全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(4)：604—609 2007年 7月
宜昌市郊不同龄级柏木人工林下
植物组成与多样性变化
朱元恩1，姚冬梅2，陈芳清3
(1．长江大学 园艺园林学院，湖北 荆州 434025；2．三峡职业技术学院，
湖北 宜昌443003；3．三峡大学，湖北 宜昌 443003)
摘 要：对宜昌市郊 3个不同龄级柏木人工林林下植物物种组成和多样性变化的研究，结果表明，从幼龄林、
中龄林到近熟林，林下灌木层由耐旱及强阳性种趋向耐旱性较强及中性种，且乔木种逐渐增加；林下草本层由
以栗褐苔草和铺地龙为主趋向以蕨类为主；灌木层和草本层物种数量、香农一威纳指数、均匀度指数均呈增加
趋势，而生态优势度呈下降趋势。说明实施封育恢复后柏木人工林呈进展演替趋势，但仍处于演替早期阶段。
关键词：柏木人工林；林下植物；宜昌；多样性
中图分类号：Q948．1 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2007)04—0604—06
l n ● ‘·· 1 1· ● ● tcnanges 0tsOeoes composition and diversity in
different age-classes of undergrowth vegetations in
Cupressus funebris plantations in Yichang suburb
ZHU Yuan-En1，YAO Dong-Mei2，CHEN Fang-Qing~
(1．College of Horticulture and Gardening，Yangtze University，Jingzhou 434025，China；2．Yidlang Vocational
and Technical College，Yichang 443003，China；3．Three Gorges University，Yichang 443003，China)
Abstract：Changes of species composition and diversity in different age-classes of undergrowth vegetations in Cupres—
SUS funebris plantations in Yichang suburb were studied in this paper．The results showed that，from young，half ma-
ture tO near mature plantations，dominant species of shrub layer changed from drough七一tolerant and strong intolerant
trees to relatively drough卜tolerant and neutral，and tree species increased．Dominant species of herb layer changed
from Carex brunnea and Ficus tikoua to Pteridophyte．Number of species，Shannon-Wiener diversity index and even—
ness increased gradually，while ecological dominance decreased gradually．It is suggested that after vegetation restora—
tion，Cupressus funebris plantations incline to process succession，but it is still at the early succession stage．
Key words：Cupressus funebris plantations；undergrowth vegetations；Yichang；diversity
柏 木 (Cupresus funebris End1．)人工林 是宜
昌市郊主要植被类型之一，系上世纪中期天然针阔
混交林遭 3次大规模毁灭性砍伐后，经恢复性造林
形成。柏木喜钙 ，耐干旱和贫瘠 ，适应性强 ，是宜昌
地区进行恢复性造林的优良先锋树种。但柏木生长
缓慢，干材可利用性差，易受雪压和病虫危害，且在
生态功能和景观美学价值上与地带性植被的常绿阔
叶林相去甚远。因此，在立地条件得到改善后，适时
更新改造以促进其演替进程具有重要意义。植被恢
复的主体虽然是乔木，但林下植物作为生态系统的
组成部分，它在促进人工林养分循环和维护地力方
面具有重要作用(杨玉盛，1997)，是森林植被整体功
收稿日期：2006—04—11 修回日期：2006—12—07
基金项 目：湖北省教育厅 自然科学基金重点项目(B200612009)[Supported by Natural Science Foundation of Education Department of Hubei Province]
作者简介：朱元恩(1971一)，男，湖南岳阳人，讲师 ，博士生，主要从事环境生态学研究。
’通讯作者(Author for correspondence)
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4期 朱元恩等：宜昌市郊不同龄级柏木人工林下植物组成与多样性变化 605
能恢复过程中的重要环节和必然趋势(温远光等，
1998)。笔者于 2005年对宜昌市郊柏木人工林下植
物组成与多样性进行了初步研究。
I 研究区概况
研究地点位于宜昌市郊范围内，l11ol7 ～l11o
23 E，3O。36 ～3O。45 N，海拔 7O～200 m，具典型的
丘陵地貌特征。年平均气温 l6．9℃，年活动积温为
5 373．7℃，无霜期 272．4 d，年平均降水量 l l14．5
mm，主要集中于 4～lO月，平均相对湿度 76 9／6，属
亚热带季风气候。区内土壤主要为由砂页岩发育而
成的黄棕壤。现存植被有柑桔林、柏木人工林及少
量灌木灌丛。根据宜昌市林业局 2004年的统计数
字，市郊共有柏木人工林 1 143 hm ，幼龄林、中龄林
和近熟林面积比重大致为 3：4：3。由于 9O年代
初期实施封山育林前长期受人为干扰破坏，目前柏
木林人工林冠层仍十分单一，仅近熟林偶见复羽叶
栾树、白栎、栓皮栎、苦楝进入乔木层。
2 研究方法
在查阅小班档案和全面踏查的基础上，在研究
区内设柏木幼龄林(≤20 a)、中龄林(21～4O a)、近
熟林(41～5O a)(国家林业局 ，2003)20 mx 20 m样
地各 4个，在各样地内用对角线法设 5 m×5 m灌
木样方 5个，调查 DBH<4 cm的所有木本个体，包
括乔木幼树和幼苗，测定种名、株数、高度和盖度。
同时在每个灌木样方内设 1个 l m x l m草本样
方，测定种类、株数、平均高度和盖度，草本层统计包
括草质藤本和蕨类植物，柏木一年生苗及匍匐地面
生长且株高不超过 20 cm的铺地龙也记入草本层。
生境因子记录海拔、坡度、坡向、坡位等。野外调查
于2005年 9月下旬至 lO月中旬进行。
本研究采用 3项指标进行物种多样性的测定
(马克 平 等，1994；彭 少 麟 等，l998)。Shannon—
Weiner物种多样性 指数 D一3．3219(IgN—l／
NEn lgn )；Simpson物种优势度指数 C=∑ (nf—
1)／N(N—1)；Mclntosh均匀度指数 J一[N一
(2n )1／。]／[N一(N／If-S)。以上各式中 N为个体总
数，n 为第i种的个体数，具体运算中以第 i种的重
要值来代替，5为种数。重要值 IV=(相对密度+相
对频度+相对盖度)／3。
3 结果与讨论
3．1林下植物组成变化
3个龄级的柏木人工林的灌木层共有 3O科 47
属 58种维管束植物，幼龄林、中龄林和近熟林灌木
层的物种数分别为29种、4O种和 52种(表 1)，其中
共有种为25种。灌木层不包括柏木的乔木种数分
别为 7种、l4种、l9种，分别占灌木层总种数 的
24．14％、35 9／5和 36．54％，株数分别占灌木层总株
数的 l2．7 9／5、27．27 9／5和 31．69 9／5，重要值则分别为
47．73、94．89和 119．71。不考虑柏木的重要值前
lO位物种中(即取重要值处于前 11位的物种，但排
除柏木)，乔木种依次为 2种、3种和 5种，乔灌木重
要值比依次为 0．37、0．64和 0．93。3个龄级的柏木
人工林的草木层共有 l8科 3l属 35种维管束植物，
幼龄林、中龄林和近熟林草本层的物种数分别为 12
表 1 灌木层非柏木乔木种的百分率、株数和重要值
Table 1 The percentage，plant number and importance values of non Cupressus funebris arbor species of shrub layer
种、l9种和29种，其中共有种为 8种。
一 般认为，林龄反映着自然整枝和透光状况，林
龄越大，郁闭度越大，林下植物越丰富(中国林学会
森林生态学会，1992)。根据以空间序列代替时间序
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列的观点来分析，上述统计表明，随着生长进程，灌
木层非柏木乔木种数、相对密度和重要值及灌木层
与草本层物种数均呈增加趋势，说明封育恢复后柏
木人工林下植物发育较好，呈进展演替趋势。
3个龄级柏木人工林灌木层和草本层物种组成
与重要值分别见表 2和表 3。幼龄林灌木层以柏木
的重要值最大，为 1lO．83，远超其他物种，形成灌木
层的单一优势种。这与林分郁闭度低，林下光照、温
度等环境因子适宜柏木种子萌发和幼苗更新有关。
但激烈的种类竞争也使林分处于迅速的自然稀疏过
程，在样地调查中发现幼龄林灌木层有接近 3O 的
柏木为濒死木和枯立木。幼龄林草本层以栗褐苔草
为单一优势种，重要值为 152．45，超过其他 l1种重
要值之和。重要值处于第 2、3、4位的铺地龙、柏木
1年生苗和荩草的重要值分别为 63．32、28．O5和
2O．94，其他 8个种皆为重要值小于 lO的偶见种。
表 2 林下灌木组成与重要值
Table 2 The shrubbery composition and importance values of undergrowth vegetations
八角枫 Alangium chinense 16／2．67 18／6．09 16／7．O0
菝葜 Smilax china 15／3．04 20／4．76 18／6．43
白筋 Eleutherococcus trifoliatus 34／0．90 19／4．90
白栎 Quercus fabri 29／1．64 7／13．61
白蔹 Ampelopsis japonica 52／0．59
白檀 Symplocos paniculata 47／0．76
柏木 Cupressus funebris 1／11o．83 3／27．65 9／1l|94
扁担杆 Grewia biloba 24／3．56
扁担木 G．biloba var．parvifolia 22／1．18 26／2．48 11／lO．68
薄叶鼠李 Rhamnus leptophylla 33／1．49
臭牡丹 Clerodendrom bungei 15／7．06
刺楸 Kalopanax septemlobus 32／1．49 22／3．72
短柄袍栎 Quercus glandulifera var．brevipetiolata 41／1．08
复羽叶栾树 Koelreuteria bipinnata 13／4．12 17／7．06 28／2．93
构树 Broussonetia papyrifera 4／17．75 4／22．18 6／16．14
化香 Platycarya strobilacea 43／0．97
黄荆 Yitex negundo 9／8．57 15／7．34 40／1．10
毛黄栌 Cotinus cggygria 45／0．88
黄檀 Dalbergia hupeana 40／0．45 48／0．76
火棘 Pyracantha fortuneana 5／16．88 5／17．24 26／3．36
鸡矢藤 Paederia scandens 14／7．42 12／9．78
棘茎橡木 Aralia chinocaulis 23／3．57
黑枣 Diospyros lotus 25／2．48 32／1．82
苦楝 Melia azedarach 35／0．82 13／7．24
六月雪 Serissa serissoides 27／3．33
马棘 lndigofera P“d0￡ n“0r 19／2．30 27／2．46 34／1．38
马桑 Coriaria sinica 23／0．94 28／1．84
茅莓 Rubus parvifolius 21／1．47 22／4．21 36／1．21
牡荆Yitex negundo var．cannab一 2／31．88 2／29．39 3／20．35
ifolia
南蛇藤 Celastrus orbiculatus
糯米条荚蓬 Viburnum erosum
女贞 Ligustrum lucidum
桑树 Morus alba
山豆花 Lespedeza tomentoza
山胡椒 Lindera glauca
山蚂蟥 Desmodium racemosum
杉木 Cunninghamia lanceolata
蛇葡萄 Ampelopsis sinica
栓皮栎 Quercus variabilis
算盘子 Glochidion puberum
探春花 Jasminum ftoridum
铁仔 Myrsine afticana
乌泡子 Rubus parkeri
梧桐 Firmiana simplex
木姜子 Litsea pungens
小果蔷薇 Rosa cymosa
盐肤木 Rhus chinensis
烟管荚蓬Viburnum utile
野花椒 Zanthoxylum simulans
野蔷薇 Rosa multiflora
葵萸 Vitis adstricta
29／0．65 30／1．62 50／0．66
14／3．80 36／0．57
49／0．76
25／O．72
24／O．79
28／0．68
2O／1．51
10／8．22
37／O．47
21／4．35
16／7．12
24／2．57
7／12．15
33／1．15
13／8．4O
38／0．47
39／0．46
8／11．06 6／16．72
3／22．86 1／36．42
17／2．66 19／4．85
18／2．34 23／4．16
樟树 Cinnamomum camphora 26／0．70 31／1．55
柘树 Maclura tricuspidata 12／7．48 10／9．81
中华胡枝子 Lespedeza chinensis 11／8．10 8／11．O2
皱叶鼠李 Rhamnus leptophyla 7／12．39 9／10．93
竹叶椒 Zanthoxylum planispinum 6／13．71 12／8．44
紫弹树 Celtis biondii
棕榈 Trachycarpus fortunei 27／0．70 11／8．87
8／12．27
46／0．88
38／1．18
1o／1o．72
2／23．06
35／1．31
17／6．59
42／0．99
29／2．25
20／3．99
30／2．18
37／1．19
4／18．29
31／1．86
25／3．47
14／7．2O
21／3．85
39／1．18
51／O．66
1／28．85
44／0．97
5／18．O0
至中龄林阶段，柏木在灌木层的数量和重要值
明显下降，重要值为 27．34，列 3位。原来处于第 3
和第 2位的盐肤木、牡荆 占据 了前两位，分别为
36．42和 29．39，而构树仍处于第 4位，为 22．18，可
见中龄林阶段优势种已不明显。显然柏木的自然稀
疏为盐肤木、牡荆、小果蔷薇等阳生性的先锋种扩大
了生存空间。中龄林草本层以栗褐苔草和铺地龙为
双优势种，但前者的重要值从幼龄林阶段的 152．45
下降至 85．84，铺地龙为 7O．78，略有上升。重要值
大于 lO的伴生种从 3种增加至 8种，重要值从大到
小依次为荩草、蜈蚣草、爵床、凤尾蕨、野菊、里白、柏
木 1年生苗和井栏边草，其中蜈蚣草、凤尾蕨、里白、
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4期 朱元恩等：宜昌市郊不同龄级柏木人工林下植物组成与多样性变化 607
井栏边草均为蕨类植物。
至近熟林阶段，灌木层重要值超过 lO的有 11
个种，居前 3位的是竹叶椒、栓皮栎和牡荆，分别为
28．85、23．O6和 2O．35，其中竹叶椒和栓皮栎均为中
生性。在重要值超过 lO的物种中有 6个乔木种，按
重要值大小依次为栓皮栎、棕榈、构树、白栎、山胡椒
和柏木，其中柏木的重要值降至 11．94，列第 8位。
近熟林草本层以蕨类占优势，共有 8种蕨类植物，蕨
类植物重要值之和达到 l29．32，重要值处于前 lO
位的物种中，有4种是蕨类，为里白、风尾蕨、井栏边
草、蜈蚣草，并且里白的重要值列第 1位，为 49．O6。
栗褐苔草和铺地龙的重要值处于第 5位和第 4位，
分别为29．65和 31．3O。另外，山麦冬和细穗腹水草
2个耐荫种的重要值列第 7和第 9位，分别为 l9．82
和 lO．76，这 2个种在幼龄林和中龄林中均没有。
由表 2、3可见，从柏木幼龄林、中龄林至近熟
林，灌木层和草本层主要物种、伴生种和偶见种数量
均不同程度增加，优势种从不断演化至趋于不明显；
灌木层的物种更替趋势为由耐旱及强阳性种趋向耐
旱性较强及中性种，仍以先锋种和次先锋种为主，处
于演替早期阶段；草本层的变化主要是栗褐苔草、铺
地龙等喜光耐旱物种与喜湿耐荫的蕨类植物的消
长。近熟林草本层以喜湿耐荫的蕨类植物占优势及
灌木层地带性植物如樟树的出现，说明土壤水分、养
分状况等到明显改善，为地带性植被的更新恢复提
供了适宜的生境条件(施济普等，2002)。
表 3 林下草本组成与重要值
Table 3 The herbaceous composition and importance values of undergrowth vegetations
柏木 1年生苗 On．year—old
白英 Solanum lyratum
里白Diplopterygium glaucum
荻 Miscanthus sacchariflorus
凤尾蕨 Pteris neryosn
伏地堇菜 Viola grayi
对马耳蕨 Polystichum tsus-simense
狗尾草 Setaria viridis
贯众 Cymomium fortunei
斛蕨 Drynaria fortunei
盾叶薯蓣 Dioscorea zingiberensis
金线钓乌龟 Stephania cepharantha
荩草 Arthraxon hispidus 4／20．94 3／25．35
井栏边草 Pteris multifida lO／1 1．69
蕨 Pteridium aquilinum var．1atiusculum
爵床 Rostellularia procumbens 5／15．52
栗褐苔草 Carex brunnea 1／152．45 1／85．84
龙葵 Solanum nigrum
17／2．88
1／49．O6
25／1．07
3／31．49
13／5．19
15／3．04
11／6．87
23／1．08
20／1．75
28／o．87
2／34．O9
6／2o．66
22／1．21
10／8．93
5／29．65
26／1．OO
马兰 Kalimeris indica lO／1．79 18／2．24
铺地龙 Ficus tikoua 2／63．32 2／70．78 4／31．30
千里光 Senecio acandens 21／1．28
茜草 Rubia cordifolia 14／5．03
雀稗 Paspalum thunbergii 18／1．04
碎米莎草 Cyperus iria 9／3．13 15／1．91
苦葜菜 Ixeris denticulata 1 1／1．69 14／2．04 24／1．O8
山麦冬 Liriope spicata 7／19．82
薯蓣 Dioscorea opposita 19／2．09
白茅 Imperata cylindrica 7／5．45 16／1．81
蜈蚣草 pteris vitata 5／9．41 4／18．95 8／15．91
细穗腹水草 Veronicastrum stenostachyum 9／10．76
黄鹑菜 Youngia japonica 17／1．13 16／2．98
野菊 Dendranthema indicum 7／13．93 12／6．81
野茼蒿 Gynura crepidioides 29／0．84
玉竹 Polygonatum odoratum 27／1．01
三脉紫莞 Aster ageratoides 11／3．93
3．2林下植物结构变化
3个龄级柏木人工林灌木层平均高度以幼龄林
最高，近熟林次之，中龄林最低，平均高度分别为
1．48 m、1．12 m和 0．7 m(图 1)，灌木层平均盖度则
以近熟林最高，幼龄林次之，中龄林最低，分别为
48．52、37．99和41(图 2)。从幼龄林阶段到中龄林
阶段灌木层平均高度和平均盖度的下降，与柏木大
量自然稀疏有直接关系，而从中龄林阶段到近熟林
阶段灌木层平均高度和平均盖度的上升，说明林下
植物进入稳定更新发育期，垂直结构分化也趋于明
显 。
从幼龄林、中龄林到近熟林阶段，草本层平均高
度和平均盖度均逐渐升高，分别为 0．12、0．17、0．32
m和 36．O2、55．94、72．26 m。前两个阶段草本层平
均高度均偏低的主要原因是数量和重要值占绝对优
势的栗褐苔草和铺地龙平均高度在 0．1～0．15 m
之间，而近熟林阶段草本层平均高度和平均盖度有
大幅提高，主要是占优势的蕨类平均高度在 0．3～
0．5 m之间，且具簇生特点。
3个龄级柏木人工林层问植物均不发达，仅有
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6O8 广 西 植 物 27卷
菝葜、白蔹、鸡屎藤、蛇葡萄、葵萸、盾叶薯蓣和金线
钓乌龟共7个种，除蛇葡萄的重要值为 1o．72，其余
均为偶见种，其中幼龄林仅有菝葜和蛇葡萄2个种，
近熟林 7个种皆有。
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图 1 林下植物高度结构
Fig．1 Height structure of undergrowth vegetations
O．OO
图 2 林下植物盖度结构
Fig．2 Coverage structure of undergrowth vegetations
3．3林下植物多样性变化
物种多样性是物种丰富度、物种分布均匀度和
物种优势度的综合表现，也是群落结构和功能复杂
性的度量。通过对物种多样性的研究反过来可以很
好的认识群落的组成、变化和发展(李新荣，1999)。
由于各层的取样面积大小有差异，因此 目前绝大多
数文献分乔木层、灌木层、草本层 3层分别论述它们
的多样性。本文分灌木层和草本层分别研究其物种
多样性，结果见表 4。
由表4可见，灌木层和草本层的Shannon-Win-
ner指数、Mclntosh均匀度指数随年龄梯度的变化
趋势为近熟林>中龄林>幼龄林，同一龄级柏木林
内部灌木层 和草本层 的 Shannon-Winner指数、
Mclntosh均匀度指数随群落梯度的变化趋势为灌
木层>草本层，而 Simpson物种优势度指数则相
反。说明随着柏木林的植被恢复进程，林下灌木层
和草本层的多样性均呈增长趋势，并且灌木层的物
种多样性高于草本层，这与物种数增加的趋势是一
致的，但植株数呈减少趋势，仅中龄林草本层植株数
略高于幼龄林草本层。灌木层植株数减少的原因是
随着林分郁闭，柏木更新不良，数量大量减少，特别
是在近成过熟林阶段，2O个灌木样方总共只有 5O
株柏木幼树。草本层植株数在幼龄林和中龄林阶段
均较多，主要是栗褐苔草植株小、数量多，近熟林阶
段草本层平均盖度虽达到 72．26，但植株数明显减
少，主要是蕨类个体较栗褐苔草大，且具簇生特点。
表 4 林下植物多样性特征
Table 4 The diversity characteristics
of undergrowth vegetations
蓦 Div蔓ers指i- 鬻 馨攀巢 ation p 0 p0 ation p 0 p0
tatlon tatlon tatlon tatlon
总体来看，柏木林下灌木层和草本层的物种多
样性指数均较高，并呈增长趋势，可能原因大致有 3
个方面：一是封山育林前长期受人为活动干扰，某些
种如杉木、桑树等的存在带有明显人为活动痕迹；二
是林冠尚未郁闭，有较充足阳光照射到林下灌木层
和草本层，加之封山育林后经常遭雪压破坏，尤其是
近熟林易遭雪压，形成林窗，增加了群落中多样的微
生境，并对植物入侵、苗木更新、演替及生物多样性
的维持有正面影响(段仁燕等，2005)；进一步的原因
可能是灌木和草本植株较小，可以充分利用林下微
生境斑块(程瑞梅等，2004)。如果考虑乔木层，柏木
人工林在群落梯度上的多样性总趋势是灌木层>草
本层>乔木层，与亚热带常绿阔叶林表现出的乔木
层、灌木层>草本层的格局截然不同。
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