全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(1)：36～ 44 2010年 1月
南方山荷叶大、小孢子发生与雌、雄配子体发育
黄衡宇，龙 华，李 鹂
(吉首大学 植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室，湖南 吉首 416000)
摘 要：首次报道了南方山荷叶大、小孢子发生和雌、雄配子体形成。主要结果如下：花药4室，花药壁发育
为基本型，由 7层细胞组成 ，由外到内依次为表皮、药室内壁 、3层中层和 2层绒毡层 ；药室内壁有带状加厚现
象，绒毡层细胞多具双核，为腺质型绒毡层 ；多孢原 ，发生于表皮下；小孢子母细胞减数分裂为同时型，小孢子
四分体多为四面体型，少数为十字交叉形、直线形、左右对称形或“T”形 ；成熟花粉粒为 z一细胞型，偶见 3一细胞
型；成熟花粉粒呈圆形，具单萌发孔。雌蕊 1枚，子房单心皮，纵切面呈瓶状；1室，边缘胎座，具 4～5枚发育不
同步的横生胚珠。胚珠具双珠被 ，厚珠心；珠孔由两层珠被共同形成，在一直线上或呈“之”字形。多孢原，位
于珠心表皮下。直线形四分体，合点端的1个大孢子发育为功能大孢子，胚囊发育为蓼型。成熟胚囊中，3个
反足细胞大而明显，但宿存时间短，较早退化。
关键词 ：山荷叶；小孢子；雄配子体；大孢子；雌配子体
中图分类号：Q944．4 文献标识码：A 文章编号：lOOO一3142(2010)01—0036—09
Genesis of microspore，
velopment of male gametophyte，female
gametophyte in Diphylleia sinensis
HUANG Heng-Yu，LONG Hua，LI Li
(Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Utilization(Jishou
University)，Colege of Hunan Province，Jishou 416000。China)
Abstract：The microsporOgenesis 8．megasporogensis and the formation of male gametophyte and female gametophyte
in Diphylleia sinensiswere first reported．The main results can be concluded as follows：anthers are tetrasporangiate
and its wall development conforms to the basic type and comprises of epidermis，endothelium，three middle layers and
two tapetums at the mature stage from outer to inner．The endothelium develops fibrous thickening and the tapetum
was of two cell nuclei mostly，belongs to glandular type．Cytokinesis in the microsporocyte meiosis is of the simulta—
neous type and the microspore tetrads are mostly tetrahedral and there were still a few other types，such as dilateral，
linear，isobilateral and“T”shape．Circular polen grains are mainly 2-celed typ e when shed，occasionally 3-celled type，
and had one aperture．Solitary pistil is consisted of only one carpe1．Ovary is unilocular．Ovules are amphitropous ar-
rangement on marginal placenta and their development is asynchtonous and crassinucelate with double integument．
Micropyle is composing of inner and outer integument．Multi—archesporial comes of the first cel layer under nucelar
epidermis．The tetrad of megaspores is linear shaped，with the first cel from the chalazal end being functiona1．The
development of embryo sac belongs tO the polygonum type．Three antipodal cels are big and ob~ous in mature em—
bryo sac，but they are ephemera1．
Key words：D／phylleia sinensis；microspore；male gametophyte；megaspore；female gametophyte
收稿日期：2008-07-10 修回日期 ：2008—12-O1
基金璜目：国家自然科学基金(30360009)[Supported bythe National Natural Science Foundation ofchina(30360。O9)]
作者简介：黄衡宇(1970一)，男，江苏无锡人，博士 ，副教授，主要从事植物发育生物学研究，(E—mail)hhyhhy96@163．corn
’通讯作者(Author for correspondence，E—mail：lilyjsu@126．com)
l期 黄衡宇等 ：南方山荷叶大、小孢子发生与雌 、雄配子体发育 37
南方 山荷 叶 (Diphylleia sinensis)为 小檗 科
(Berberidaceae)鬼臼亚科 (Podophylloideae)一种多
年生草本植物，分布于甘肃、陕西 、云南西北部、四川
和湖北 ，生于海拔 1 800～3 300 m林下或山坡阴湿
处(中国科学院植物研究所 ，1972)。鬼臼亚科是小
檗科 中仅含 有 山荷 叶属 (Diphylleia)、八 角 莲 属
(Dysasma)、桃 儿七 属 (Sinopodophyllum)及足 叶
草属(Podophyllum)等 4属 15种的 1个小类群 ，在
小檗科中，这 4个属由于具有盾状着生的叶、茎 中具
多数散生维管束、花不具蜜腺、浆果、含鬼臼毒素等
一 些特殊的特征而看作 1个自然而相对独立的类群
(马绍宾等，1997)。在鬼臼亚科 4个属中，鬼臼毒素
在南方山荷叶中含量最高(陈懿亨，1979)，而此种化
合物有明显的抗肿瘤、抗病毒活性 (杨显志等，
2002)，说明该种植物有较高的应用价值。目前，对
南方山荷叶的研究主要集 中在系统学和居群生物学
方面(马绍宾等，1997，1999，2000)，胚胎学研究尚未
见报道。本文对南方山荷叶大、小孢子发生和雌 、雄
配子体形成过程进行 了研究 ，试图为山荷叶属植物
胚胎学研究积累资料，为其系统分类及保护生物学
提供胚胎学依据，并为该物种的引种驯化、人工栽培
提供一些基础性资料 。
1 材料和方法
材料采自于云南省香格里拉县仙人洞(凭证标
本：黄衡字 08l9，存于云南大学生命科学学院植物
标本室；标本鉴定人 ：云南大学生命科学学院马绍宾
教授)。取不同发育时期 的花芽 和开放花朵 固定在
改 良的 FAA 固定液中(50 乙醇 ：冰 乙酸 ：甲醛
一 89：6：5)。固定后的材料冲洗后，用爱氏苏木精
整体染色 ，经 1O个不 同浓度乙醇梯度脱水 ，5个不
同浓度二甲苯透明和渗透，切片石蜡包埋，Leitz切
片机切片，切片厚度 5～8 m，中性树胶 封片。
ZEISS—Axioskop2型显微镜下观察并摄影 。
2 观察结果
南方山荷叶的花芽在开放前一年的 8月中旬即
形成，冬天地上部分枯死，花芽以休眠芽的形式度过
冬天及早春，次年春末夏初 的 5月底至 6月初开始
萌发。花开放时先花后 叶，伞房 花序 ，两 性。花 白
色；萼片 6个 ，呈卵圆形 ，较早脱落。花瓣 6个 ，呈椭
圆形 。雄蕊 6枚 ，长约 0．3 CITI，花丝长约为花药长
度的一半。雌蕊 1枚 ，由单心皮组成 ，子房 1室有 4
～ 6个胚珠 ，柱头盾状 。
2．1小孢子囊壁的形成及小孢子母细胞的产生
南方 山荷叶花药具 4个小孢子囊，腹面的一对
略小(图版 工：1)。孢原细胞和许多植物一样起源于
花药的下表皮。孢原细胞进行平周分裂，形成初生
壁细胞和初 生造孢 细胞 。初生壁细胞进行平周分
裂 ，形成外层和内层 ，内、外层 细胞均再进行平周分
裂，外层细胞分裂形成药室内壁和中层，内层细胞也
分裂形 成 中层 和 绒 毡 层 (图 版 I：2)。按 Davis
(1966)的划分 ，南方山荷叶花药壁发育属于基本型，
由 7层细胞组成 ，从外到内依次为表皮、药室内壁、3
层中层及 2层绒毡层(图版 I：3)。
壁细胞形成后 ，最初各层细胞尚无分化 ，均为长
方形 ，细胞中具小液泡 ，细胞 核小 ，随着花药的生长
发育遂开始有分化 。最内二层细胞大，核也大，原生
质浓厚 ，细胞较规则 ，随着其细胞 的生长，原生质不
断增多，充满整个细胞 ，细胞核也增大，形成绒毡层 ；
至小孢子母细胞形成时 ，绒毡层细胞体积已达最大
值，多具双核(图版 I：3)；小孢子四分体时期，绒毡
层细胞开始退化，细胞 切向伸长，核弥散 (图版 I：
4)；到单核小孢子时期 ，该层细胞开始彼此分离，大
液泡出现在细胞质里，细胞核逐渐消失；二核花粉粒
形成后绒毡层完全消失(图版 I：5)。小孢子发育过
程中，绒毡层细胞始终维持在原位，通过细胞内表面
分泌各种物质供给小孢子发育。在形态上表现为：
原生质体在原位融合成一圈 ，最后完全解体被小孢
子吸收。因此 南方 山荷 叶 的绒毡 层属 于腺 质绒
毡层。
花药的最外一层 ，即表皮，细胞层只进行垂周分
裂；表皮细胞 随着花药 的长 大而伸展 ，拉得 又扁又
长，细胞之间最后失去联系，当花药成熟时 ，表皮 已
是一些凋落的碎屑(图版 I：6)。
表皮下一层细胞 随着细胞 的增大 ，原生质越来
越稀薄 ，逐渐分化为纤维层也就是药室内壁 ，小孢子
阶段该层细胞体积增大 ，径向壁与切 向壁均加长，变
为方形或长方形(图版 工：5)；花药成熟时，该层细胞
的内切向壁发生径 向带状加厚 ，此时表皮细胞 只残
留一些不连续的碎片(图版 I：6)。
在药室内壁与绒毡层之间的 3层细胞，细胞小，
核大，原生质浓厚 ，是为中层(图版 I：3)。当其形成
不久，营养物质即被其它细胞吸收利用；小孢子母细
38 广 西 植 物 3O卷
胞形成时，中层细胞 已发生变化，贮藏物质减少 ，细
胞变得扁平；小孢子四分体时期，该层细胞加速退化
(图版 I：4)；散粉时该层细胞仅余一些细胞残迹(图
版 I：5，6)。
图版 I ANT：反足细胞；C：中央细胞；DM：退化中层；EN：药室内壁；EP；花药壁表皮；IL：内层；II：内胚珠；Ol：外胚珠；OL：外层；M：中
层；Pc：周缘细胞；Ps：初生造孢细胞；sc：造孢细胞；sP：次生造孢细胞；SY：助细胞；T：绒毡层。1．幼小花药的横切面，示四个小孢子囊
X400；2．初生壁细胞产生的外层与内层分别进行平周分裂形成药室内壁、中层及绒毡层×400；3．小孢子母细胞时期的花药壁X 400；4．四分
体时期的花药壁×400；5．2-细胞花粉粒早期的花药壁×400；6．散粉时期的花药壁×400；7．初生造孢细胞(t)×400；8．次生造孢细胞×400；
9．小孢子母细胞X400；10．减数第一次分裂前期×1 000；11．减数第一次分裂中期×1 000；12．减数第一次分裂后期X1000。
Plate l ANT；Antipodal cels；C：Central cel；DM：Degenerate middle layer；EN：Endothelium；EP：Epidermis；IL：Inner layer；II：Inner Integu—
ment；OI：Outer Integument；OL：Outer layer；M ：Middle layer；PS；Primary sporog~IOUS cell；SP：Secondary sporogenous cell；SY：Synergid；T：Tap
ertum．1．Transection of a young anther，showing teasporangiate×400；2．Outer and the inner layers from primary parietal cell dividing undergo peri—
dinally divideing form endothelium，middle layers and tapetumsX 400；3．Anther wall in the stage of microspore mother cell~400；4．Anther wall in
the stage of mi crospore tetradsX400；5．Anther wall in the early stage of 2-celled pollen~400；6．Anther wall of the pollen spreadX4O0；7．Primary
sporogenous cel(十)×400；8．Secondary sporogenous cel(SP)X 400；9．Microspore mother cdl×400；10．Mi crosporocyte at the prophase1 0l meio—
sis)<1 000；11．Microsporocyte atthemetaphaseIofmeiosis×1 000；12．Microsporoeyte atthe anaphaseI ofmelosisXl 000．
由孢原细胞衍生的造孢细胞形状多种，多边形常
见，也有不规则的形状(图版I：7，8)。在分裂生长过
程中，细胞及其核的体积均增大，核仁大而明显，原生
质浓厚，以后随着细胞原生质的增多和核的增大，细
胞逐渐变为圆形，即为小孢子母细胞(图版I：9)。
小孢子母细胞继续发育 ，由多边形逐渐变成圆
球形，彼此分离进入减数分裂期(图版 I：10)。小孢
子母细胞减数分裂各时期特征明显，其染色体变化
过程与一般被子植物相同，持续时间也较长(图版
I：11，12；图版Ⅱ：13，14，15)。减数分裂末期Ⅱ时，
四组染色体各到达一极后，形成四个子核，各子核之
间，胼胝质作向心伸人，把四组染色体同时分割成四
个子细胞，形成四分体(图版 Ⅱ：l6) 胞质分裂为同
时型，但有时也观察到少数小孢子母细胞减数分裂
1期 黄衡宇等：南方山荷叶大、小孢子发生与雌 、雄配子体发育 39
I结束后在两子核之间形成一条异形沟(heterotyp—
icfurrow)(Johri，1984)的现象，使其具有二分体的
形态。四分孢子的排列方式多为四面体形(图版 Ⅱ：
16)，少数为左右对称形 (图版 Ⅱ：17)、十字交叉形
(图版 Ⅱ：18)、直线形 (图版 Ⅱ：19)及 “T”形 (图版
兀：20)。当胼胝质溶解 时，首先是小孢 子游离面先
溶解 ，然后是小孢子接触面溶解(图版 Ⅱ：21)。胼胝
质壁溶解后 ，游离 出 4个小孢子。
小孢子母细胞的减数分裂在同一花药的 1个药
室中基本同步或相差 1～3个时期 ，不同药室之间可
相差 2～4个时期 。同一花药不同药室之间或同一
药室中，在四分体以后 ，则表现出完全同步性。
图版 Ⅱ 13．减数第一次分裂末期X1 000；14．减数第二次分裂后期X1 000；15．减数第二次分裂末期X1 000；16．四面体形四分体×1 000；
17．左右对称形四分体X1 000； 18．十字交叉形四分体×1 000； 19．直线形四分体X1 000； 20．“T”形四分体×1 000； 21．小孢子四分体
晚期×1 000；22．刚从四分体中游离出来的小孢子×1 000；23．败育的小孢子X 400；24．单核靠边时期的小孢子×1 000；25．成熟的2一细胞花
粉粒X1 000；26．3-细胞花粉粒×1 000；27．单萌发孔萌发(十)×1 000．
Plate1I 13．Microsporocyte atthetelophaseI ofmeiosis~1 000；14．Microsporocyte atthe anaphase1I ofmeiosisX1 000；15．Microsporocyte at
the telophaseⅡof meiosis×1 000；16．Tetrahedral microspore tetrads X 1 000；17．Isobilateral microspore tetrads X 1 000；18．Dilateral microspore
tetradsX1 000：19．Linear microspore tetradsX1 000；20．⋯T’shape microspore tetrads× 1 000；21．Terminal microspore tetrad×1 000；22．Micro—
spore had just formed microspore tetradsX 1 000；23．Abortion microsporeX 1 000；24．Uninucleate and side micorsporeX 1 000；25．Mature 2-celed
polen×1 000；26．3-celied polenX1 000；27．One aperture bourgeoningX1 000(十)．
2．3雄配子体形成
南方山荷叶四分体持续时间较长，最后由于胼
胝质壁的溶解，4个小孢子彼此分开，释放到充满绒
毡层分泌物的药室中。这时花药壁有一定的收缩，
尚未加厚，4个小孢子的形状不规则，胞质中无明显
液泡 ，细胞随后变为圆球状(图版 1I：22)。在这一时
期观察到一些只有细胞壁的空瘪小孢子的异常发育
情况，推测为花粉败育(图版 Ⅱ：23)，同时也观察到
发育异常的巨型花粉。以后，由于小孢子不断从绒
毡层或自身降解物质中吸收营养，细胞壁逐渐加厚，
体积增大，胞质内出现大液泡 ，核被挤向一边，形成
单核靠边期(图版Ⅱ：24)。随后，核在靠近壁的地方
40 广 西 植 物 3O卷
进行一次有丝分裂，形 成 2一细胞 花粉 粒(图版 Ⅱ：
25)。南方山荷叶 的成熟花粉 粒为 2一细胞型，但也
有少数花粉粒在散粉前生殖核进行有丝分裂形成 2
个精子，成为 3一细胞型花粉粒(图版 Ⅱ：26)。此外 ，
观察到多数花粉粒在散粉前即从单萌发孔中萌发出
花粉管(图版 Ⅱ：27)。
图版 Ⅲ 28．边缘胎座X5O； 29．示大孢子多孢原(十)×1 000； 30．大孢原细胞平周分裂(t)×1 000； 31．示周缘细胞(Pc)与造孢细胞
(SC)×1 000l 32．大孢子母细胞(十)及内、外珠被(II．0I)x 400；33．大孢子二分体(1，z)×400；34．直线形大孢子四分体(1。2．3．4)×l 000l
35．合点端大孢子成为功能大孢子(F)×400l 36．单核胚囊及内珠被(I)×200。
PJate上I 28．Showing marginal placentation×50； 29．Female multi—archesporial cels(十)×1 000； 30．Female archesporium is divide—
ing(t)X1 000} 31．Showing parietal cel(PC)and sporoginous cel(SC)×1 000；32．Megasporocyte and the integuments(Ⅱ，OL)×400；
33．Megaspore dyad(1．2)X 400‘34．Linear tetrad of megaspore(1．2，3，4)×1 000；35．First megaspore from the chalazaI end functional(F)
X 400；36．Inner integuments(II)at the stage of uninucleate embryo sac×200．
2．4大孢子发生
南方 山荷叶单心皮单室雌蕊纵切面上为瓶状，
在心皮的腹缝线处产生边缘胎座 ，并发生 4～6个胚
珠(图版 Ⅲ：28)。同一子房内的不同胚珠一般不同
步发育。雌蕊分化初期，在胎座上形成胚珠原基，原
基形成后，进一步发育，其前端形成珠心，基部发育为
珠柄。珠心表皮下 l～2个细胞体积增大，是为孢原
细胞 (图版Ⅲ：29)。这类细胞区别 于珠心的其它细
胞，它们的体积大，细胞质浓厚且具有显著的细胞核，
染色质弥漫在细胞核内；此时，内、外珠被尚未发生。
孢原细胞平周分裂(图版 Ⅲ：30)，形成 1个周缘
细胞和 】个造孢细胞(图版 口】：31)，造孢细胞进一步
发育为大孢子母细胞(图版 n1：32)。此时内、外珠被
在珠心基部两侧表皮的一定部位发生(图版Ⅲ：32)。
大孢子母细胞进一步增大 ，不久便进入减数分
裂时期。第一次减数分裂后期，两组染色体到达两
极 ，核膜出现，形成新核，紧接着在两核间出现细胞
壁，形成大孢子二分体(图版Ⅲ：33)。至大孢子二分
体阶段 ，外珠被生长不及内珠被，两层珠被均由多层
细胞组成，前者具 3～4层细胞 ，后者具 2～3层细
胞。周缘珠心组织由周缘细胞和珠心表皮细胞共同
产生，二分体时期已具 3～4层周缘组织。因此南方
山荷叶属于厚珠心胚珠。
大孢子二分体继续第二次减数分裂，产生一直
线形排列的大孢子四分体，这 4个细胞体积较大，呈
方形(图版m：34)。外珠被发生后，由于生长较快，
1期 黄衡宇等：南方山荷叶大、小孢子发生与雌 、雄配子体发育 41
到大孢子四分体时期已和内珠被平齐 ，达珠心长度
的 2／3处。不久 ，珠孔端 3个大孢子开始退化 ，退化
顺序多为珠孔端向合 点端依次进行，合点端大孢子
继续发育成为功能大孢子(图版 Ⅲ：35)。胚囊发育
图版 Ⅳ 37．二核胚囊及内珠被(II)x 200l 38．四核胚囊×400；39．内，外珠被共同形成“之”字形珠孔×200；40．横生胚珠×1D0{41．八核胚
囊×400；42．组成卵器的 1个卵细胞和两个助细胞呈“品”字形排列×1 000；43．示合点端的 3个反足细胞×400．
Plate IV 37．Inner integuments(I)at the stage of 2-nucleated embryo SaC×200 38．4-nucleated embryo sac×400；39．“zig—zag”mJcropyle is
formed by both the inner and the outer integuments×200；40．Amphitropous ovuleX1O0；41．8-nucleated embryo sacX 400；43．Mature egg appara—
tus which comprise of al egg cel and two synergids is triangular shape arrangement×1 000：43．Three antipodal cells at the ehalazal endX 400．
为典型的蓼型。
2．5雌配子体形成
功能大孢子刚形成时，细胞核位于合点端 ，细胞
中央有一大液泡 ，细胞 质均匀分布于细胞周边。不
久，该细胞体积迅速增大，合点端的细胞质内出现一
液泡，核逐渐移向细胞中央，形成单核胚囊(图版Ⅲ：
36)。此时，内、外珠被生长迅速，同时达到珠心长度
的 3／4处(图版Ⅲ：36)。
单核胚囊经一次核分裂形成二核胚囊。刚形成
时，两个核位于胚囊中央稍偏合点端，两端液泡明显；
以后，胚囊腔迅速增大，二核分别向两极移动，两核间
出现一明显液泡(图版Ⅳ：37)。此时，外珠被生长超
过内珠被，几乎包裹了内珠被与珠心(图版Ⅳ：37)。
二核胚囊 中的两个核分别向两极移动。到达两
极后，在胚囊体积增大的同时进行一次有丝分裂，形
成四核胚囊(图版 Ⅳ：38)。其 中两个核位于胚囊的
珠孔端 ，两个核位于合点端，中间被一大液泡隔开 ，
合点端亦为一些小液泡所 占据，珠孑L端开始出现小
液泡。此 时，内、外珠被停止生长 ，共同形成一直线
型珠孔或“之”字形珠孔 (图版 Ⅳ：39)。胚珠处于横
生的位置(图版Ⅳ：40)。
不久，位于胚囊 两端 的 4个核再分别进行一次
有丝分裂 ，形成八核胚囊(图版 Ⅳ：41)。随后，很快
发生胞质分裂 ，珠孔端的 4个核形成卵器和上极核；
合点端 3个较大的核形成反足细胞 ，较小的核成为
下极核。成熟胚囊 阶段 ，组成卵器的 2个助细胞和
42 广 西 植 物 3O卷
1个卵细胞在珠孔端呈“品”字形排列(图版Ⅳ：42)。
形成中央细胞的 2个极核在形成后不久便融合 ，形
成一次生核 ；以后次生核逐渐移向胚囊的合点端，与
反足细胞相靠近。合点端的 3个反足细胞大而显
著，在胚囊纵切面上几乎 占胚 囊腔 的 1／2，其核明
显，在细胞内占据一半以上的空间，细胞质浓厚，细
胞寿命较短(图版IV：43)。
2．6雌、雄蕊发育的相关性
在对南方山荷叶雌 、雄蕊发育的观察中，发现雌
蕊和雄蕊的发育有一定的相关性(表 1)。雄蕊发育
早于雌蕊，胚珠 中造孢细胞形成时，雄蕊已处于花粉
母细胞时期。以后，雌配子体发育速度加快，最后
表 1 山荷叶雌蕊和雄蕊发育的相关
Table 1 The relation of the development between pistil and stamen in Diphylleia sinensis
雄蕊发育时期 Stage of stamen development 雌蕊发育时期Stage of pistil development
造孢细胞 Sporogenous cel
小孢子母细胞 Microspore mother cell
减数分裂 I、Ⅱ及四分体
Meiotic stage I．1I and microspore tetrad
小孢子四分体 The microspore tetrad
单核小孢子 Single nucleus microspore
单核小孢子分裂期 Single nucleus microspore mitosis
二细胞花粉(Two-celed polen)
二细胞花粉、散粉 Two-celed polen spread
胚珠原基 Ovule primodium
孢原 Archesporium
大孢子母细胞 Megaspore mother ce
大孢子二分体 The megaspore dyad
大孢子四分体、功能大孢子 the megaspore tetrad，functional megaspore
二核胚囊，四核胚囊 Two，four—nucleate embryo sac
八核胚囊 Eight—nucleate embryo sac
成熟胚囊 Mature embryo sac
雌、雄配子体同时成熟。
3 讨论
南方山荷nfd,孢子母细胞的减数分裂基本上是
同步的，但也存在不同步现象(约 6 )。不仅不同
花药或同一花药不同的花粉囊中的减数分裂不同
步，就是同一花粉囊内的减数分裂也不同步。这与
其近缘植物桃儿七在同一花粉囊内观察到完全同步
的现象不相同(另文发表)，而与同是其近缘植物八
角莲中观察到的现象基本相类似(黄衡宇等，2001)。
这种小孢子母细胞减数分裂不同步现象有过许多报
道(韩雪 梅 等，1991；李 坤季 等，1986；李 文 钿等 ，
1988；李天庆等，l986；陈懋林等，1988)，其不同之处
在于，有些植物(如沙冬青等)小孢子母细胞减数分
裂的不同步是处于邻近期，而有些植物(如山荷叶、
金花茶等)小孢子母细胞减数分裂不同步的跨度则
较大。看来小孢子母细胞减数分裂的同步与否，在
不同的植物中情况并不一致。一些植物工作者亦曾
在各自的研究中观察到小孢子母细胞减数分裂不同
步现象，探讨了其起 因，提出了不同的观点。李文钿
等(1988)在沙棘的研究中认为，由于小孢子母细胞
所处的水平位置不同所致。李天庆等(1986)在金花
茶研究中的基本观点是，由于小孢子母细胞相互分
开时，胼胝质形成过早，可能使它们之间的细胞质通
道在早期即堵塞 ，造成营养分配不均或其它遗传上
的原因。陈懋林等(1988)在萝 卜中的研究推测，同
一 药室内不同步的原因与造孢细胞形成先后或其它
原因有关。南方山荷叶不同花药、同一花药的不同
药室、同一花药的同一药室内，小孢子母细胞减数分
裂不同步呈现梯度，但到减数分裂 Ⅱ末期形成四分
体时，同一药室甚至不同药室的发育又变得高度一
致，几乎同时或先后到达四分体时期，而且四分体时
期较长，似乎是在相互等待，使减数分裂不同步的雄
蕊尽可能统一于四分体时期。对这种现象，笔者在
观察了大量的切片后认为，减数分裂的不同步是由
于药室中存在不同的营养梯度、分裂速度等原因所
致；而四分体时期的高度一致，南方山荷叶从小孢子
母细胞到四分体其外均有胼胝质壁包着 ，在荧光显
微镜下观察，胼胝质壁上有通道，笔者认为，胼胝质
壁给小孢子母细胞的减数分裂和四分体的形成在一
定时期内和一定条件下提供一个微环境，有利于各
种生物化学反应的进行，调整减数分裂的步调，最终
使同一药室的减数分裂产物(四分体)高度一致。而
不同药室四分体时期的高度一致 ，笔者则认为完全
是由于遗传上的原因所致。
被子植物小孢子母细胞减数分裂过程中所发生
的胞质分裂通常分 为连续型和同时型两种方式(马
海希瓦里，l 966)。南方山荷叶的胞质分裂通常是同
时型，但有例外：小孢子母细胞在减数分裂 I结束
后，由于在二子核间形成一条异型沟(Johri，1984)，
产生一个类似二分体的结构，然后经过减数分裂 Ⅱ
1期 黄衡宇等 ：南方山荷叶大、小孢子发生与雌、雄 配子体发育 43
形成小孢子 四分 体。这显然不 符合一般 规律，
Sampson(1969)认为这种胞质分裂属 于同时型中的
一 种变型。在其近缘属植物八角莲和桃儿七中以及
其它一些 植物 中也 有这 种 现象 存 在 (黄 衡 宇等 ，
2001；Bhandari，1981；Wilkinson，1944)。对此 ，李
平等(1992)认为：由于异型沟的形成 ，同时型的胞质
分裂可能发生两个步骤 ，开始在减数分裂 I的末期。
笔者同意这种观点 。这样 的现象同时也表明，关 于
减数分裂中胞质分裂的分类并不是绝对 的，也许还
有其它的一些例外。在胞质分裂过程中，壁形成 的
类型与四分体 中小孢子 的排列方式 之间没有必然
联系。
小孢子发育的异常 和花粉 的异型性早有报道
(赵建伟等 ，l994；粱汉兴，1965)，其 原因也各持 己
见。南方山荷叶花粉发 育也存在着异型性，表现为
空瘪花粉和巨型花粉。由于花粉的空瘪现象发生较
早 ，小孢子刚刚从 四分体中释放 出来就 出现空胞 现
象 ，因此 ，笔者认 为这 种现象 的存 在有三方面 的原
因：一是某些绒毡层细胞发育不正常，过早解体，使
某些小孢子由于营养供应不足而过早地停止发育 ，
出现空瘪花粉；二是小孢子母细胞减数分裂时所遇
到的高温、干旱等的气候环境 ，导致 小孢 子发生皱
缩、胞质收缩 、解体 ，造成空胞现象；三是减数分裂过
程中染色体发生畸变，使染色体组失 常。至于形成
巨型花粉的原因 171前尚不十分清楚 ，推测可能与小
孢子细胞质本身的生理生化功能紊乱或不 良的外界
环境影响有关。
在本试验中观察到很多(约 75 )双孢原现象，
推测南方山荷叶属于多孢原植物 ，但 在切 片中既没
有观察到双大孢子四分体，也没有观察到双大孢子
母细胞现象。估计山荷叶与其他一些植物(胡适宜，
l983)相似 ，尽管有多孢原存在 ，但 只有一个能够继
续发育，其他的在大孢子母细胞形成前就退化了。
被子植物比较胚胎学上一般认为以下胚胎学特
征较原始：表皮宿存或较晚退化 ；小孢子四分体形状
变异类型多；多细胞花粉粒 ；单花粉 ；多大孢子孢原 ；
厚珠心；非功能大孢子退化速度慢；蓼型胚囊；卵细
胞体积比助细胞小 ；丝状器不发达。
比较同亚科植物桃儿七(黄衡宇等，l999)、八角
莲(黄衡宇等 ，2001；2004)，南方山荷叶具表皮消失
时间较晚；小孢子四分体形状变异多；单花粉；2一细
胞或 3一细胞花粉粒；多大孢子孢原 i非功能大孢 子
退化速度慢；蓼型胚囊；卵细胞体积比助细胞小；丝
状器不发达等原始的胚胎学性状；而桃儿七具表皮
消失时间早 ；小孢子四分体为四面体形 ，无变异 ；四
合花粉；单细胞花粉粒；大孢子单孢原；非功能大孢
子退化快；双孢型胚囊 ；卵细胞体积 比助细胞大；丝
状器发达等鬼臼亚科 中先进 的胚胎学性状。因此，
在三属植物中，桃儿七属 是最 为进化的。八角莲属
系统地位处于山荷叶属和桃儿七属之间。
结合前人关于鬼臼亚科 3个属的胚胎学工作
(黄衡字等，1999，200l，2004)，可以得知鬼臼亚科内
一 些胚胎学性状的演化趋势：(1)南方山荷叶绒毡层
为双层 ，八角莲具不规则双层，桃儿七则具单层绒毡
层。说明鬼臼亚科 内绒毡层细胞层数由双层向单层
． 发展。笔者认为这样的发展趋势能够更有效地保证
小孢子在短时间内发育成熟。(2)南方山荷叶胞质
分裂多为同时型，但少数 由于有异型沟的存在，使其
具有二分体 的结构 ；桃 儿七胞质分裂时不存在异型
沟，为典型的同时型。笔者认为 ，小孢子母细胞减数
分裂过程中出现异型沟的现象是连续型胞质分裂的
一 种过渡，这样鬼臼亚科 中存在着胞质分裂由连续
型 向同时型演化的趋 势。(3)南方山荷叶子房 内胚
珠数为 4～6，八角莲为 3O～40个 ，桃儿七则为 4O～
5O个 。说明鬼 臼亚科植物一个子房 内胚珠的数 目
有 由少数向多数演化的趋势。笔者认为这是一种适
应的机制，以产生较强的繁殖优势。(4)从周缘珠心
组织和大孢子母 细胞 的来源来看，南方山荷叶为典
型的厚珠心胚珠 ，八角莲为厚珠心到薄珠心 的一种
过渡类型，而桃儿七 已具 备许 多薄珠心 的特点 了。
这说明鬼臼亚科植物的胚珠类型具有向薄珠心演化
的趋势。(5)南方山荷叶非功能大孢子退化较慢，八
角莲较快退化 ，而桃 儿七 的非功能大孢子在功能大
孢子形成后不久就很快退化了。笔者认为这种现象
的存在是由珠心组织的存在时间所决定的，存在时
间愈长，非功能大孢子退化愈慢。这样在鬼臼亚科
植物中非功能大孢子退化时间有从慢向快演化的趋
势。(6)南方山荷叶卵细胞比助细胞小得多，八角莲
略小于助细胞 ，而桃 儿七 的卵细胞则明显大于助细
胞。笔者认 为卵细胞的大小暗示着有性生殖的进化
程度 。因此，鬼臼亚科植 物中具有性生殖愈来愈发
达的趋势，丝状器的发达程度 同样也证明了这一点。
从雌 、雄发育的相关性来看，雄蕊的分化与发育早于
雌蕊 ，发育早期特别明显 ，当小孢子母细胞减数分裂
接近完成时，大孢子母细胞才刚刚形成 。发育后期，
单核小孢子至二细胞花粉阶段持续 时间较长 ，而雌
44 广 西 植 物 3O卷
配子体的发育则相当迅速，最终雌、雄配子体同时成
熟。从这样的情况来看 ，山荷叶似乎可以 自花传粉，
但野外的观察表 明，南方山荷叶雌、雄蕊的空间分
布、花药散粉时间和柱头可授性等特点有避免 自花
授粉的趋向(马绍宾等，1997)。因此，南方山荷叶仍
是异花传粉植物。
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