全 文 ： 蜡梅科植物的起源演化及其分布
李 埠 ，李秉 滔
华南农 业 太学林 学 院 ．广 东广十H 5106 42
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摘 要 ：根据对蜡梅科植物的系境发育和分布规律的研究 ，结合古地理、古气候资料 ．讨论了蜡梅
科 的起源、演化和现代分布格局形成的规 障。认为 ：中国秦岭以南 、横断山脉以东为蜡梅科植物的
现代分布中心 ：蜡梅科植物的起源地点可能在东亚，井在第四纪时通过 白夸旆桥到达北美 {通过中
南半 岛 马来半岛至澳洲，并在各 洲独立发展．形成现在的东亚一北美问断分布及南北温带间断
分 布 的格局
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~ ：Q959．r47．201 文献标识码：I A 。 。一 习
Or蟾in，evol ution and distribution
of the Cal ycanthaceae
LI—ye，LI Ping—tao
t Cellege。f Forestry．s Cho u，Agrlcchurd Universlty．Guangzhou 510642．China)
Abstract-In the present paper，the origin+evolution and formation of modern distribution patterns 0}
the Cabrcanthaeeae were diseussod ha d on studies of phyo]ogeny-d JstrJbutiont as welt a5 the paleo~
geography and pa[eoc[imatology． W e consMered that the current distribution center was from the
South of Qin[ing Mountains to the East of Hengduan M ountains．Ca[ycanthaceae might have originat—
ed from East Asia Region．and then migrated eastward to North America via Bering land Bridge dur—
ing the Quaternary glacial period．At the same time，part of pre—Catycanthaceae spread southward
through the Malayan Peninsula to Java and Austratia and then devetoped isotatedly． Thus，the cur—
rem djs nctive distribution of East Asia and North Amer~a Region．as wel1 as So uth and North tern—
perate zone has been formed gradualy．
Key words：Catycanthaceae；origin；evolution；distribution
蜡梅科是一个仅有 4属 l0种的小型科，但多为重要的园林绿化植物，是典型的东亚一北
美间断分布以及南、北温带间断分布，鉴于蜡梅科植物起源古老，演化的历史悠久及其独特
的生活习性 ，研究它的发展过程和地史分布，对于揭示整个蜡梅科植物的系统演化、地理分
布及全球的古植物地理区系和古气候变化均具有重要意义。笔者仔细查阅了我国各大标本馆
收 稿 13期 ：1 998—1 2 04
作者简介：李 烨 (i972) 女．博士 讲师 植物分类学专业
基金项 目 ：广 东省 自炼科学 基 金和 高枝 博 E启动 基金 资助 课题 (4400 k98032)
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296 广 西 植 物 2O卷
的蜡梅科植物标本 ，对其水平分布及垂直分布均作了详细记录，绘制了各属的现代分布图，在
此基础上 ，结合蜡梅科的系统发育 ，借助古气候资料和板块构造原理 ，对蜡梅科植物的起源、
演化和分布作了全面的探讨 。
1 蜡梅 科植物 的现代地理分布
蜡梅科植物在世界范围内共分为 4属 10种 ，4变种 ，其 中 2属蜡梅属 (Chimon口nth“
Lindley)和夏蜡梅属 (Sinocalycanthus Cheng＆S．Y．Chang)特产于中国，1属美国蜡梅属
(Calycanthus I 、)分布于北美，1属椅子树属 (IdiosperTnum Blake)分布于澳太利亚，为东亚
一 北美间断分布以及南 、北温带 间断分布 ，蜡梅科基本上属于温带科 ，对温暖的气候有很强
的适应性，由于它有较强的观赏价值，花香浓郁 ，因此现在被世界各地广泛地引种栽培，尤
其是 北美 、 日本 、欧洲 和朝鲜 等地 。
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圈 1 蜡I牟科植钉的世界地理分布图
Fig 1 Geographical distribution of C~dycanthaceae in the world
蜡梅科的分布海拔为 0～3 000 m，西南蜡梅 (Chimonanthus campanulatus R．H．Chang
＆C．s．Ding)可分布于中国云南海拔 2 900In的石灰岩 山地灌丛中，而同属的蜡梅(Chimonan—
thus praecox (I ．)Link)仅分布于海拔 500 nl左右。
如图 1所 示 ，蜡 梅科 的世 界地 理分布 。
2 蜡梅科各属种的现代分布
2．1蜡梅属 (Chimonanthus Lindley)的现代分布
蜡梅 属 (Ch~monanthus Lindlev)为 中国特 有属 ，6种 、2变种 ，全部分布于我 国华 中、华
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4期 李 烨等 ：蜡梅科植物的起源演化及其分布 297
南 、华东以及云贵高原地区，喜温暖湿润的气候 蜡梅 (Chimonanthus praecox(I ．)Link)系
蜡梅科蜡梅属的落叶灌木，分布于我国江苏、安徽、浙江、福建、江西、湖南、湖北、河南 、
陕西、四JI、贵州、河北、上海和云南等地，为世界著名的园林观赏树种 ，一般报道多为零
散状态，但在我国鄂西部分地域有成片记载，近来又在湘西北、石门和吉首两地发现成片的
蜡梅林“ ，从其描述可知 ：蜡梅群落分布于属亚热带季风性湿润气候区域 ，沿溪两侧分布于海
拔 3。0～700 11之间的背风坡上 ，这种封闭性强的特殊的溪各地貌，为蜡梅的生长发育及繁衍
创造 了十分有利的条件 。蜡梅是第三纪孑遗植物，到现在为止依然有许多原始的特征 ，柳叶
蜡梅 (Chimonanthus salicifotius S．Y．Hu)着生于山地森林 中，仅分布于江西、安徽、浙江等
地 ，它与同属的另一种植物山蜡梅 (Chhnonanthus n~ens Ofiver)非常相似，区别仅在于叶形以
及柳 叶蜡梅 主脉下 内表 皮 内侧有 2～5列 厚角细胞 (山蜡梅 2～3列)，厚 角细胞 与 中柱鞘纤维
间有砂晶细胞 ，柳叶蜡梅较山蜡梅为多 ，山蜡梅主产于江西省德兴县大茅山区，婺源县怀玉
山 区及安徽省徽州地区齐云山一带，为山坡 、路边、溪边、疏林中的野生品 ，当地 民众称
“香风茶”，习惯于用叶泡茶饮以防治感冒，它一般生长在高地稀疏林及石灰岩山地 中，分布
于安徽 、福建、广西、贵州、湖北、湖南 、江苏、江西、云南、浙江等地 ，蜡梅属 的另 3种
植物只是到了最近才发现鉴别出来 ，突托蜡梅 (ChimonanthusgrammatusM．C．Liu) 分布于
江西低山地森林中，浙江蜡梅 (Chilnonanthus zhejiangensis M．C．Liu) 分布于海拔 26O～900
m的浙江 中小稀疏森林 中，西南蜡梅 (Chimonanthus campanulalus R．H．Chang＆ C．S．
Ding)。 有 2变种 ，均特 产于 中国东南 部 ．其 中 Chimonanthus campanulatus var、campanutatus产
于中国云南，一般分布于海拔 2 1o0～2 900m 的石灰岩石山地灌木丛，Chimonanthus campanu—
latus var．guiztmuensis R．H．Chang产 于贵 州新 宜
2．2夏螬梅属 (Sinocalyeanthus Cheng＆S．Y．Chang)的现代分布
夏 蜡梅属 (Sinocalycanthus Cheng＆ S．Y．Chang)也为 中国特有属 ，为单种 属 ，是 1963
年郑万均和章绍尧。 在我国浙江临安天台等地发现的，大部分生于海拔 55O～1 200 m 的中山
地带 ，溪沟两旁的沟谷地段及常绿阔叶林下，在较荫蔽的湿润环境下生长旺盛，喜凉爽湿润
的气候 ，为浙江特有的古老孑遗植物，列为国家二级濒危保护植物，以其双子叶、花顶生 ，能
育雄蕊超过 1O枚，芽无鳞片等特征与分布于北美的美 国蜡梅属 (Calycanthus Linnaeus)极为
相象 ，但在地理上，它们相互隔离 ，属于东亚一北美间断分布。
2．3美国蜡梅属 (Calyeanthus Linnaeus) 的现 代分布
美 国蜡梅属 (Ca canthus Linnaeus)。：为北美 特有属 ，共有 2种 2变种 ，美 国蜡 梅属 主要
分布于美国东南部和美国西岸，现在，因其花香，具园林观赏价值而被广泛栽培于垒美各地，
美国蜡梅 (Calycanthus／ d“ Linnaeus)分布较西美蜡梅 (Catycanthus occidental~Hooker＆
Arnott)要广一些 ，美 国蜡梅 的一 变种 Calycanthus florktus I ．vaT+floridus产 于 田纳西州东
部亚巴拉马州的岸边平原地带，沿着溪流、山脉分布，混生于落叶林、田边．同时分布于佐
治亚州，南卡罗来纳州，密西西 比州的东南部 ，及北佛罗里达等地 ，另一变种 Calycanthus
flor4dus vat．oblongifotms主要分布于溪边 ，河谷，混生于落叶林中，在田纳西州、卡罗来纳
州的北部和南部以及北佐治亚州的山区大量分布．其产地还向北延伸至肯塔基 ，弗基尼亚州．
宾夕法尼亚州等地，并且还有一些分布在佛 罗里达等地；另一个种 Ca canthus czcidentalis
Hooker＆Arnott主要分布于美国西海岸 ，产于湿地、沟谷溪流以及池塘中，大部分生于海拔
1 250 m 以下的山地，以及加里福尼亚州的北岸带。
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298 广 西 植 物 J卷
2．4椅子树属 (Idiospermum Blake)的现代 分布区
另一个属是孑遗于澳大利亚 Queensland地区的椅子树属 (Idiospermum Blake) ，为一单
种属 ，为澳大利 亚特有 ．椅 子树属 (Idiospe~vnum)仅 一种 椅子 树 (Idiospermum austroliense
Blake)是 Blake于 1 972年在澳大利亚的 Queensland地区发现的一个新种，常见于热带雨林的
溪流和沟谷中．这种植物的果实有毒 ，牲畜吃了易中毒 ，为四季常绿树种，Thorne 和 Dal—
gren 。等 则将椅子 树属成立椅 子树亚科 ，置 于蜡 梅科 中。
3 蜡梅科植物种 的分布
经修订．全世界蜡梅科植物共计 l()种 4变种 ．我们在统计分析时未将变种包括在种的分
布区 里
3．1世 界的分布
按照 A．Takhtajan 。“’对世界植物区系的划分意见．蜡梅科植物在世界各区的分布种类
t表 1)由多至少的排列 顺序依次是 ：东亚区 t7／2)、大西洋 北美 区 (2／1)、东北澳大利 亚
区 (1门)．其 中分子代表种数，分母代表属数 每种植物均为各区所特有．因此各区的特有
种数与 以上顺序完全 相同 。由此 可见 ，东亚 区无 论在属数 、种数 及特有种数方 面均居首位 。在
种数上．大西洋 北美区和东北澳大利亚区分别列第二位和第三位 。
统计 表 明：蜡梅荆 植物主要分布在 泛北极 区域 的亚热带 和暖温带地 区
．袅 1 蜡梅 科植 物在 世界 各 植物 区分 布 的种 的统 计
Table l The statistics o1．species of the Calycanthaceae distributed
in each flori stlc vegion of the world
3．2中国的分 布
我国共有蜡梅科植物 2属 7种，即蜡梅属和夏蜡梅属。属和种的分布均是世界上最多的地
区。是东亚植物区系由西南至华东分布式样 ，即从我国的西南部，四川、云南一带 向东经长
江中、下游地区到达沿海的江苏、浙江一带，向北可达秦岭，向南可达南蛉 根据吴征镒 对中
国植物 区系的划分 ，蜡梅 科植物在 中国各亚 区的分布情 况(表 2)是 ：中 国 日本森林 植物亚区
(7／2)、中国一喜马拉雅森林植物亚区(3／1)、马来西亚植物亚 区(3／1)(其中分子代表种数，分
母代表属数)。由此可见，中国一 日本森林植物亚区无论在种数还是属数上均居第一 ，拥有中国
所分布的所有种类 。该亚区有 1个特有种，其它两亚区无特有种 。如进一步细分，中国一 日本
森林植物亚区的华东地区具 2属 6种 ，列各地区之首 ，其次为中国一 日本森林植物亚 区的滇、
黔、桂地区，中国一喜马拉雅森林植物亚区的云南高原地区及马来西亚植物亚区的滇、缅、泰地
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期 李 烨等 ：蜡梅科植物的起源演化及其分布 299
区．均为 1属 3种。蜡梅科植物在中国分布种类较多的省依次是浙江 、安徽 、云南、贵州等地 。
表 2 蜡梅 科植 物在 中国 各地 区分 布 的种 的统 计
Table 2 The statistics of species of the Calycanthaceae distrlhuted
in each region of Chinensis flora
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Cemral China Region 一
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滇 、黔 、桂地 区 ．
Yunn&n ulzhou Guangxi Region
中倒 喜 马拉雅 森林 植物 Ⅱ 云南 高愿地 区 ，
Sino Hi~ Iayan Folest Subkingd0m Yu1]n~N Pla：eau Region
马束 西亚植 物 亚 区 漓 、缅 泰地 区
M l⋯ Jan Suhkingdam Yunean fⅢ Thailand Region
南 簿地 区
Soud1 China Sea Rpglon
北部 湾地 近
Tongking Gulf Region
4 分析 与讨论
4．1种属 的现代分布 区中心
蜡梅科分布分析和统计表明：东亚．特别是我国秦岭以南，横断山脉以东的广大地区，种
类最多 ，2属 7种在这里均有分布，分别占总属数的 1／2和总种数的 7／10，从原始的蜡梅属
到 比较进化 的夏 蜡梅属基本 上反映了植 物系统发 育的某些 阶段 ，因此我们 称东 亚 的秦岭 以南 ．
横断山脉以东的广大地区是蜡梅科的现代分布中心
4．2种属 的起 源 、分布 、发生和发展
从 图 1中我们可 以看 出 ，这 4个 属的 3个分布 区之 间是间断分布 ，中问投 有任何 联 系。从
其属性的原始性 ，如：花部多数、分离、螺旋状排列 ，花被投有分化成花萼和花冠；雄蕊的
花丝宽扁，药隔伸延，昆虫传粉．花粉粒双槽 ，具油细胞，种子体积太、无翅等特征，我们
得知蜡梅科是 比较原始的科 ，在蜡梅科，根据孢粉学。 ，细胞学“ ，木材解剖学。 及形
态学n”等特征，一般认为夏蜡梅属较美国蜡梅属原始，因此 们赞同吴征镒“ 先生的观点 ：
“居于北纬 20。～4O。之间的中国南部与西南部和中南半岛的广袤地区，最富有特有的古老科
属，这些从古热带区系传下来的成分可能是东亚区系的核心，而这一地区则正是这一区系的
摇篮 ，更广 泛地说 ，它也许 是北美 和欧 洲植物 区系的 出生 地 ”因此 蜡梅科植物极 有可能起源
于东亚 到第 四纪时由于气候寒旱化和海平面下降，连接北美和欧亚板块的白令陆桥至少有
3次连结，因此蜡梅科种类经此转移到北美并独立演化成美国蜡梅属是极有可能的，同一时
期，中南半岛、马来半岛及澳洲北部也至少有 3次陆地连接 ，期间由于气候寒早化及东南亚
热带高山区高山生境的连续性，蜡梅科种类由华南经此转向澳洲，并由于地理再次隔离而独
立演化成椅子树属也是可能的。而在亚洲第四纪主要受西伯利亚大陆冰川的影响，不及欧洲
和美洲的大陆冰川发达 ，中国由于喜马拉雅山区、青藏高原的抬升以及山脉多为东西走向，尤
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300 广 西 植 物 20卷
其是秦岭的升高，使得 中国没有直接受第四纪大陆冰川的袭击 ，中国主要是山地冰JfI．其规
模 比大陆冰川小得多 ．因此在中国许多地方形成第三纪植物的避难所，这样蜡梅属和夏蜡梅
属的种类就被保留下来 。同时根据美国蜡梅属植物现存的位置—— (1)美国东南部，在地理
上也是一个极为有利的条件，其东临大西洋，南临墨西哥湾，北方传来的植物无法继续前进 ，
加上这里受湾流的影响 ，气候比较温和，美国蜡梅属植物就容易被保存下来 ，受第四纪冰川
影响较小，成为植物的天然的 “避难所”；r2)美国西岸避难所——位于美国太平洋沿岸，东
面高山对东北寒冷气团起一定的缓和作用 ，沿海是暖流，气候比较温和，因此 ，这里保存了
美国蜡梅属植物 。而澳大利亚仅在局部高山或高山上部分布冰川 ，因此椅子树属得以保存下
来，但由于椅子树属在第三纪并没有完善和发展它的传播机制，如果实有毒，动物吃了中毒，
因此不利于其广泛传播 ，仅局限于澳太利亚 Queensland地区。形成了现在的东亚一北美间断
分布及南北温带间断分布的格局 。
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