conformation and structure
阳桃(Averrhoa cara171bola)又名杨桃 ，是酢浆
草科(Oxalidaceae)阳桃属(Averrhoa)乔木，高达 12
1TI，原产马来西亚、印度尼西亚 ，我国广东、广西 、福
建、云南、台湾均有栽培，果生津止渴，亦入药，根、
皮、叶止痛止血(徐朗然等，1998)。国内外学者对阳
桃进行了诸多方面的研究 ，我 国学者成俊卿 (1985)
曾对阳桃的木材结构进行过报道，但对阳桃导管分
子的研究并不全面。对于植物的水分生理而言，导
管无疑是最主要的结构基础，而结构与功能是相适
应的，只有将其结构基础了解清楚，才有可能更好地
解释其功能，才有可能更深入地探讨其生理作用及
对环境的适应 。本文主要从解剖学角度对阳桃次生
木质部导管分子进行了观察研究，以期为基础理论
研究和生产实际提供解剖学参考资料。
1 材料和方法
材料采自潮州市果树研究所。取材部位于树干
胸径处(距地面 1．3 m左右)之边材，取材树龄 1O年
以上。材料经离析液离析(李正理，1996)，用 1 番
红水溶液染色，制成临时装片。OLYMPUS CH30
型生物显微镜观察，数码摄影显微镜拍摄，放大倍数
见图版。
导管分子测 100个，求平均值及标准误差。参
考 Tippo(1941)双子叶植物木材鉴定特征表和国际
木材解剖学家协会(IAwA，1989)阔叶材识别显微
收稿日期：2007—04 16 修回日期 ：2007—07—25
基金项目：韩山师范学院科研基金(2。O6)[s pp0r【ed hy Scientifc Research Foundation of Hanshan Normal university(20O6)]
作者简介：唐为萍(1 964一)，女，广西桂林人，高级实验师 主要从事植物生物学教学和研究，(E—maid cssl030@hstc．edu．cn。
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9 1 1 2 1 3 1 4
图版 I l_5．两端具尾的导管；6—7．一端具尾一端无尾的导管；8．两端无尾的导管；9．示互列纹孔式；10—11．示导管分子一端壁具一
个单穿孔另一端壁具两个单穿孔；1，3-14．示侵填体；2．无侵填体；l_12．×160；13—14．×640。
Plate I 1-5．Tail in the either of top wal；6-7．Only one tail in vessel element；8．No tail；9．Showing the alternate pitting；10—11．One
end simple perforation．the other two simple perforations；1，3-14．Shoming tylosis；2．No tylosis；l一12．×160；13—14．×640．
特征表术语对导管进行描述 。
2 观察结果
2．1导管分子类型
在阳桃茎次生木质部的离析材料中，多数导管
分子具尾，其中 38 的导管分子两端具尾(图版 I：
1—5)，53 的导管分子一端具尾(图版 I：6—7)，另
9 的导管分子无尾(图版 I：8)。
导管分子穿孑L板存在着两种类型：两端均为一
个单穿孑L板(图版 I：1—8)；一端为一个单穿孑L板另
一 端为具两个单穿孔的复穿孔板(图版 I：1O—l1)。
所观察的离析材料中的导管分子均为孑L纹导管
(pitted vesse1)，未见螺纹加厚(spiral thickening)。
其中有 48 的导管分子具有侵填体(图版 I：1，3—
14)。导管分子端壁斜度变化很大，从两端壁十分倾
斜(图版I：4，10)经中间类型过渡到两端壁为横向
(水平状态)或几近横向(图版 I：3，6-7)。
2．2导管分子长度、宽度、端壁斜度
阳桃茎次生木质部导管分子长度为 594．99±
6o．98 m，宽度为 109．87±11．53 m，导管分子总
体上长度大于宽度，长宽比为 5．42：1，端壁斜度变
化在 12。～90。范围之间。
不同类型导管分子长度、宽度特征见表 1。伴
随着尾的消失，导管分子长度缩短而宽度增加，反映
了阳桃导管分子个体发育的进化历程。
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1期 唐为萍等：阳桃次生木质部导管分子及侵填体的研究 35
表 1 阳桃不同类型导管分子特征
Table 1 Characteristics of the various types of
the vessel elements in Awerrhoa Cara~lbola
两端
A
具
t
尾
ail
的
on
导管 一
A
端
t a on
的
。
导
n e
管 无导的 管 iI ～： ⋯
each side of the sides J o t I
长度 661．00-4-110．07
I engthQxm)
宽度 105．76±18．04
Width (“m)
561．00± 79．32 515．35± 103．93
107．49土 15．6 6 144．28± 25．23
2．3纹子L式
导管分子中，管问纹孔均为互列纹孔式(图版I：
9)，纹孔口缝隙状内含。与薄壁细胞相连的导管壁上
为具缘纹孔或较大的各种形状单纹孔(图版I．2)。
3 讨论
双子叶植物次生木质部导管分子系统演化趋势
在许多文献中有着详尽的描述，通常认为，长的导管
分子比短的导管分子原始；横切面直径(孔径)的演
化从小到大 ；导管分子端壁斜度越大越原始 ，最进化
的特征是近水平或横的端壁 ；导管分 子具尾是原始
的特征，无尾是进化的特征；梯状穿孔板是原始的类
型，单穿孔板是进化的特征 ；管间互列纹孔式是一种
最进化的特征等。这种导管分子的演化趋势是单向
的，并且是不可逆转的，这在研究被子植物的起源以
及不同类群的系统发育有着积极而重要的作用(俞
诚鸿，1954；Fahn，l990；Frost，l930；伊稍等，l973；
福斯特等 ，l983)。
阳桃茎次生木质部的离析材料中，导管分子绝
大多数为单穿孔板，管间纹孔式均为互列纹孔式 ，且
部分导管分子无尾并具有横向端壁，这些均为导管
分子系统演化过程中较为进化的特征，但在不 同类
型的导管分子上仍存在着具有尾 以及 比较倾斜的端
壁和复穿孔板等许多较原始的性状。这种现象表明
在植物系统演化过程中，同种植物 同一组织性状的
进化不一定以相同的速度同步发生。这种情况在许
多植物次生木质部的导管分子上存在，如银桦(Gre—
villea robusta)(陈树思等，2004a)、沉香(Aquilaria
agallocha)(陈树思等，2004b)、芒果 (Mangi． ra
indica)(陈树思等，2005)以及荔枝(Litchi chinen—
sis)(陈树思，2007)。另一方面，阳桃导管分子结构
的多样性也许是导管分子在发育过程中以不同状态
(发育程度)共存的表现，但也似乎说明阳桃管状分
子的个体发育重演了系统发育的历程，如尾的演化：
从两端具尾(图版 I：1-5)一一端具尾，一端无尾(图
版 I：6—7)一两端无尾(图版 I：8)；如端壁的斜度：从
十分倾斜的端壁(图版 I：4，10)一经过渡类型演化
到端壁水平或近水平 (图版 I：3，6-7)；由表 1也可
看出，阳桃导管分子个体发育中长度逐渐缩短而宽
度逐渐加大，这也反映了导管分子系统发育的演化
历程 。
关于导管分子穿孔板的系统演化，人们曾进行
过广泛而深入的研究(Frost，1930；Bailey，1944；俞
诚鸿，1954；伊稍，1973；Muhammad等，1982；福斯
特等，1983；陈永哲等，1990；Fahn，1990；李正理，
1993；李红芳等，2005)。通常认为，导管分子穿孔板
的类型存在着一定的演化关系 ，被子植物导管分子
的单穿孔板是由管胞经梯状或网状穿孔板演化而
来，并且端壁水平的单穿孔板为进化类型。2O世纪
后期，Muhammad等 (1982)在研究 了买麻藤属
(Gnetum)的导管分子结构之后，认为各种不同类型
的穿孔板的形成是由于圆形纹孔和圆形穿孔(或在
胞壁物质和横条破坏之前的梯状纹孔和梯状穿孔)
经侧面、纵 向或斜 向融合的结果。阳桃导管分子的
个体发育为这种观点提供了一定的证据，即穿孔板
的演化是沿着一端十分倾斜的壁具有 1个单穿孔
板，另一端十分倾斜的壁具有 2个单穿孔板(图版
I：lO)一一水平端壁具有 1个单穿孔板，另一较倾
斜端壁具有 2个单穿孔的复穿孔板(图版 I：l1)一
两水平端壁各具有 1个单穿孔板(图版I：6，7)路线
进行的。这应该至少反映了导管分子的某种系统演
化的历程，即在单穿孔板形成之前，还存在有导管分
子同一个端壁上具多穿孑L的复穿孔板类型，当这些
穿孔经纵向融合便形成高度特化的导管分子端壁单
穿孔板。这种现象为研究被子植物导管分子穿孔板
的系统演化提供了新的证据。导管分子的多穿孔板
现象在维管植物中报道不多，主要集中在蕨类植物
中，在被子植物中报道更少(李红芳等，2005)。但在
沉香、银桦、荔枝的导管中曾报道过多穿孑L板的现
象，在阳桃导管分子中也出现了多穿孑L板现象(图版
I：10)。Carlquist和 Schneider认为，多穿孑L板的
发生可能与管状分子间的相互位置有关，在蕨类植
物中导管端部与相邻分子接触的几个面都可能形成
穿孔板，侧壁也应该是这样的(李红芳等，2005)。笔
者认为，多穿孔板的形成与纺锤状原始细胞的滑走
生长(尤其是在非叠生型形成层中)似乎有一定的联
系，因为沉香、银桦、荔枝以及阳桃的多穿孑L板均发
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生在 十分倾斜的端壁上甚至是侧壁上 ，同时与导管
的输导功能也应该是相适应的，尤其是导管分子中
部的穿孔板似乎说明导管分子不仅首尾相连，也可
通过第三个穿孔侧向连接形成分枝系统。
导管分子内最常见的内含物分为两类(成俊卿，
1985)：(1)侵填体；(2)无定形的树胶、树脂或白垩
质。姜笑梅等(1995)曾对国产的 49种阔叶树材导
管中的侵填体进行过研究，依据在导管中的状况，认
为侵填体的形态有四种方式，即泡沫状、梯状、坍塌
状和圆球状。通过观察 ，阳桃离析材料中约 48 的
导管分子内具有侵填体，其形态应介于坍塌状和圆
球状之间，壁薄，有些侵填体可以继续分裂，产生的
新壁上具有纹孔(图版 I：12—14)，它可部分地(图版
I：6—7)或全部地(图版 I：4，8)充满导管腔。Bons—
eil等认为，在生活的植物体中侵填体有如下两个方
面的功能，一是堵塞导管抵抗微生物入侵，二是防止
导管中液流栓塞的发生(姜笑梅等，1995)。侵填体
通常发生于正在变成心材的部位，但也可存在于水
分的输导作用被减少的边材之中，阳桃边材中侵填
体的大量存在正说明了这一点，这与阳桃生长的生
物学特性即较耐阴，忌阳光直射，喜高温多湿，忌干
旱和寒冷保持了一致。
导管中侵填体的存在与否以及形态特征在木材
鉴别上常有价值，是区分阔叶树材的特征之一，对木
材识别和分类有一定意义，还有人认为导管侵填体
的出现应该是一种进化的趋势(吴勇辉等，2003)。
Airy—Shaw将阳桃属从酢浆草科分出来独立成科一
阳桃科(Averrhoaceae)，该属植物 的性状和果实的
形态特征与酢浆草属(Oxalis)的区别较大 ，把它分
成一科的根据也是比较充分的(徐朗然等，1 998)。
导管分子作为一种稳定的遗传性状，阳桃的导管分
子特征为该类植物的分类研究提供了新的证据。
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