全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(1)：66— 69 2 O(]9年 1月
珍稀濒危植物珙桐种子休眠萌发
过程中内源激素的变化
雷泞菲 一，彭书明 ，牛 蓓1，周嘉峪 ，苏智先0，陈 放
(1．四川大学 生命科学学院，成都 61∞41；2．成都理工大学 材料与化学
化工学院，成都 61OO59；3．绵阳师范学院，四川 绵阳 621O()0)
摘 要：珙桐是我国特有珍稀濒危植物，休眠期长且具二次休眠现象。将处于休眠萌发过程中的珙桐种子依
据胚根长度划分为 4个阶段，利用高效液相色谱(HPL(：)测定各阶段种子及其 内果皮 中 ABA(脱落酸)、GA
(赤霉素)、KT(细胞分裂素)、IAA(3吲哚乙酸)4种内源激素含量，分析其 比值动态变化 ，并与幼苗阶段进行
比较 。结果显示 ：未破壳种子的内果皮中内源激素含量 以 ABA最高，其次是 GA、IAA、KT，随着种子破壳后
四种激素含量显著降低 。除 ABA外，种子中GA、IAA和 KT含量随着胚根的伸长逐渐升高，但仍低于幼苗
阶段。此外，随着胚根伸长，种子中 GA ABA、IAA／ABA、KT ABA比值逐渐增大 ，其 中以 GA／ABA的变化
最显著。因此 ，珙桐种子的休眠和萌发可能主要受 ABA和 GA的平衡和拮抗来调控。
关键词：珙桐；内源激素；休眠；萌发
中图分类号 ：Q945 文献标识码：A 文章编号：lO()(J一3142(2O()9)()1一()()66一O4
Changes 0n the ed0gen0us phyt0h0rI1【l【0ne c0ntent
0f the D Z DZ cr seed during
d0rmancy and germinati0n pr0cess
I EI Nin Fei 一，PENG Shu—M ing 一，NIU Bei ，
ZHOU J ia—Yul，SU Zhi—Xian3，CHEN Fang1
(1．( 。 ，Pg 0厂L Sf ，￡fP，S zf^“Ⅱ U7¨u rs。￡ ．Chengdlj 610O 1．China；2．(1门z e P o厂M＆￡ ，‘
d” ( P” z f 7 & aL (。Z gz ， z g，( zP7Ig “L z Prsz￡ o厂 f^”D厶’ ，Chcngdu
610059，Cl1jna；3．M ＆， a7zg丁 f，l r ( ? gP，Mianyang 6210OO，China)
Abstract：Dn 。 rⅡ is an omamenLa1 tree 1ative to China and one of the、，ery rare and endangered plants，
which has doI】b1e dormancy as wel1 as a 1()ng({orn1ant period．In the study，dormancy a1d germinatioI1 process of D盘
d 盘白2 0Z“cr口f seeds was divided into f()ur stages acc()rding to radic1e length．The changes of ABA(Abscisic acid)，
IAA(Indole_3一acetic acid)，( A(Gibbere⋯n)and KT(Kinetin)content in seeds and endocarp were determined by u—
sing HPLC amOng four stages． In additi()n，the dynamics on GA／ABA，IAA／ABA，KT／ABA and KT／IAA rati0
were analysed among four stages． Finally，above_mentioned data were compared with those in seedlings stage． The
results showed that：(1)the end()genous horm0nes content order is ABA> GA> IAA> KT in endocarp of uncracked
seeds，the f0ur end。genous horm。nes content decreased significant1y after seeds were cracked；(2)except ABA，GA，
IAA and KT c0ntents in seeds increased gradually with radicle elongati0n． However，the GA，IAA and KT contents
were less compared to th()se in seed1ings；(3)in addition，GA／ABA，IAA／ABA and KT／ABA rat o in seed increased
收稿日期：2∞7—06—05 修回日期：20C8—09—31
基金项目：国家自然科技资源平台项日(2∞jI)KA21403)i国家自然科学基金(3067O209)；四川省青年基金(07zQ026-039)[supported by the National
Infrastructure of Natura1 Resources f0r Sci ence and．rcchn0Iogy(2∞jDKA2Ho3)；the Na rIonal Natural Science F0undatj0n of Chjna(3067O2。9)；the Y0uth
Foundation 0f sichuan ProvlI (07zQo26—030)]
作者简介：雷泞菲(1 974一)，女，四川闵中人 ，博士，副教授 ，研究方向为植物发育生物学，(E—mai1)1einlngfei@cdut．cn。
通讯作者(Auth0r for c0rrespo1]dence，E—ma1：cFang@263．con1)
l期 雷泞菲等 ：珍稀濒危植物珙桐种子休眠萌发过程中内源激素变化研究 67
graduaIly with radicle elongation． The change in GA／ABA ratio was greatest than the other two ones．So it is sug
gested that the trade_off between ABA and GA contents couId control the d。rmancy and germination process in Dn
n 咖 ￡“f 口￡ seed．
1(ey woms：D (Z n 咖Z c，‘n￡ ；phytohormones；dormancy；germination
珙桐 (D“ ＆ Ⅲ (Jz“cr“ n)属珙桐科 (Davidi—
aceae)，是我 国特有的珍稀濒危植 物。由于其种子
休眠期长，萌芽率低 ，出苗不整齐 ，导致繁殖非常困
难。目前关 于珙桐种 子休 眠机理方 面做 了较 多工
作，如万朝琨 (1998)认为透水 、透气性差 的坚硬内果
皮是导致其种子休眠期长的主要原因；陈坤荣等
(1988，1992，l998)提出种胚形态后熟和生理后熟是
其休眠期长的主要原因；雷泞菲等(2。O3)的研究显
示，珙桐果实中存在大量萌发抑制物可能是引起种
子休眠的一个重要原因。此外，植物内源激素的变
化和平衡可能是控制着种子休眠和萌发又一重要原
因(Nicol丘s，l979)。陈坤荣等 (1992)的研究显示 ，
休眠、萌发期间不仅珙桐种子中内源激素 GA、ABA
含量发生了显著变化 ，而且种子萌发时 GA含量变
化与过氧化物酶活性具一定的相关性。李卓杰等
(1989)认为珙桐种子的休眠和萌发过程中 GA和
BA促进酸性磷酸酶活性，而 ABA抑制其活性。近
年来种子休眠、萌发与内源激素的关系，已成为国内
外研究者所关注的热点(孙敬爽等，2O06)。本文将
处于休眠萌发过程中的珙桐种子依据胚根长度划分
为 4个阶段，利用高效液相色谱 (HPLC)测定各阶
段种子及其内果皮中ABA(脱落酸)、GA(赤霉素)、
KT(细胞分裂素)、IAA(3一吲哚乙酸)4种内源激素
含量，分析其比值动态变化，并与幼苗阶段进行比
较。旨在阐明和揭示内源激素在珙桐种子休眠、萌
发过程的作用，不仅有助于深化对珙桐种子休眠机
理的认识，还将为进一步开展珙桐种子休眠、萌发基
因表达时空调控研究奠定基础。
1 研究方法
1．1实验材料的准备
分别于2OO4、2。05年在中国科学院华西亚高山
植物园采集珙桐果实，去除果肉后将部分新采收的
果实保存于一8O℃低温冰箱待用，其余用湿沙层积。
2OO6年5月选取未破壳种子及其内果皮、刚破壳种
子及其内果皮、下胚轴长度小于O．5 cm种子及其内
果皮、下胚轴长度大于 O．5 cm种子及其内果皮、幼
苗(高度约 1O cm)。
1．2激素提取方法
参照 j君等(2001)的方法，稍加改动，准确称取
0．5O0 g被研磨的各阶段种子和内果皮各 3份 ，80％
的冰冻甲醇 1：1O(w ：V)加入抗氧剂 、低温研磨，4
℃低温避光浸提 13 h，抽滤，残渣再用 8O 的冰冻
甲醇 1：5(W ：V)浸提 2次 ，每次 3 h，4℃ 00O r／
min离心 l0 min，合并滤液，3O℃减压浓缩至原体
积的 1／3，石油醚 2：1萃取 3次，弃去上层石油醚
相，水相用 O．1 mol／L NaOH调 pH8．0，PVP纯化，
抽滤，3次，弃去 PVP，水相用 HAc调 pH3．o，乙酸
乙酯 2：1萃取 3次，合并乙酸乙酯相。减压浓缩至
干，用流动相吸出定容 ，用于 HPLC分析。
1．3激素测定方法
1．3．1仪器与试剂 waters 51O高效液相色谱仪，
waters 5lO高压输液泵，440型紫外检测器 美国
waters公司，色谱柱为 ODS—C18反相色谱柱(4．6
mm×25 cm，5 m)，保护柱(4．6 mm×1O mm)天
津奥特塞恩斯仪器有限公司，纯水系统 Labconco
WaterPro—u1tra剐trati0n，美 国 Jen∞ 公 司，Bu—
chi200R型旋转蒸发仪瑞士布奇公司，电子天平
JAl6O4型上海天平仪器厂。
激素标准品(IAA、ABA、GA3与 KT)均为 sig—
ma产品；用作流动相的乙腈与甲醇为色谱纯，其他
试剂均为分析纯，实验用水为超纯水。
1．3．2色谱 务件 的 选择 色谱条 件：色谱 柱
BondapakC18，ID4 mm×25O mm，10 m；预柱 为
ID4 mm×3O mm；柱温 4O℃；流动相为乙腈、甲醇
与O．6 乙酸溶液比例为 5：5O：45(V／V／V)，0．8
mL／min恒流洗脱；检测波长 254 nm。柱温 28℃。
1．3．3计算方法 内源激素含量(ng·g F．w．)一
(其中 v：样品体积，c：标样浓度，s：样品
^ ’ V V
峰面积，A：标样峰面积，w：植物样品鲜重(g))
2 结果与分析
2．1不同胚根长度珙桐种子内果皮中内源激素含量
的变化
从图 1可以看出，不同胚根长度珙桐种子的内
68 广 西 植 物 29卷
果皮中CA含量由高到低依次为：未破壳种子的内
果皮>胚根长度大于o．5 cm种子的内果皮>胚根
长度小于0．5 cm种子的内果皮>刚破壳种子的内
果皮；IAA含量由高到低依次为：未破壳种子的内
果皮>刚破壳种子 的内果皮 >胚根长度大于 0．5
cm胚根种子的内果皮>胚根长度小于 O．5 cm种子
的内果皮；ABA含量由高到低依次为 ：未破壳种子
的内果皮>刚破壳种子 的内果皮>胚根长度小于
300
200
1 00
O
12O0
900
600
3O0
O
0．5 cm种子的内果皮>胚根长度大于 O．5 cm种子
的内果皮 ；自种子破壳后 内果皮中 KT含量太低未
能检测到。尽管未破壳种子的内果皮中 ABA含量
非常高，达 883．244 5 ng／g·Fw，但其它生长激素
如 GA、IAA和 KT的含量也是比较高的(图 1)，这
可能是由于珙桐种子刚从树上采集下来，除了与果
实成熟相关 的植物激素 ABA外，还残 留了大量的
其它生长激素。
图 1 不同胚根长度珙桐种子的内果皮中内源激素含量
Fig．1 The end0genesis phytohormones contents of endocarps in seeds with different radicle length
I．未破壳种子的内果皮；Ⅱ．刚破壳种子的内果皮；Ⅲ．胚根长度小于 0．5 cm种子的内果皮；
Ⅳ．胚根 民度大于 0．5 cm种子的内果皮；UD．未检测 出。
40O
30O
2O0
1 00
O
1 200
90O
一
量
bo
60。
5
《
霉
30O
0
400
300
善
20o
100
0
图 2 不同胚根长度珙桐种子中内源激素含量
Fig．2 The endogenesis phytohorn1ones contents in seeds with different radicle Iength
I．未破壳种子；Ⅱ．刚破壳利，子；IⅡ．胚根长度小于0．5 cm种子；Ⅳ．胚根长度大于O．5 cm种子；V．幼苗；UD．未检测出。下同。
2．2不同胚根长度珙桐种子中内源激素含量的变化
从图2可以看出，尽管未破壳种子中IAA含量
太低而未能检测到，然而珙桐种子中内源激素除
ABA外，其余 3种的含量均随着胚根的伸长而逐渐
增加。4种内源激素中变化幅度最大的是GA，未破
壳种子中GA只有 l47．7O1 7 ng／g·Fw，当胚根长
度大于 O．5 cm时含量达 437．8697 ng／g·Fw，而
当其萌发形成幼苗时竞高达 1O67．336 ng／g·Fw。
此外，刚破壳种子中GA和 IAA含量略高于胚根长
度小于 O．5 cm的种子(图 2)，原因可能是 GA可以
诱导半纤维素酶类酶解细胞壁，种子萌发时胚根要
穿透坚硬的内果皮并突破厚厚的胚乳，较高的GA
和IAA可促进胚乳细胞壁降解，从而有利于胚根的
伸出(Nonogaki M0rohashi，1996)。
2．3不同胚根长度珙桐种子中内源激素的比值动态
从图 3可以看出，珙桐种子中 GA／ABA、KT／
ABA、IAA／ABA的比值随着胚根伸长而逐渐增大。
其中GA／ABA比值变化最为明显，相比于未破壳
∞ ∞ 加 0
湖 ㈣ 栅 0
∞ ∞ ∞ 0
1期 雷泞菲等 ：珍稀濒危植物珙桐种子休眠萌发过程中内源激素变化研究 69
种子，在幼苗阶段 GA／ABA比值增加了 l5倍多。
除刚破壳种子略低外 ，KT／IAA 比值在其它几个 阶
段变化不大。
图 3 不同胚根长度珙桐种子中内源激素比值动态
Fig． 3 The ratios among endOgenous phytohorm。nes
in seeds with different radicle】ength
3 讨论
随着胚根长度伸长，珙桐种子内果皮中4种内
源激素含量逐渐降低(图 1)，原因可能是内果皮 自
身不能合成激素，仅仅对种子起一保护作用。
ABA在种子胚的发育、RNA和蛋白质的合成
上均起到了非常重要的作用 ，它可能降低胚的吸水
能力和渗透势，从而阻碍了胚根的生长，因此 ABA
可能是控制种子休眠的主要因素(韩明玉等，2O02)。
然而通过 ABA突变型与正常型正反交表明外源
ABA只具有暂时休眠作用，只有内源 ABA才能维
持种子的持续休眠(LePage& Garelo，1998)。本
研究中随着胚根的伸长，珙桐种子中 ABA含量急
剧下降(图2)，这显示 ABA可能是种子萌发启动的
信号，在参与诱发并维持其休眠上起到了关键作用。
GA参与调控植物生长发育 的各个阶段包括种
子发芽、茎生长、叶片表皮、开花发育、花与果成熟等
不同发育过程(Itoh等，l999)。Bewley(1997)认为
GA并不参与对休眠本身的调控，而是对促进和维
持发芽起作用，拮抗ABA，即作用于ABA的发芽抑
制效应。这种拮抗和抑制可能通过特定 mRNA、蛋
白质和酶来体现，如 GA可能诱导使胚乳强度减弱
的酶活性如 l3一甘露聚糖酶(酶解细胞壁，有利于胚根
伸 出)活性增加 (Nonogaki& Morohashi，l996；
ToorOp等，1996；Bewley，l997)。而 ABA能滞缓
该酶的累积和胚乳的降解 ，抑制萌发 (Lebuner等 ，
l995)。本研究中随着胚根的伸长，珙桐种子中GA
绝对含量以及与 ABA比值均逐渐增大(图2，3)，这
与 Nicolas(1979)和樊文梅等(20O2)对欧洲山毛榉
(F“g Z 以 c以)和锁 阳 (C 0， or 7 (Jng“r —
c“ )种子的研究结果相 同。因此 GA在打破种子
休眠，维持种子萌发过程中起到重要作用，珙桐种子
的休眠和萌发可能也是通过 ABA和 GA的平衡和
拮抗来调节控制。
GA常与 KT联合作用被认为能排除种子对各
种环境条件的要求，促进发芽和抵消 ABA的抑制
效应。IAA尽管可能无促进发芽作用，但却是植物
合成活性 GA的必要条件 (Bewley，1997)。本研究
中珙桐种子中 IAA和 KT含量变化趋势与 GA相
似，而且 IAA／ABA 和 KT／ABA 比值也是随胚根
伸长而逐渐增大(图 2，3)，这显示 IAA和 KT可能
参与了GA的合成、促进发芽和抵消 ABA的作用。
此外，刚破壳珙桐种子中 KT／IAA比值要低于其它
几个阶段(图 3)，原因可能是 KT／IAA比值低有利
于下胚轴分化以及胚根的形成(符近，1 998)。
由于珙桐种子具有二次休眠现象，往往层积 1
年后仅有少量发芽，大部分种子内果皮出现裂口或
胚根伸出0．1～O．3 cm，需再层积 1～2年才能发芽
(陈坤荣，1998)。因此，仅仅根据层积时间来取样可
能导致不能充分揭示种子内源激素含量变化与其休
眠萌发过程的相关性 。本研究根据胚根长度来划分
测定阶段，研究结果清楚显示珙桐种子中内源激素
含量及比值变化显著影响着种子的休眠萌发过程，
有助于深化对珙桐种子休眠机理的认识，对抢救和
保护这一珍贵资源具有重要意义。
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(下转第 l3l页 Cbntinue on page l31)
1期 梅笑漫等 ：杭州西湖风景区外来杂草的调查研究 l31
等；还有些是近几年新人侵的种类，在周边城市它们
有的已成为恶性杂草，有的开始大面积扩散，但在西
湖风景区内它们只是零星出现在一些景点，尚未大
面积发现，应 引起警惕 的外来 杂草，如 睫毛牛膝菊
(G以z 以 0g以c z n n)、裸 柱 菊 (SDz P口 ￡^P7z 一
z 日)、豚草(A 6r0s Ⅱ口r z n)、水盾 草(C口一
6D c口r0z 口)等。此外，还应该引起注意的是
黄秋英(C0 0s “z )、秋英(C0 D 6 一
“ n)、万寿菊( gP s r c )等在杭州市多有栽
培，而这些植物在我国西南地区已大面积归化(郭水
良等，1995；强胜等，2。01)；毒莴苣、裂叶月见草等虽
未入侵杭州，但在邻近地区已发现。有关部门要严
格采取生态安全保护措施，并跟踪监测，防止它们在
本地区扩散、蔓延。
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