全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(2)：260— 263 2009年 3月
氮对黄花蒿生长、光合特性和青蒿素含量的影响
王满莲，韦 霄，蒋运生 ，柴胜丰，李 锋 ，漆小雪
( 篝 星广西植物研究所，广西桂林54106)
摘 要 ：对不同氮处理黄花蒿生长、生物量分配 、青蒿素含量和光合特性进行测定，结果表明：(I)供氮量在 0
～ 0．4 g·kg。之间，黄花蒿叶片单位重量的氮含量、最大净光合速率 、光饱和点和表观量子效率均随供氮量的
增大而增加，之后开始下降。在较大范围内，环境氮含量越高，黄花蒿的光合能力越强，能够利用的光强也更
高；(2)黄花蒿根生物量分数和根冠 比均随供氮量的减少而显著增大 ，低氮时分配更多的生物量到养分吸收器
官，有利于减少氮素对生长的限制 ，供氮量在 0．1～O．6 g·kg 1之间，黄花蒿叶生物量分数随供氮量的增加而
增大，高氮时更多的生物量投入到碳同化器官，提高了植株的竞争能力；(3)无论以最大净光合速率、地径、叶
片生物量还是以总生物量来衡量 ，均以 0．4 g·kg一1氮处理 的植株生长得最好 ，0．2 g·kg 氮处理的青蒿素含
量最高，生产中推荐使用 0．2 g·kg 剂量的氮更经济。
关键词 ：光合特性 ；生长特性 ；生物量分配；青蒿素含量 ；黄花蒿
中图分类号 ：Q945 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3l42(2009)02—0260—04
Effect of soil nitrogen levels on the growth，
photosynthetic orooerties and artemisinin 一 一 - ● 一 - ● -
content of Artemisia annua seedling
WANG Man-Lian，WEI Xiao，JIANG Yun-Sheng ，
CHAI Sheng—Feng，LI Feng，QI Xiao—Xue
(Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006，China)
Abstract：Nitrogen is a major determinant of growth rate in plants．In this study，Artemisia n” “n were cul—
tured under five soil nitrogen levels for about five months．The effects of different nitrogen levels on the
growth，biomass allocation，photosynthetic characteristics and artemisinin content of A．annua were examined．
The results showed that，with the increase of nitrogen level，the nitrogen content per leaf mass，maximum net
photosynthetic rate，light saturation point and the apparent quantum yield of A．annua increased significantly
when nitrogen level were 0— 0．4 g·kg ，and declined whereafter，which indicated that the photosynthetic
properties of A．annua could acclimated adequately to nitrogen conditions． High nitrogen content could en—
hance the phot0synthetic capacity of A．n扎 。，and it could utilize higher light intensity．The root mass fraction
and root mass／ crown fraction of A．amlua increased with the increase of nitrogen level，more biomass was in—
vested into root system，nutrient absorbing organ，which could enhance nutrient—capture ability．With the in—
crease of nitrogen level，leaf mass fraction of A．annua increased when nitrogen level were 0．1-0．6 g·kg～，
收稿日期：2007—07—12 修回日期：2007—10-12
基金项 目：国家 自然科学基金 (30660222)；中国科学院农办项 目 (KSCX2一丫w—N—J 4—05)；广西科技攻关项 目 (0663003)；广西自然科学基金
(0731039)[Suplx)rted by the National Natural Science Foundation of China(30660222)：The Project of Agricultral Office of the Chinese Academy of Sciences
(KSCx2一Yw— 。14—05)；Key Technologies Research and I)evelopment Program of Guan (06630C3)；Natural Science Foundation of Guangxi(O731O39)]
作者简介：王满莲(1 978一)，女，湖南邵阳人 ，硕士，助研，主要从事植物生理生态学研究，(E-mail)WangMI l978@163．corn。
。通讯作者(Author for correspondence，E—mail：jys@gxih．cn)
2期 王满莲等：氮对黄花蒿生长 、光合特性和青蒿素含量的影响 261
more biomass was invested into leaf，assimilative organ，which could increase their carbon accumulation and
improve their competitive abilities．Under 0．4 g·kg_。nitrogen level，the maximum net photosynthetic rate，di—
ameter，leaf biomass and total biomass of A．annua were maximal，and the artemisinin content was maximal un—
der 0．2 g·kg— nitrogen leve1．It was suggested to supplement with 0．2 g·kg nitrogen during the course of
cultivation．
Key words：photosynthetic properties；growth properties；biomass allocation；artemisinin content；Artemisia
n n tin
黄花蒿(Artemisia annua)系菊科艾属一年生
草本植物，含有一种新的抗疟成分——青蒿素，是世
界卫生组织推荐的首选治疗疟疾的药物。黄花蒿叶
片是青蒿素提取的主要器官，植株叶片产量和青蒿
素含量决定着青蒿素的产量(刘春朝等，1999；赵兵
等，1999)。光合作用是植物生长的基础，植物的光
合能力依赖于光合器官各成分的生理特征，氮是合
成叶绿素和有关光合蛋 白的重要成分，植物体 内
75 的氮都集中于叶绿体中，且大部分都用于光合
器官的构建，因此氮在叶片中的含量与叶片的光合
能力密切相关，它是光合物质代谢和植物生长的关
键性因子(郑淑霞等，2007)。同时氮供应影响叶扩
展速率，叶大小，总叶数，进而影响叶片的产量(Vos
等，l998)。有关氮肥对黄花蒿生长和产量等方面的
研究已有少量报道(Sinon等，1990)，但尚缺乏氮对
黄花蒿生物量分配和光合特性影响的研究。本文研
究了不同氮处理下黄花蒿的生长动态 、生物量分配、
光合光响应特性和青蒿素含量 的差异 ，探讨黄花蒿
生长和光合特性对生长环境氮含量变化的响应和适
应性，进而为黄花蒿高产优质栽培提供理论依据。
1 材料和方法
试验地设在 桂林 市雁 山广 西植 物研 究所 内，
2006年 1月 25日将黄花蒿种子播种于苗床，幼苗
株高均为 20 cm左 右时(3月 8日)，选择大小一致
的幼苗移栽到容 积为 l5 I 的花 盆 中，每盆栽植 一
株，栽培基质由耕地 25 cm以上表土与河沙等体积
混匀而成，每盆装土 15 kg。施肥 前基 质的理化 状
况 ：pH5．5，全 N 0．0405 ，全 P 0．03 ，全 K
1．74 ，有效 N、P、K含量严重不足。于 4月 10日
开始用尿素 (含有效 N 46 )进行 氮素处理 。设 5
个供氮水平，分别为 CK(0 g·kg 土)、N1(O．1 g·
kg 土)、N2(O．2 g·kg 土 )、N4(0．4 g·kg 土 )、
N6(O．6 g·kg。土)。每组 30盆 。施肥处理方法是
先定量称取肥料 ，用水稀释后分 3次施人 ，每次间隔
为 30 d。为排除其他营养元素的影响，各处理均施
P2O5 0．2 g·kg- 土、K2O 0．2 g·kg- 土 ，微量元素
B、Mn、Zn、Fe、Cu、Mo各 0．005 g·kg 土 ，所选磷
肥为一级钙镁磷肥(含 P。O。12 )，钾肥为 K。SO
(含 KzO 50 )。试验期间每天傍晚浇足水，随时防
治病虫害。于 4月 20日随机选定 2O株，直尺测定
株高，游标卡尺测定地径，以后每 10 d测定一次。
当各氮处理黄花蒿基本停止营养生长(8月 2日)，
各处理选取 8株测定叶干重 、支持结构干重和根干
重，称重部分在 8O℃烘 48 h，电子天平称量。求出
如下参数 ：根生物 量分数 (RMF，根重／植株总重)；
叶生物量分数(LMF，叶重／植株 总重)；支持结构生
物量分数(SBF，支持结构重／植株总重)。收获生物
量的同时，各处理另取叶片测定氮含量和青蒿素含
量。叶氮含量样品经 H S0 一H O。消解后，用蒸馏
法测定，青蒿素含量采用柱前衍生一RP—HPLC法测
定(刘丽芳等 ，2004)。
用 Li一6400便携式光合作用系统(LI—COR，Lin—
coin，Nebraska，USA)分别于 2006年 7月 1日测定
不同光强下黄花蒿叶片的光响应曲线(Pn—PFD曲
线)。选植株主干顶部的成熟叶片进行光合测定 ，每
处理 4株 ，每株 1个叶片 ，空间取 向和角度尽量一致
(所有叶片都为西向且基本与地面平行)。由于黄花
蒿叶片呈裂片状，只选取叶片顶端光合仪叶室能够
容纳的部分进行 测定 ，测定完后 采下测定部分 ，用
Li一3000型叶面积仪测定叶面积，把面积输入光合仪
重新换算光合数据。光合作用一光响应曲线测定：
测量前将待测叶片在 1 500／xmol·In ·s 光强下
诱导 3O min(仪器 自带的红蓝光源)以充分活化光
合系统。使用开放气路，空气流速为 0．5 L·min- ，
叶片温度 25℃，CO2浓度 400 tzmol·mol。(用 C02
钢瓶控制浓度)。设定的光强梯度为 1 800、1 500、
200， 000，800、600 400 200，i00 50，20，10 0
tzmol·m- ·s～，测定时每一光强下停留 3 min。以
光量子通量密度(PFD)为横轴、净光合速率(P )为
纵轴绘制光合作用光响应曲线(Pn—PFD曲线)。依
262 广 西 植 物 29卷
据方程 Pn—P (1-Co e- PFD／Pmax)(Bassman等，
1991)拟合 Pn～PFD 曲线。其 中 P⋯ 为最大净光合
速率 ，西为弱光下光化学量子效率 ，C。为度量弱光
下净光合速率趋 于 0的指标。通过适合性检验，拟
合效果 良好 ，用下式计算 光补偿点 (LCP)：LCP—
P⋯In(Co)／ ，假定 P 达到 P 的 99 的 PFD为
光饱和点(LSP)，则 LSP—P⋯in(100 C。)／西。表观
量子效率(AQY)由光响应曲线光强低于 150 t~mol
·m- ·S 点的线性 回归斜率 表示 (李新 国等，
l998)。
． 用一元方 差 (One—Way ANOVA)分析 不同氮
处理黄花蒿各参数的差异，所用软件为 SPSS13．0
(SPSS Inc．，USA)。用 SigmaPlot 9．0(SPSS Inc．，
USA)绘图并拟合趋势线。
2 结果和分析
2．1氮对黄花蒿光响应相关参数的影响
供氮量在 O～0．4 g·kg。之间 ，黄花蒿的 P ⋯
AQY和 LSP均随供氮量的增大而显著增大，此后
供氮量再增加，反而有所下降；LCP各处理差值较
小，对照 LCP最高，显著高于高剂量的供氮处理
(O．4～0．6 g·kg )，高于低剂量的供氮处理(0．1～
0．2 g·kg-。)，但差异不显著(表 1)。
0
∞
磊
● 一
凸
表 l 不同氮水平下黄花蒿的光响应参数
Table 1 The photosynthetic parameters derived
from Pn—PFD curves of Artemisia annua
under different nitrogen levels
P瑟 二是 二 二 ．)
2．2氮对黄花蒿地径、株高生长动态的影响
4月 14日～7月 23日，各氮处理黄花蒿的地径
和株高均随生长时间的推移 ，基本呈线性增加趋势，
此后黄花蒿的株高和地径基本停止生长(图 1)。随
处理时间的延长，处理 间地径和株高差异呈逐渐增
大趋势。各测量时间，供氮量在 0～0．2 g·kg。间，
黄花蒿的地径随供氮量的增大而增大，供氮量在
0．240．6 g·kg 间，处理间差异不大；株高各供氮
处理均高于对照，7月 3日之前，供氮量在0．1～O．6
g·kg 问的株高差异不大 ，此后 CK和 0．1 g·kg
氮处理的株高增长速率较快，使得在最后 2次测量
时，0．1 g·kg 氮处理的株高高于其他各处理，CK
的株高与另外 3个处理接近(图1)。
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图 1 不同氮水平下黄花蒿株高和地径的生长动态
Fig．1 The height and diameter growth dynamics of Artemisia anlt~a under different nitrogen levels
2．3氮对黄花蒿生物量和生物量分配的影响
供氮量在 0～0．4 g·kg 之间，黄花蒿叶生物
量和总生物量随供氮量的增大而显著增加，之后供
氮量增大反而有所下降；根生物量分数和根冠比均
随供氮量的增大呈显著下降的趋势；支持结构生物
量分数随供氮量的增大呈显著增大趋势；对照黄花
蒿的叶生物量分数显著大于各供氮处理，0．1～0．6
g·kg。之间随供氮量的增大叶生物量分数呈上升
趋势(表 2)。
2．4氮对黄花蒿叶片氮和青蒿索含量的影响
供氮量在 0～0．4 g·kg 之间，黄花蒿叶片单
位重量的氮含量随供氮量的增大而增加，之后供氮
量增大反而有少量下降；黄花蒿叶片单位重量的青
蒿素含量在供氮量为 O～0．2 g·kg 之间随供氮量
2期 王满莲等 ：氮对黄花蒿生长、光合特性和青蒿素含量的影响 263
表 2 不同氮水平下黄花蒿的生物量和生物量分配特征
Table 2 Biomass and biomass allocation of Artemisia口 甜口 grown under different nitrogen levels
0 0 0 1 0 2 0．3 0．4 0．5 0．6 0．7
供氮量 N t rogen suppI i ed (g kg- )
图 2 不同氮水平下黄花蒿叶片的氮和青蒿素含量
Fig．2 The nitrogen and artemisinin content( )of
Artemisia annua grown under different nitrogen levels
的增大而增加，之后随供氮量的增大有较大幅度的
下降(图 2)。
3 讨论
供氮水平影响植物体内氮含量，叶氮含量是影
响植物光合能力的主要因素之一(Rosati等 1999；
Rijkers等 ，2000)。本研究供氮量在 O～0．4 g·kg
之间，黄花蒿叶片单位重量的氮含量随供氮量的增
大而增加，之后供氮量增大反而有少量下降(图 2)，
其 P⋯、AQY和 LSP也随供氮量的增大而增加，超
过0．4 g·kg。后有所下降(表 1)；LCP各处理差值
较小，对照 LCP最高，显著高于高剂量的供氮处理
(0．4～o．6 g·kg- )(表 1)。即生长环境氮含量越高，
黄花蒿的光合能力越强，能够利用的光强也更高。
氮是植物生长过程中最重要的养分限制因子，
分析物种对氮资源响应的可塑性，可了解物种对养
分环境的适应机制(Elberse等，2003)，从而为生产
实践提供有效的施肥指导。黄花蒿不同氮处理的多
数参数差异显著，表明氮营养对黄花蒿的生长有较
大的影响。供氮量的提高引起黄花蒿地下和地上部
分碳分配格局发生了改变。低氮水平下，黄花蒿分
配更多的生物量到养分吸收器官，增大根生物量分
数和根冠比(表 2)，扩大养分吸收表面积，增加对氮
素的吸收，减少氮素对生长的限制；高氮水平下，氮
素不再是植物生长的限制因子 ，叶生物量分数增大，
更多的生物量投入到碳 同化器官 ，提高 了植株 的竞
争能力 ；对照处理黄花蒿 ，严重的氮素缺乏使得植株
相对矮小 ，增大支持结构生物量分数相对增大氮吸
收器官根和同化器官叶生物量分数而言意义较小，
因此对照的叶生物量分数最大并不奇怪。
供氮量适量增加能提高黄花蒿的生产力，当施
氮量超过其对氮的需求时，就会减少植株生产力。
无论以最大净光合速率 、地径 、叶片生物量还是以全
株生物量来衡量(表 1、2，图 1)，均以 0．4 g·kg 氮
处理的植株生长得最好，当氮输入量继续增加后，植
株生长反而受到一定抑制。过量氮抑制生长的原因
可能与植物体内营养失衡及由此而引发的一系列不
良生理生态反应有关(Nakaji等，2001)。黄花蒿叶
片单位重量的青蒿素含量在供氮量为 0～0．2 g·
kg 之间随供氮量的增大而增加(图2)，因此供氮量
适量增加还能够提高黄花蒿有效成分青蒿素的含
量。0．4 g·kg- 氮处理的叶片生物量和总生物量高
于 0．2 g·kg- 氮处理，但差异不显著，而后者的青
蒿素含量高于前者，从节约资源的角度考虑，生产中
推荐使用 0．2 g·kg- 剂量的氮更经济。
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16O 广 西 植 物 29卷
种一种。
8 莎草科 Cyperaceae
8．1蔗草属 Scirpus L．
类头 状 花序蔗 草 Scirpus subcapitatus Thw．
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等植物图鉴 5：217．图 7264．1976。
云南 ：昭通地 区 ，彝 良县 ，小 草坝 ，海拔 1 900
m，林边湿地，山溪旁，山坡路旁湿地上或灌木丛中，
2006年 7月 29日，杜凡 、王娟等 ZT1788。
分布：浙江，安徽，福建，江西，湖南，台湾，广东，
广西，贵州，四川东部。云南首次记录。
区别特征：该属在云南昭通地 区分布有 2种 ，另
一 种为庐山藤草 S．1ushanensis，庐山藤草杆粗壮，
高 1O0～150 cm，钝三棱形，坚硬叶鞘红棕色，苞片
叶状，多次复出长侧枝聚伞花序大型；而该分布新记
录种杆细长，高 20～90 cm，近圆柱形，叶鞘棕黄色，
苞片鱼鳞片状，蝎尾状聚伞花序小。
9 禾本科 Poaceae
9．1筇竹属 Qiongzhuea Hsueh et Yi
细杆筇竹 Qiongzhuea intermedia Hsueh et D．
Z．Li in Act．Bot．Yunnan．10(1)：52．f．2．1988．中
夺 ·-4>·串 ·争 ·争 ·
国植物志 9(1)：352．图 96：12—14．1996．四川植物志
12：178．图 11O．1—4．1997。
云南：昭通地区，彝良县，小草坝红纸厂，海拔
为 1 900 m，阔叶林下，2006年 8月 4日，罗柏青等
ZT2127；彝良县，小草坝红纸厂，海拔 1 901 m，阔叶
林下 ，2006年 8月 1日，丁莉 、赫尚丽等 ZT2099。
分布 ：四川雷波。云南首次记录。
区别特征：该属在云南昭通地区分布有 4种，该
分布新记录种与平竹 Q．communis较相近，但平竹
竿直径 1～3 cm，节间无白粉，基部数节间有时呈四
方形，箨鞘背部无毛，叶片宽 0．8～2 em；而该分布
新记录种竿较细，直径 0．6～1．2 cm，节间幼时略被
白粉 ，基部节间为 圆筒形 ，箨鞘背部略被柔毛或无
毛，叶片宽 2～3 cm。
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争 --4>·争 ·争 ·牵 ·牵 ·寺··争 ·牛 ·幸 ·幸 ·牵 ·争 ·争 ·牵 ·辛 ·牛 ·÷ ·争 ·÷ ·牵 ·夺 ·争 ·争 ·争 ·争 -牵 ·牛 ·夺 ·夺 -牵 -争 ·牛 ·争 ·辛 ·牵 ·夺 -
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