全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(6)：829— 834 2010年 l1月
甘肃小陇山华山松群落灌木层
优势种种间关联性分析
巨天珍1，康丽丹1*，王立峰 ，赵继超1，李沛祺 ，张宋智2
(1．西北师范大学 地理与环境科学学院，兰州 730070；2．天水小陇山林科所 ，甘肃 天水 741022)
摘 要：通过野外大量调查 ，选取小陇山华山松林 55个样方 中的 2O个常见物种 ，运用多物种复合关联 VR，
检验，Pearson相关系数和 Spearman秩相关系数和关联测度等测算和综合分析群落的种间联接关系，结果
表明：(1)多物种关联性(VR)的分析表明华山松林主要组成成员间的关系以正关联为主，说明华 山松群落主
要种群对生存环境的需求是一致的；(2)2O个常见种种对中以华山松 一锐齿栎、华 山松 一栓皮栎、华山松一辽
东栎等种对之间呈正关联 ；锐齿栎 一栓皮栎、锐齿栎一盐肤木等呈现负关 联；黑刺菝葜、多毛樱桃等为独立关
系等，是群落 内环境的体现 ，是群落内环境异质性的表征 ；(3)依据华 山松林种间关系的不同性质把组成群落
的 2o个常见种归纳为 3个生态种组 ，即正关联组、负关联组和独立组 ；(4)种问关联的研究结果对华山松群落
的生境监测、营林管理、林区道路景观再造中的树种选择和配置有一定的实际指导意义。
关键词 ：种间关联 ；华山松群落 ；小陇山自然保护区；秦岭
中图分类号：Q948 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2010)06—0829—06
T J ．n- ● J● l ‘ n 1 ● lnterSDecil-iC association anaysis 0ttlO舢 nant
● ● ■ l l n 』 T ● ● ● J
sDecles ln SnrUD layer Ot A， 7 ZZ C0n1m UnltV
in Xiaolongshan M ountain 0f Gansu Province
JU Tian-Zhen ，KANG Li-Dan ，WANG Li-Feng ，
ZHAO Ji—Chao1，LI Pei-QiI，ZHANG Song-Zhi2
(1．College of Geography and Environment Science，Northwest Normal University，Lanzhou 730070，China；
2．Tianshui Forestry Research Institute in Xiaolongshan，Tianshui 741022，China)
Abstract：Through lots of field investigations in Xiaolongshan Mountain of Gansu Province，researchers selected 20
common species in 55 quadrates by important value in Armandi communities．In order to analyze the 20 common spe-
cies interspecific association，researchers took some analysis methods，including multi—species complex associated index
(VR)，X2一test；Relevance measure，the Pearson correlation coefficient，as wel as the Spcarman rank correlation coefi—
cient．The results were as follows：(1)Multi—species relevance(VR)analysis showed that the association between the
main components members in Armandii communities was positively correlated，this demonstrated the natures of Ar-
mandii communities and the characteristics of their living environment were adaptable；(2)In pairs of the 2O common
species，the pairs of ArmandibQuercus alioena，ArmandibQuercus variabilis，ArmandibQuercus liaotungensis etc．
were positively correlated；Quercus alioena-Quercus variabilis，Quercus alioena-Rhus chinensis ete．were neg4tively
correlated；but the independence of Smilax scobinicaulis，Cerasus polytricha etc．demonstrated the different nature of
收稿日期：2009—12—22 修回日期：2010—09—01
基金项 目：甘肃省教育厅科研项目(031—28)；西部交通建设科技项目(2004—318—000—57)[Supported by Gansu Provincial Department of Education
Research Pr~ect(031—28)iTransportation Construction Project in Western Science arid Technology(2004—318-000-57)]
作者简介：巨天珍(1965一)，女 ，甘肃秦安人，教授 ，主要从事生态学和环境科学的教学科研工作，(E-mail)jujutz@163．tom。
通讯作者(Author for correspondence，E—mail：kanglidanlO16@yahoo．com．en)
830 广 西 植 物 3O卷
communities。that was a performance of the difference of environment within community,and was cased by en~ron—
mental heterogeneity within A _舾ndii communities．(3)Arrnandi communities based on the different nature of the
relationsh between the compositions of communities in 20 common species were grouped into three ecological species
groups，they are positively correlated group，the negative association group and independent group．(4)The results of
the study on interspecific association had a certain practical guide of Armandi community habitat monitoring，forest
management，and recycling of forest roads in the landscape species selection and configuration．
Key words：interspecific correlated；ArTnandii community Nature Reserve of Xiaolongshan Mountain；Qinling
华山松(Pinus armandi)为松科(Pinaceae)松属
(Pinus)单维管束松亚属五针松组常绿乔木，系我国
特有种。中国产的五针松中以华山松的分布范围最
广(彭镇华等，1999；中国森林 编辑委员会，1999)，在
92。50 ～113。E，23。30 ～36。3O N之间，小陇山林区
为华山松分布的北界，垂直分布在海拔 550~3 300 m
的山地。本研究区域位于秦岭西段小陇山国家级 自
然保护区，是中国华山松的主要分布区之一 ，该区域
的华山松群落受人为干扰较少且发展时间长、结构
完整，对华山松林的研究及保护具有重要意义。
种间关联是群落的重要特征 ，它指不同种群在群
落当中的相互关联性，通常是由于群落生境的差异、
种间竞争和物种的适应性而引起的。种间关联的研
究是物种群落结构稳定程度与群落演替的重要基础
(王伯荪，1989；刘晶等，2007)。前人对华 山松林的研
究工作主要集中在华 山松的群落特征、林窗特征(兰
国玉等，2006)、分布 格局 和动 态研究 (王得 祥等，
1998)等几个方面，在小陇 山植 被研究 (巨天珍等，
2008)中华山松种间关联方面均未涉及。华山松种问
关联的研究，有助于分析群落发育中种群之间的相互
作用，表征优势种群的地位，为林区华山松林的群落
内外环境的监测、华山松林的抚育和管理提供依据。
1 研究区域与研究方法
1．1研究区自然地理概况
小陇山位于 34。0 ～34。4O N，105。30 ～106。30
E，海拔 700~2 500 m 的秦岭西部 山地 。处于我 国暖
温带南缘与北亚热带的过渡地带，大多数地域属于暖
温带一中温带半湿润大陆性季风气候类型，年均气温
7～l2℃；年降雨量460~800 mitt。土层厚度 3o～6O
cm，较湿润，有机质含量高，pH值 6．5～7．5，土壤质
地多属壤土、轻壤土和轻土(索安宁等，2004)。
小陇山地区华山松的群落有 3种类型：(1)华山
松纯林，华山松为建群种 ，少量盐肤木、锐齿栎等混生
其问，林缘伴生少量的栓皮栎、盐肤木；(2)华山松针
阔叶混交林(巨天珍，1995)，以华山松为建群种，与锐
齿栎、辽东栎、栓皮栎等共为主要乔木成分，箭竹、美
丽胡枝子、阔叶荚蓬等为林下灌木。(3)杂木林，华山
松占一成到两成，其它为小陇山林区常见物种。本文
所分析的主要是以华山松为主的群落(1)和(2)。
1．2样方预测算
在华山松群落灌木层分别取 l0 mx 10 m、8 m
×8 m 、6 in× 6 1TI、4 m ×4 m 、3 m X 3 m、2 1TIX 2 in
不同大小样方，经预测算 ，结果显示 只有 4 m×4 m
样方得到的生态种组与林 区树种生态学特性相吻
合。样方设计 中正负关联 比最接近 l的样方数为 4
In×4 In因此从正负关联 比角度，样方面积为 4 Il×
4 in 时进行种问联结分析较为合适(林勇明，2O05)。
1．3样方调查
调查区域选在小陇山榆树洛坝营林 区、高桥小
沙营林 区、百花林场、党川林场和张家黑河营林区，
针对不同的生境、不同的群丛类型 ，确定有代表性的
华山松林的样地进行调查 ，分不同的海拔、坡向、坡
位、坡度 、土壤条件，共设 置 11个面积为 20 m×2O
m的大样方。在每个样地内的灌木层调查 5个 4 In
×4 m 的小样方，共计 55个小样方记录灌木层的种
类组成等群落特征。物种间的相互作用是有一定空
问范围的，一旦超过空问界限，它们就不再有相互作
用 ，所 以取样面积对测定结果有一定的影响；本研究
区域位于温带 ，考虑到物种和生境的变化幅度，我们
选用样方面积为 4 In×4 in。根据各个物种在 55个
样方中出现的频率并考虑当地 的常见种选取 2O个
物种作为研究对象：华山松(Pinus armandii)、锐齿
栎(Quercus alioena)、黄栌 (Cotinus coggygria)、美
丽胡枝 子(Lespedeza Formosa)、阔叶荚 莲(Vibur—
hum lobophyllum)、多毛樱桃(Cerasus polytricha)、栓
皮栎(Quercus variabilis)、忍冬(Lonicera japonica)、
盐肤 木(Rhus chinensis)、花木兰 (Indigofera kiril—
owii)、疏 刺悬钩 子 (Rubus pungens var．indefen—
sus)、三叶木通(Akebia trifoliate)、辽东栎(quercus
liaotungensis)、五 昧子 (Schisandra chinensis)、青
6期 巨天珍等 ：甘肃小陇山华山松群落灌木层优势种种间关联性分析 831
麸杨(Rhus potaninii)、箭竹 (Sinarundinaria niti—
da)、羊奶子(Lonicera ferdinandii)、鸡矢藤 (Pae—
deria chinensis)、红麸杨 (Rhus pu abensis)、黑刺
菝葜(Smilax scobinicaulis)。
1．3种间关联的计算
1．3．1 多种 间 复合 关联 性 测 定 应 用 Schluter
(1984)提出的方差 比值法 (VR)测定种间的复合关
联系数 ，计算公式 (李智叁等 ，2008)：井一 ∑P (1一
) 一 1 N(
- tPi；St 1 )。；P 一 ni；VR一导。其中，s ) 一 ( 骞
为所研究物种数，N为样方总数 ，n 为物种 i出现的
样方数 ，P 为物种 i出现的频度 ， 为样方 内出现
的所研究物种的种数 ，t为全部样方 中种 的平均数 ，t
一 ，s孚为所有样方物种数的方差 ，
爵 是所有物种出现频度 的方差 。
1．3．2成对物种的关联性检验 对于样方调查 中所
获得的数据，建立 2×2列联表 ，计算其 中的 a、b、C、
d值 ，再用 卡方 统 计 量来 检 验 种 问关 联 性 ，使 用
Yates的连续性校正公式计算 (王琳等 ，2004；杜道
林，l995)： 。一
受到 d的影响较大而造成偏 差，需用 3个从 0到 1
幅度 内变化的无 中心指数来表示种间联结程度 ，并
且用作物种间共同出现几率的参考评价。Oehiai指
数：0I= i a丽 ；Dic 指数：DI一 ；
Jaccard指数 ：jI一—
1．3．5 Pearson相 关分析 和 Spearman秩相 关分析
采用优势种 的重要值 作为 Pearson相关分析和
Spearman秩相关分 析 的数 量指标 。Pearson相关
(X —X )(X 一X，)
系 数 ：rp(i，J)= __==k=l==-=====-====；
√ ( 一叉 ( 一 )
6 d：
Spearman秩相关系数 ： ( ，歹)一1一
式中， 为样方数 ，d 一(X 一X )，X 为第 是
个样方中种 i的秩， 为 k个样方 中种 i秩 的平均
值 。 ，X 的 值 同 上 (谢 春 平 ，2008；黄 云 鹏，
2OO8)
(t ad-bc l一 N)z x N 2 结果与分析
(口十6)(C+ )(口+c)(6+ )。
1．3．3种 间共 同 出现 百分 率 (PC)和 种 间联 结 系数
(AC) 种间共 同出现百分率 (PC)的计算公式 为：
PC=a／(a+6+c)。种 间联结系数 (AC)的计算为 ：
AC一 (口 ≥ ；Ac一 a d-bc
(ad~b ≥ ；AC一 晒 d~bc,a o ≤ 十 L 十C
Ⅱ)(王伯荪等，1996)。
1．3．4种间关联程度 的测度 为克服联结系数 AC
2．1多物种间关联性分析
通过 多种 间关 联性 的计 算 (表 1)，VR一
4．464186546>1，w一245．53026，不在( )范围
内，所选的55个样方中 2o个种群问整体表现为正
关联，并有一定 的显著程度。说明华 山松群落中主
要种群对林区大环境的需求是一致 的，指示群落所
在的大环境与华山松林需求生境的一致性，证明群
落的稳定性。与刘晶等 (2007)的。研究 ，种间总体的
关联性可反映群落的稳定性的结论一致。
表 1 多种间关联性计算表
Table t The computation of multi—·species association
2．2群落内种对之间的关联度分析
选择 Yates的连续性校正公式、Pearson相关系
数和 Spearman秩相关系数等能表征成对物种间关
系的数学公式 ，测算样方内种对之间的联结性程度 ，
用三种公式计算 55个样方 20物种之间的关系其结
果是一致的，通过 2×2列联表和卡方得出成对物种
之间的基本关 系，而 Spearman秩相关 系数对前面
的基本关系有强化 的作用 ，与王琳等 (2004)的研究
相似。本研究表明 Spearman秩相关系数检验的正
关联的比例要 比 检验高 出 11 9／6左右、比 Pearson
相关系数检验高出 3O 。运用关联测度公式可以进
一 步确定成对种对之间的关联度的大小(表 3)。
832 广 西 植 物 30卷
图 l是 检验 的半矩 阵，20个常见种 的 190
对关系中，正关联种对 98对 ，占 51．6％，负关联种
对 92对，占 48．4 。其 中显著、极显著正相关 54
对，占总种对数 28．4 ，显著、极显著负相关 13对，
占6．8 。正负关系 比为 1．O7，由此也可再次论证
选择4 m×4 m的样方进行调查是比较合理的。检
验中正关联居多，说明 2O个种群的生态要求较为相
似 ；显著、极显著的关联有 67对 ，占 35．3 ，说明物
种间互相依赖或对资源竞争程度较强，群落中优势
物种处于稳定，与 VR值的结果相符合。
以上结论结合野外观察结果与刘特等(2OO7)研
究结果一致 ，即成对物种间呈正关联性质，说明它们
对环境的需求一致也就是它们对生境具有相似的生
态适应性；种间负相关 ，则主要是 由于他们具有不同
的生态学特征 ，对生境具有不同的生态适应性。
利用 )c 检验来判断种间关联性会损失一定的
图 1 x 检验的半矩阵
Fig．1 Semi～matrix of X2-text
表 2 )c 检验 ，Pearson相关系数检验和 Spearman秩相关系数检验对比表
Table 2 The comparison table of X text，Pearson correlation coeficient and Spearman rank correlation coefficient
表 3 主要成对物种的关联测度表
Tabl e 3 The measurement of the association of main species pairs
信息量。需要结合更全面的 Pearson相关系数检验
和Spearman秩相关系数检验。三种检验比较如表2。
Pearson相关系数检验 中正负关联 比为 1．13。
Spearman秩相关系数检验 中正负关联 比为 8．52。
Spearman秩相关系数检验 中显著与极显著 的关联
占总对数的 81．6 ，高出 。检验 46．3 ，可见要 比
?c。检验更加敏感，这与王琳等 (2004)的研究相似。
在计算中我们发现，两个物种重要值的秩都较小时，
Spearman检验会认定种问关联为正，会与 )c。检验
和 Pearson相关系数检验出现不同的结果。而本次
数据中许多物种的秩都较低 ，如羊奶子、鸡矢藤，这
就导致 Spearman检验出现较高的正负关联 比。
)c 检验不能区分联结强度的大小，需要使用关
联测度补充说明。表 3为各优势物种对关联测度的
计算表，包括 Ochiai指数，Dice指数，Jaceard指数
和种 间共 同 出 现百 分 率 (PC)和 种 间 联结 系 数
(Ac)。篇幅所限，仅列 出部分 检验显著与极显
著的种对。
oI、DI、JI都是用来描述种问关联的程度 ，这 3
个指数有很高的相似性，因此在描述物种间关联程
度时，只选用一种即可，这里选用OI指数。在97对
正关联中OI指数在0．7以上的有一对，是栓皮栎一
花木兰；有 34对的 OI指数居于0．4～0．7之间；62
对的 0I指数小 于 0．4。在正关联中关联测度值越
大说明关联程度越紧密 ，因此华山松群落中正关联
较为紧密。93对负关联中 OI指数有 42对在 0～
6期 巨天珍等：甘肃小陇 山华山松群落灌木层优势种种间关联性分析 833
0．3之间(不包 括 0)，对于 负关 联 的种 对 ，OI值 越
小 ，表示负关联越强 ，该群落中有较强负关联的种对
较少 。51对的 OI指数为 0，说明呈独立分布。
190个种对 中，有 四对 的 AC值为 1，是华 山松
一 盐肤木，华山松一辽东栎，华 山松一羊奶子 ，华 山
松一鸡矢藤。而它们的 oI值分别为 0．456，0．577，
0．540，0．456，说明 AC值与 oI指数有一定的区别。
53对的 AC值 在 0．2～0．8之间 ，38对 在 0～0．2
间，负关联中有 51对的 AC值是一1，35对在一0．2～
0．8间，7对在 O～0．2间 ，另外有 2对的 AC值为 0。
AC值也表现为负关联较弱 而正关 联较强。PC值
在数值上与 JI指数相同，可 由 JI指数代替描述。
关联测度表现出与 检验 、Pearson相关系数
相似的结论，小陇山华 山松群落中 2O个常见种种间
关联有正关联 、负关联和独立三种模式 ，测算结果显
示正关联居多 ，而且关联程度强；负关联的物种对数
较少且程度弱 ；还有少部分物种 间的关联度很弱，种
对呈现独立性的关系。综合上述成对物种种间关系
的大量数理统计和分析，小陇山华山松群落中 2O个
常见种种间关系表现 出的三种不同性质的关系 ，是
群落内环境一致性 和差异性 的集 中表现，是各物种
相似和相异的生物学、生态学特征所致 。为了明确
种间联接的结构关系，为林区营林和重建的需要 ，也
为今后筛选群落内环境监测的指示种 的需要，对其
进行生态种组的划分 。
2．3生态种组的划分
根据 以上多种方法的测算和综 合分析 ，参考野
外对物种生物学和生态学特性及其适应能力的观察
得知，华山松林常见物种组成 中，其表现为三种不同
类型(图 2)，即三类生态种组(张桂萍等 ，2006)。
第一类正关联生态组 ：包括华 山松 、锐齿栎、辽
东栎、栓皮栎、黄栌、美丽胡枝子和阔叶荚莲等。它们
是组成小陇山华山松林乔木层和灌木层 的主要树种 ，
喜光照，多西北坡、北坡生长，如锐齿栎 、辽东栎、栓皮
栎都是该区域不同海拔的建群种 ，美丽胡枝子是灌木
层的优势种。这些物种有较宽的生态幅，所以它们对
环境要求的一致性组成了华山松的针 阔混交林各层
的顶层 ，其种对之间表现 出了较强的正关联 。
第二类负关联生态 种组 ：包括盐肤木 、三 叶木
通 、箭竹、五味子 、羊奶子、花木兰、鸡矢藤和忍冬等 。
多数组成林下灌木层和草本层 中的非优势种和伴生
种 ，或者散见于低山沟谷旁的灌丛中，有耐阴喜湿的
特点 。与华 山松之间呈现负联结 ，说 明它们与华 山
松等正关联生态种组要求 的生境不同。
— — 显著正相关 一 极显著正相 关
⋯ ⋯ 一 显著负相关 ⋯ _极显著负相关
图 2 20个常见种间 x 检验星座图示三类生态种组
Fig．2 The constelation diagram of 20 common species
第三类独立生态种组：包括黑刺菝葜、青麸杨、
红麸杨、疏刺悬钩子、多毛樱桃等 ，与华山松林主要
层的优势物种的关系 比较微 弱，一般呈正或负的弱
联结，或者是关系不明显。在样 方中出现的频率较
低 ，多为组成群落的偶见种，相互独立性较大。
3 结论
(1)多物种间关联性 (VR)分析表明：华山松群
落多种对之问的相互关 系表现为正联结，说明组成
华山松群落的主要种群对环境需求是相似的，使其
更易组成群落并保持其稳定性。根据作者对小陇山
林区华山松林的群落环境特征和发育动态 的调查，
目前群落处于发展稳定阶段 。这一结果与多年来林
区管理者在林区实施“天保工程”有关 。
(2))c 检验 、Pearson和 Spearman秩相关系数
检验及关联测度等综合统计分析显示：组成华山松
群落的 2o个常见种种对之间表现为正关联、负关联
和无关联三种方式。其中以华山松一锐齿栎、华山
松一栓皮栎 、华山松一辽东栎等呈现正关联等；锐齿
栎一栓皮栎 、锐齿栎一盐肤木呈现负关联等；黑刺菝
葜、多毛樱桃为独立分布等 。
(3)综合以上研究结果把组成华 山松群落的 2O
个常见物种划分为三类生态种组 ，其中华山松、锐齿
栎 、辽东栎等组成 了正关联生态组 ，盐肤木 、三叶木
通 、箭竹等组成 了负关 联生态组 ，黑刺菝葜 、多毛樱
桃等组成了独立生态组。
834 广 西 植 物 3O卷
(4)种间关联研究成果在西北城市绿化、荒山造
林、林区的道路景观修复和华 山松林林木抚育 中有
其一定的应用价值和理论指导意义 。
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