全 文 ：广 西 植 物 Gujhaia 29(1)：12O一 124 2OO9年 1月
不同产地何首乌叶表皮结构的解剖学
特征与气候因子的关系
严寒静1，2，梁路娇2，房志坚2
(1．中山大学 生命科学院，广州 510275；z．广东药学院，广州 51OOO6)
摘 要：在光学显微镜下观察了不同产地何首乌叶表皮结构特征 ，应用多元回归方法对不同产地何首乌的叶
表皮特征与气候因子的关系进行了分析。观察的叶表皮特征指标有气孔密度、气孔指数、气孔器长、气孔器
宽、气孔极区角质加厚、气孔器类型、表皮细胞垂周壁性状及叶表面角质条纹。观察结果：上表皮有少量气孔
器分布；在下表皮，气孔器类型为非典型不等细胞型和不规则型，有少量腺鳞分布，气孔器密度每 1 mm 为
241．7(64～573)个，气孔指数为 17．1(7．5～26．5) ，气孔器长 31．1(2O～44) m，气孔器宽 23．1(16～38)
m。随着产地的不同，何首乌叶下表皮结构有明显差异。分析结果显示气孔器 、气孔器宽度以及气孔密度均
与纬度关系密切，随纬度的升高，气孔器长、气孔器宽呈减小的趋势，气孔密度呈增加的趋势，R 值分别为
O．619、O．729、0．772。
关键词 ：何首乌；叶表皮 ；环境因子
中图分类号：Q944．5 文献标识码 ：A 文章编号：1O0O一3142(2Oo9)01一O12O一05
Anat0】mical cbaracterist 0f leaf epide珊 is 0f ZZI口IpZ
I口Im 肌 d relati0 hipS t0 dimate fact0rs
YAN Han-Jing1，2，LIANG Lu～Jia02，FANG Zhi—Jian2
(1．CDZZ gP o，L _， Sf c它s，2 0ng ^口 L Prs ，Guangzhou 51O275，China；2．G“口”gd0ng
P m破c “m口f L 盯 3，，Guangzhou 510oO6，China)
Abstract：The epidermal characteristics of mature leaves of F口ZZ0声 m“Z 0m fr0m different districts were exam—
ined under light_micrOscope． Mult卜statistical ana1ysis was used t。 clarify the relation between the morphological
characteristics of the leaves of F． “Z 0r祝and the c1imate fact0rs． The characteristics of leaf surface including the
stOmata density，st0mata index，stomata w试th and st。mata length，were determined and compared． As a result，sto—
mata were rarely observed at the upper印 idermis． The st0mata apparatuses on the lower印idermis were non_typica1
amsocytic type and anomocytic type．St0mata length was 31．1(2O一44) m，stomata width 23．1(16—38) m，sto—
mata indexis 17．1(7．5—26．5) ，st。mata density is 241．7(64—573)per square milIimeter，respectively．The varia—
tions 0f anatomicaI characteristics f0r the Iower eDidermis of ieaves 0f F．7 “ 0， from different districts were defj—
nitely．The results of multI-statistical analysis showed that the st。mata length，width and stoma七a density were close—
ly related to the latitude．With the latitude increased，the st0mata 1ength and width decreased(R ==O．6 l 9，P
何首乌为蓼科植物何首乌(Fa zo户 n m“ 厂z。一
rn)的块根，具有解毒、消痈、润肠通便之功效，用于
瘰疠疮痈、风疹瘙痒、肠燥便秘、高血脂(中华人民共
和国药典委员会，2O05)。主要分布于陕西南部、甘
收稿日期：2。。7一O8一O6 修回日期：2。o8一O8—1 5
基金项目：广东省自然科学基金(O41O5514)[supported by Natura1 science Foundati。n 0f Guangd0ng Province(O41O5514)]
作者简介：严寒静(1972一)，女，重庆市人，讲师，硕士，研究方向为中药资源学，(E—mail)yanhanjing1211@163．c0m。
l期 严寒静等：不同产地何首乌叶表皮结构的解剖学特征与气候因子的关系 121
肃南部、华东、华中、华南、四川、云南及贵州，由于野
生资源紧缺，人工栽培品种日益增多，对不同采集地
何首乌的质量评价 已引起广泛重视(傅军等，2OO6；
郭青等 ，2O0O；武政等 ，2O06)。我们曾以何首乌的主
要活性成分之一 2，3，5，4，_四羟基二苯乙烯一2～0一J3一
【)_葡萄糖苷为指标分析不同采集地何首乌质量，探
讨采集地的地理环境对药材质量 的影 响(傅军等 ，
2OO6)，结果表明不同地理分布区药材的活性成分差
异较大，在样品采集过程中发现植物解剖构造上也
存在差别，这些变异是否与环境因子之间存在相关
性，需要进一步研究。
植物叶表皮结构不仅广泛应用于植物分类学和
系统学研究(洪亚平等，2O01；文香英等，2OOO)，而且
也应用于植物生态解剖学研究(刘全宏等，2O0l；费
松林等，l999)。本研究通过对不同产地何首乌叶表
皮结构进行比较解剖学研究，应用多元统计分析对
不同产地何首乌的叶表皮结构特征与气候因子进行
统计分析，探讨不同产地何首乌叶表皮结构的变异
与气候因子的相关性。
1 材料和方法
1．1实验材料
实验所用材料分别采自广东、广西、贵州等地的
9个自然居群(表 1)，每个居群选 3株个体，选植物中
部成熟叶片取样，分别以FAA固定液野外固定。
表 l 何首乌种源来源及采集地情况
Table 1 0rigin of materials used in the research
注：由厂 西中医学院刘寿养 副教授采集。
1．2叶表面制片
材料取自成熟叶片中部，将叶片剪成 1 cm。的
小块放人 3O NaOCl溶液中浸泡 1～1．5 h，经蒸
馏水冲洗后进行上下表皮剥离。5O 、7O 、85％、
95 、1O0 乙醇系列脱水，加拿大树胶封片。在光
镜下观察测量叶表皮气孑L器密度、气孑L长和宽，每项
指标测量 5O组数据，同时对气孔极区角质加厚、气
孔器类型、表皮细胞垂周壁形状、叶表面角质条纹进
行了观察照相。
1．3气候因子
研究采用了经度 (X1)、纬度(X2)、年均气温
(X3)、极端最高温度(X4)、极端最低温度(X5)、最
表 2 不同地区气候因子
Table 2 Climate factors at different localities
冷月平均气温(X6)、最热月平均气温(X7)、积温
(X8)、年均 日照时数(X9)、年平均降水量(X1O)和
相对湿度(X11)11个指标(表 2)。
1．4统计分析方法
采用SPSSl1．0(SPSS Inc，USA)软件进行相关
分析，逐步回归分析。
122 广 西 植 物 29卷
2 结果与分析
2．1不同产地何首乌叶表皮特征
由表 3可知，叶上表皮 ：上表面有少量气孔器分
布，表皮细胞为无规则形，外表面有角质加厚条纹交
错 ，在气孔器周 围呈放射状排列 ，垂 周壁平直或 弓
形 。叶脉处表皮细胞外表面有角质乳突状突起 。叶
下表皮：下表皮气孔器散生；气孔器类型为非典型不
等细胞型(non—typical anisocytic type)或无规则型，
以非典型不等细胞 型为主；保卫细胞极 区可见棒状
加厚；表皮细胞(表 面观)垂周壁浅波状、弓形；有少
量头部 4个细胞腺鳞存在；表皮细胞外表面角质加
厚条纹的纹理方向和粗细多少有变化(图版 I)。仅
田阳所产何首乌叶脉处表皮细胞外表面具有角质乳
突。气孔密度、气孔指数、气孔器长、气孔器宽随产
表 3 何首乌叶下表皮解剖学特征
Table 3 Anatomic characteristics f。r the leaf of F＆ZZ0p 以 “Zf ，Z0ra
注：“一”表示没有；“+”表示少见；“++”表示常见；“+++”极多见。
表 4 何首乌叶表面解剖数量特征
Table 4 Statistics anat。mical characters of leaf surface of Fln ffJ “” “，， ，／f J， “
地的不同而有明显差异，其数量特征见表 4。
2．2不同产地何首乌叶表皮结构与气候因子的关系
相关分析结果表明(表 5)，气孔器长度与纬度
呈显著负相关(p
(
明显相关性。
在相关分析的基础上对具有相关性的气候因子
进行了逐步回归分析，设气孔器长(Y1)，气孔器宽
(Y2)，气孔密度(Y3)，结果如下：Y =49．47O一
0．687X2，R。一 0．619，P < O．O5；Y2= 35．345一
O．46OX2，R 一 O．729，P< O．O1；Y3一 一23O．515+
17．627Xz，R 一O．772，P< O．O5。
随纬度的升高，气孔器长、气孔器宽呈减小的趋
势，气孔密度呈增加的趋势。
1期 严寒静等：不同产地何首乌叶表皮结构的解剖学特征与气候因子的关系 l23
3 讨论
图版 I 不同产地何首乌叶下表皮特征 (1Ox4O)
Plate I The anatomical characteristics of leaf surface of F z 0 n 7 z￡ 0r from different loca1ities
3．1环境因子对何首乌叶表皮的结构的影响
植物长期生长在某一环境中，其形态结构与所处
的环境之间往往表现出高度的统一。叶片作为光合
作用的主要器官，受环境因子的影响显著，主要表现
在形态的变化、叶片厚度及解剖结构的差异(洪亚平
等，2oO1；刘全宏等，2。01)。本文主要研究不同产地
何首乌叶表皮结构与环境因子的关系。结果表明，随
着不同产地环境因子的变化，何首乌下表皮的气孔密
度(每 l mm2为 64～573个)、气孔器指数(7．4％～
26．5 )、气孔器长(20～50 mm)、宽(16～38 mm)、气
孔极区角质加厚、存在着明显的差异(表 3、4)。其中
纬度与气孔器长度、气孔器宽度和气孔器密度；年均
温度与气孔器宽；极端最低温度与气孔器长和气孔密
度；最冷月均温与气孔器宽；相对湿度与气孔密度之
间关系密切。逐步回归分析表明，随着纬度的升高，
气孔器长、气孔器宽呈减少的趋势，气孔密度呈增加
的趋势， 值分别为 O．610、0．729、O．772。Carpenter
&Sn1ith(1975)及 Strobe1&Sundberg(1984)认为气
表 5 叶表皮特征与气子L因子的相关分析
1、able 5 Correlation coefficients between climate
factors and anatomical characteristics of
leaf surface of R D m“ 0m
注：*表示 P
孔器的密度、大小主要受光照、温度和降水的影响，随
着温度的增加和水分的减少，气孑L器密度增加，但气
孔器长宽指数则向小型化发展。费松林等(1999)认
为气孔器密度的变化主要受降水的影响，而气孔器面
积则与最冷月温度有关。本实验的结果表明，随着纬
度的升高气候因子发生相应变化，尤其以温度的降低
最为显著，何首乌气孔器的密度随之增加，而气孔器
长和宽向小型化发展，这种变化受到气候因子主要是
极端最低温度的影响。气孔器密度与大小的协同变
化趋势与前人的研究一致。
此外，气孔器类型、气孔器两极加厚、上下表皮细
胞垂周壁形态也有变异，但与环境因子间没有线形关
系。对华中五味子的研究(高建平等，2003)也表明气
孔器长、宽、气孔指数与气候因子关系密切，而气孔器
类型、气孑L器两极加厚、上下表皮细胞垂周壁形态也
有变异，但与环境因子没有明显的线性关系。不同产
地何首乌叶表皮解剖结构的变化与其块根中含有的
活性成分一2，3，5，4，_四羟基二苯乙烯一2一()_ 葡萄
糖苷的差异没有明显的相关性。有关药用成分含量
与地理分布的关系尚在研究中。
3．2何首乌叶表皮气孔器类型
据报道，何首乌下表皮气孔器为非典型不等细胞
型(蒙仁宪等，l997)，本研究通过对不同产地何首乌
叶表皮结构的观察，发现其气孔器类型为非典型不等
细胞型或无规则型，以非典型不等细胞型为主。推测
文献报道的情况可能是由于观察的样本量不足所致。
参考文献：
中华人民共和国药典委员会．2OO5．中华人民共和国药典 vo1．I
(一部)[S]．北京：化学工业出版社，123
Carpenter SB，Srl1ith NB． 1975． St0matal distribution and size in
southern A-ppalachian hardwoods[J]．C ，zn(， n扎 B0￡，53：1 153
— 1 156
Fei SL(费松林 )，Fang JY(方精 云)，Fan YJ(樊拥军)， n ．
1999．AnatoITlical characteristics 0f leaves and woods of g“
￡c (￡and thek relationship to ec0l0gical factors in M0untain
Fanjingshan，Guizhou，China(贵州梵净山亮叶水青冈叶片和木
材的解剖学特征及其与生态因子的关系)[J]．Ac缸B S锄
(植物学报)，41(9O)：1 O¨O2—1 oO9
Fu J(傅军)，Yan HJ(严寒静)，Liang CQ(梁从庆)， n￡．2006．
The quality evaluation f0r Radix PDZ g0优 优甜￡￡ ∥0一from dif—
ferent area(不同采集地何首乌的品种评价)[J]．．， m 幽ng
C0 P ml(广东药学院学报)，22(3)：178—18O
Gao JP(高建平)，wang YH(王彦涵)，Chen DF(陈道峰)．2003．
Anatomical characte rjstics of leaf epidem is and veSse1 elements
of Sc sⅡ扎drd s e n rⅡfrom different districts and thdr re一
1ati0nships to envirom ental factors(不同产地华 中五味子叶表
皮结构和导管分子 的解剖学特征及其与环境因子 的关系)
[j]．Af B Bomzz一 fi ”￡S锄(西北植物学报)，23(5)：715
— 723
Guo Q(郭青)，Lu J(鲁静)．2o0o．HPLC DetenTlimtion 0f an—
thraquinone in Radix P0Z g0 埘 ￡ ／Zr0 and Radix PD幻，g0
批‘ ，zr0 preparata(高效液相色谱法测定何首乌及其炮制品
中蒽醌类成分的含量)[J]．Gh锄．，P^ nmz AM￡(药物分析杂
志)，20(5)：326—328
Hong YP(洪亚平)，Pan KY(潘开玉)，Chen zD(陈之端)．2001．
Characters of leaf epidennis and their systematica sigmficance in
Menispen1aceae(防 己科植 物叶表皮特征及其系统学意义)
[J]．Af￡ⅡB优s n(植物学报)，43(6)：615—623
Liu QH(刘全宏)，Wang XA(王孝安)，Tian XH(田先华)．2001．
Morph0logica1 and anatomical characteristics of leaf Ln—z
c 西 ”s and their relationship to en、，iro帆 ental factors in
Ta aishan Mountain(太白红松叶的形态解剖学特征与环境
因子的关系)[J]．Af B B0r f m S (西北植物学
报)，21(5)：885—893
Meng RX(蒙 仁宪)，zhou ZZ(周 忠泽 )，wang SL(王绍 林)．
1997．A study on foliar epidem is of Genus PD 0 “m in Anhui
(安徽蓼属植物叶表皮特征的研究)[J]．．，An^ 细(
S )(安徽大学学报 ·自然科学版)，21(4)：81—93
Str0bel DM ，Sundberg MD． 1984． Stomatal density in 1eaves of
various Xerophytes preliminery studieS[J]．J M ne o缸 AcH e—
m Sc ，49：7—9
wen XY(文香英)， n Q(林 祁)，Zeng Qw(曾庆文)， ．
2O0O． Study。n the 1eaf venation 0f five species in the fam 1y
schisandraceae from China(中国五味子属植物叶表皮研究)
[J]．L s R (生命科学研究)，4(1)：41—47
Wu Z(武政)，Zhang M(张勉)，Zhang CF(张朝凤)，以nZ．2006．
Study on qua1ity evaluati0n for 36 samples of Radix P0 煅。 “
m ￡ 0以 by HPLC_Fjngerprints(36批何 首 乌药材 质量 的
HPLC指纹图谱评价研究)[J]． J尸 (中国药学杂
志)。41(4)：257—26O