全 文 ：广西植物Guihaia32(6)：788—792 2012年11月
DoI：10．3969／j．issn．1000—3142．2012．06．014
重金属呼+胁迫下小麦幼苗DNA5一MeC含量的改变
黑淑梅
(延安大学生命科学学院，陕西延安716000)
摘要：运用高效液相色谱法(HPLC)研究了3d龄和10d龄小麦幼苗在5～100mg／LCr6+胁迫下根系和
地上部分DNA5一甲基胞嘧啶(5一MeC)含量的变化。方法：色谱柱为HypersilBDS_C18键合柱(5弘m，150×
4．6mmI．D．)；流动相由5％甲醇，4．75mm01／L己烷磺酸钠，o．2％三乙醇胺组成，三蒸水配制，pH值为5．5；
流速为o．7mL／min；检测波长为273nm。结果发现：除100mg／LCr6+降低了3d龄小麦幼苗根系DNA5一
MeC的百分含量外，所试不同浓度Cr6+均引起两苗龄幼苗叶片和根系DNA甲基化水平的上升；3d龄幼苗
对Cr6+胁迫比10d龄幼苗敏感，根系比地上部分敏感。结论：Cr6+胁迫引起的DNA甲基化水平改变可能影
响到小麦幼苗的正常生长发育。
关键词：小麦；Cr6+；5一MeC；HPLC
中图分类号：Q945．78文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2012)06一0788一05
EfkctsofCr6+stresson5一MeCcontent
ofDNAinwheatseedlings
HEIShu_Mei
(C0z如∥o，L咖Sci跏钾s，％n’口挖魄iws叻，Yan’an716000，China)
Abstract：TheeffectsofCr6+onthe5一methylc tosine(5一MeC)cOntentsin1eavesandr∞tsDNAin3一day．oldand10-
day_oldwheatseedlingswith5—100H培／LCr6+treatmemwered teH血nedbythereversed-phasehgperforHlanceliq—
uidchromatography(HPLC)．TheHypersilBI)§C18c01unm(5“m，150×4．6mmI．D．)andmobilephaseof5％meth—
anol，一4．75nmlOl／LSodiumhe)(anesulfomte，一O．2％triethanOlarnine_water，pH5．5attheflowrateofO．7mL／ Ilinwas
used．DetectionwasperfOmed、jl，ithUVdetectorat273nrTLTheresultsshowedthatthe5一MeCcontentsinleavesand
rootsDNAin3一day_oldan10-day_oldwheatseedlings、ⅣithCr6+∞ncentrationincreasedfrom5t0100mg／LwereaU
h曲erthanthtincontr01，butthe5一MeCcontentscausedby100mg／LCr6+was10werthanthatincontr01inthemots
DNAin3一day。oldseedlings．Andtheresultssuggestedthat3一day_01dseedlingsweremores nsitiveoCr6+stressthan
10-day_oldse础ings，andtherootsweremores nsitivehantheleaves．Therefore，thechangeofDNAmethylation1evel
causedbyheavymetalCr6+couldhaveaneffectonnor眦lgrowthandevelopmentinwheatseedlings．
Keywo舯ds：wheat；Cr6+；5一MeC；HPLC
随着冶金、电镀工业的发展，重金属元素铬(Cr)
广泛存在于自然界中，成为环境中一种具有潜在危害
性的污染物，被称为工业“五毒”之一。业已证明，铬
不是植物生长的必需元素，也不参与细胞的结构组
成，但被吸收进入植物体后过量积累则可影响植物的
正常生长发育，比如在种子萌发、抗氧化酶活性、内源
激素水平、叶绿素含量、以及细胞有丝分裂等方面都
会产生影响，甚至引起植物DNA断裂、DNA含量减
少，引发DNA-蛋白质交联及DNA链间交联等DNA
损伤效应(史吉平等，1994；黑淑梅等，2005；鲁先文
等，2007；张黛静等，2009；王耀勇等，2010)。
DNA甲基化，就是对基因组DNA进行修饰，
收稿日期：2012—05—15修回日期：2012一07—10
基金项目：延安市科学技术研究发展计划项目(2010kml8)；延安大学科研计划项目(YD201016)[supportedbySci nceandTechn0109iesRes archand
DevelopmentP gr咖ofYan’ancity(2010kn_18)；FundamentalResearchFundofYan’anu血vers吲YD2010一16)]
作者简介：黑淑梅(1976一)，女，陕西延长人，硕士，讲师，从事植物抗性生理生化研究，(Email)heishumei@163．com。
万方数据
6期 黑淑梅：重金属Cr6+胁迫下小麦幼苗DNA5一MeC含量的改变 789
在基因表达调控、发育调节、基因组印迹等方面发挥
重要作用(Bird，1986)。高等植物DNA甲基化是指
DNA中的胞嘧啶(C)被甲基修饰，形成5一甲基胞嘧
啶(5一MeC)，DNA总甲基化水平可以用5一MeC占
DNA中总胞嘧啶碱基的百分数表示。5一MeC含量
的改变都会造成基因表达的异常，从而对植物生长
发育起着非常重要的作用(Finnegan等，2000；周翠
兰等，2005)。热胁迫、干旱对DNA的甲基化水平
会造成影响，且许多受甲基化变化诱导的基因同胁
迫反应有关，说明DNA甲基化参与了环境胁迫下
的基因表达调控过程(Finnegan等，1993；Wada等，
2004)。葛才林等(2002)也报道重金属Cu计、Cd2+
和H92+胁迫后，水稻和小麦叶片、穗和根系DNA
中胞嘧啶的甲基化水平提高，而关于重金属Cr对植
物DNA胞嘧啶甲基化水平的影响则未见报道。本
文基于此，运用高效液相色谱法研究了不同浓度的重
金属Cr6+处理后，不同苗龄小麦幼苗不同植株部位
DNA的5一甲基胞嘧啶含量的变化，旨在分子水平上
探讨土壤重金属Cr6+污染对小麦生长的影响机制。
1 材料与方法
1．1实验材料、仪器和试剂
材料：／J、偃22(Tri￡ic“7n以Ps￡iu“，挖cv．Xiaoyan
No．22)。种子用5％次氯酸钠灭菌，流水冲洗，暗中
(25±0．5)℃下浸种、催芽2d后选取萌发一致的种
子播种于垫有滤纸并加适量1／2Hoa91and营养液
的培养皿中，置于光照培养箱(25±o．5)℃，每日光
照13h，光强300“mol／(m2·s)中培养。长至3d
龄和10d龄时，分别以1／2Hoagland营养液配制
浓度为5、10、20、40、60、80、100mg／L的Cr6+(由
K：Cr：O，提供，以纯Cr计算)处理72h，每处理重复
3次，以1／2Hoagland营养液处理的幼苗为对照。
试剂：己烷磺酸钠和甲醇(色谱纯)、三乙醇胺和磷酸
(分析纯)均购自国内公司，C和5一MeC标准品(色
谱纯)购自Sigma公司。仪器：HITACHI型高效液
相色谱仪(日本东京Hitachi公司)。
1．2研究方法
1．2．1标准品制备精确称量C和5一MeC标准品
各o．1mg，用流动相定容至10mL，单标终浓度为
o．01mg／mL，o．45扯m纤维素微孔滤膜过滤。
1．2．2样品制备DNA提取：采用CTAB法，分别
提取o．25g3d龄和10d龄幼苗的新鲜叶片和根
系的DNA。将洗涤后的DNA沉淀溶于50弘LTE
缓冲液中，一20℃保存备用。样品制备：取上述
DNA提取液20肛L，加20肛L2 mol／LHCl，在80
℃水浴中水解2h，再加入10“L4mol／LNaOH中
和，离心取上清液备用。重复3次。
1．2．3色谱条件色谱柱：HypersilBDS—C1。键合
柱(5肚m，150×4．6mmI．D．)。流动相：5％甲醇，
4．75mmol／L己烷磺酸钠，o．2％三乙醇胺组成，用
三蒸水配制，并用磷酸将pH值调为5．5。o．45扯m
的纤维素微孔滤膜过滤。流速：o．7mL／min。检测
波长：273nm。进样量：20”L。
1．2．4标准曲线的建立用流动相配制单个标准品
溶液，用以测定标准品在色谱柱内的保留时间。C
的保留时间为3．94min，5一MeC的保留时间为6．22
min，混合标样的色谱图见图1：1，样品色谱图见图
1：2和图1：3。将单标终浓度为o．01mg／mL的混
合标准品溶液依次进样2、4、6、8、lo、12、14、16、18、
20、22“L进行测定得到相应的峰面积。以峰面积
为横坐标，各组分含量为纵坐标绘制标准曲线，结果
表明混合标样在进样量2～22肚L的范围内，线性关
系良好(图2)。
1．2．5重复性试验取同一样品，重复进样4次，每
次进样20扯L，测得c和5一MeC的含量分别为：C为
0．013、o．014、o．014、o．014(pg·pL。1)，5一MeC为
O．019、0．023、O．021、0．021(j』g·肚L1)，C和5一MeC
的相对标准偏差(RSD)分别为：3．77％和4．99％，他
一4。结果表明方法重复性良好。
1．2．6稳定性试验取同一样品，每2h进样1次，
连续进样5次，每次进样20肚L，测得C和5一MeC
的含量分别为：C为o．047、o．047、o．046、o．044、
o．045(弘g·”L。1)，5一MeC为o．055、o．061、o．059、
o．059、o．054(肛g·肛L。1)，C和5一MeC的相对标准
偏差RSD分别为：3．51％和4．23％，以一5。结果说
明，样品在10h内稳定性良好。
1．2．75一甲基胞嘧啶测定 由图2标准曲线分别得
C线性回归方程：y一2×10。7X+O．0054，R2一O．9917
和5一MeC线性回归方程y一3×10。X+o．014，R2一
o．9915。采用外标法，通过比较样品和标准品的峰
面积确定C和5一MeC的含量，根据公式5一MeC／(C
+5一MeC)×100％计算5一MeC的百分含量。
1．2．8数据处理实验结果均以平均值与标准差表
示，所有实验数据采用SPSS11．o系统来统计检验。
万方数据
790 广西植物 32卷
3 4 5 6
，吐。；献，
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 1 12 13 14
2 3 4 5 6
图1标准品和小麦幼苗样品的色谱分离图
Fig．1HPLCchromatogramsfst ndard
solutionandsamplesofwheatseedlings
1．标准品色谱图；2．小麦幼苗叶片样品色谱图；
3．小麦幼苗根系样品色谱图。
1．HPLCchromatogramofstandardsolution；2．HPLCchromat0_
gramofleafsample；3．HPLCchromatpgramofrootsa ple．
2 结果与分析
从表1可见，10d龄小麦幼苗叶片对照组DNA
的5一MeC为22．55％，3d龄小麦幼苗叶片对照组
DNA的5一MeC为23．48％，而10d龄小麦幼苗根系
对照组DNA的5一MeC为25．32％，3d龄小麦幼苗根
系对照组DNA的5一MeC为26．33％。从叶片和根系
对照组DNA的5一MeC含量的差异说明植物不同器
啪
j
一
‘J
C
∞
一
C
o
删
如
峰面积Peakarea
图2标准曲线
Fig．2Standardcurve
官中5一MeC含量水平不一样，从不同龄期同一植株
部位的DNA的5一MeC含量的差异也说明了小麦幼
苗在不同的生长阶段体内的甲基化水平有差异。
从表1可见，5～60mg／LCr6+使10d龄和3d
龄小麦幼苗叶片DNA5一MeC百分含量升高，80～100
mg／LCr6+使5一MeC百分含量下降，依然高于对照；
从处理效应差异显著性上来看，对于3d龄小麦幼苗
叶片，有效Cr6+浓度范围为20～100mg／L，与对照相
比均差异显著(P<0．05)，对于10d龄小麦幼苗叶
片，有效Cr6+浓度范围为40～100mg／L，与对照相比
均差异极显著(P<0．01)，而60mg／LCr6+处理效应
值对于3d龄和10d龄小麦幼苗来讲均为最高，分别
为相应对照的1．66倍和1．62倍。对于10d龄幼苗
根系，5～40mg／LCr6+范围内，DNA的5一MeC升高，
60～100mg／Lcr6+下降，但仍高于对照；且在10～
100mg／LCr6+内，除了100mg／LCr6+处理效应为显
著差异外，其余浓度处理效应均达到了极显著差异水
平(P<0．01)，且40mg／LCr6+使DNA5一MeC百分
含量达到最高。对于3d龄幼苗根系而言，DNA的
5一MeC含量在5～20mg／LCr6+范围内上升，在40～
100mg／LCr6+时下降，在100mg／LCr6+时降到
24．53％，低于对照；但在10～60mg／LCr6+时，除了
40mg／LCr6+(在P极显著差异水平(PDNA5一MeC百分含量达到最高。
上述结果说明，除了100mg／LCr6+降低了3d
龄小麦幼苗根系DNA5一MeC的百分含量，所试不同
浓度Cr6十均引起两苗龄幼苗叶片和根系DNA甲基
化水平的上升，而且对于不同苗龄时期、不同部位的
小麦幼苗DNA5一MeC百分含量变化来讲，不同浓度
万方数据
6期 黑淑梅：重金属Cr6+胁迫下小麦幼苗DNA5一MeC含量的改变 791
表l Cr6+对小麦幼苗DNA中5一MeC百分含量的影响
Table1 EffectsofCr6+onthe5一MeCpercentageofDNAinwheatseedlings
Cr6十浓度
(mg／L)
Contents
5一MeC百分含量contentsof5一MeC(％)
3d龄幼苗3dayoldseedlings 10d龄幼苗10—day—oldsee lings
ofCr6+ 根系Roots 叶片Leaves 根系Roots 叶片Leaves
注：’为显著(PNote：+Thedifferenceissignificant(PCr6+处理效应的差异水平不一样。
从表1看到，对于3d龄幼苗根系和叶片，与对
照处理有显著差异的初始Cr6+浓度分别为10mg／
L(极显著，P对于10d龄幼苗根系和叶片，则分别为10mg／L
(极显著，P说明根系比叶片对Cr6+胁迫敏感。另外，从引起
DNA5一MeC百分含量最高值的Cr6+浓度来看，10
d和3d龄幼苗根系DNA的5一MeC最高值分别出
现在40mg／LCr6+和20mg／LCr6十(均为极显著，
P出现在Cr6十浓度为60mg／L(显著，P龄幼苗叶片也出现在60mg／LCr6十(极显著，P<
o．01)，亦说明根系比叶片对Cr6+胁迫敏感。
从根系DNA的5一MeC百分含量水平来看，3d
龄幼苗在20mg／LCr6+达最高值，为39．39％(极显
著，P值，为37．91％(极显著，P<0．01)，说明3d龄幼苗对
Cr6+胁迫比10d龄幼苗敏感。从叶片DNA的5一
MeC百分含量水平比较，3d和10d龄幼苗与对照处
理有显著差异的初始Cr6+浓度分别为20mg／L(显
著，P龄幼苗对Cr6+胁迫比10d龄幼苗要敏感。
3 结论与讨论
本文采用HPLC法测得10d龄小麦幼苗叶片
对照组DNA的5一MeC百分含量为22．55％，这与
Messeguar等(1991)测得的小麦成熟叶片DNA中
5一MeC为22．4％的结果基本一致。本研究结果显
示，Cr6+能明显改变小麦幼苗DNA中C的甲基化
水平。5～100mg／LCr6+引起3d、10d龄小麦幼
苗叶片和10d龄小麦幼苗根系DNA中C甲基化
水平的升高，对于3d龄幼苗根系而言，5～80mg／L
Cr6+同样提高了DNA中C甲基化水平。DNA甲
基化主要是参与植物基因表达的调控，进而调节植
物的生长发育。基因中启动子和编码区的过度甲基
化能抑制基因的转录表达(Finnegan等，1998；Ra—
zin&Cedar，1991；Pradhen等，1999)。将小牛胸腺
DNA和叔丁基氢过氧化物及Fe什一起温育，发现
有大量甲基自由基和DNA高度甲基化发生，并认
为甲基自由基直接攻击DNA中的鸟嘌呤产生C8一
甲基鸟嘌呤，而N7一甲基鸟嘌呤和3一甲基腺嘌呤的
产生很可能是由于甲基自由基借助于过渡重金属的
作用攻击DNA而引起(Hix等，1999)。据此，本文
推测Cr6+引起两苗龄小麦幼苗叶片和根系DNA甲
基化水平提高，可能是由于Cr6十引起了小麦体内的
过氧化胁迫，而导致大量甲基自由基的产生，甲基自
由基攻击DNA中的胞嘧啶，导致5一MeC水平提高。
Lee等(1998)和Pfohl—Leszkowicz等(1987)已
经证实重金属离子能抑制动物细胞内5一甲基胞嘧
啶甲基转移酶的活性，如Pb抖、Zn2_、Cu”、Fe2+、
M92+等，都可在处理后的短时间内抑制细胞内5一甲
基胞嘧啶甲基转移酶的活性。据此，对于100mg·
L-1Cr6+导致3d龄幼苗根系DNA中胞嘧啶甲基化
水平降到小于对照这一现象，推测可能与根系中5一
甲基胞嘧啶甲基转移酶(催化将腺苷甲硫氨酸上的
甲基转移到DNA的胞嘧啶上)活性受到抑制有关，
具体原因还有待于进一步研究。
总之，DNA甲基化参与植物基因表达的调控，
万方数据
792 广 西植物 32卷
在植物的生长发育中起着非常重要的作用，Cr6+胁
迫引起的甲基化水平过高或过低都会影响小麦幼苗
的正常生长发育。
参考文献：
BirdAP．1986．CDG—richislandsandthefunctionofDNAmethvl一
ationlJ 1．NⅡ纽M，321：209—212
FinneganEJ，BerteURIS，DennisEs． 1993．TheroleofDNA
methylationin heregulationofplantgeneexpression[Ⅳ【]／／Jost
JP，saluzHP(eds)．DNAMethylation：MolecularBlologyand
Bi0109icalSignificance．Basel：BirkhauserVerlag
FinneganEJ，GengerRK，KovacK，以ⅡZ． 1998．DNAmethylation
andthepromotionbyvernalization[J]．P，_0f』、kfzAfndsci
USA，95：5824—5829
FinneganEJ，KovacKA． 2000．PlantDNAmethyltransferases
J1．PZ口埘M拼BioZ，43：189—201
GeCL(葛才林)，YangxY(杨小勇)，LiuxN(刘向农)，““．
2002．EffectsofheavvmetalontheDNAmethvlationlevelin
riceandwheat(重金属对水稻和小麦DNA甲基化水平的影
响)[J]．JP肠耐P^蛳iozMo￡B矧(植物生理与分子生物学学
报)，28(5)：363—368
HixS，Augusto0． 1999．DNAmethylationbytertbutylhy—
dropem】【ide-iron(II)：aleforthetransitionmetalioninproduc—
tionofDNAbaseadducts[J]．Ch研zBiofJ行￡已rn“，18：141—149
Lee1州，BrodavL，CostaM． 1998．EffectsofnickelonDNA
methyItransferaseactivityandgenornicDNAmethylation1evels
J 1．M“￡以尺es，31：213—218
LuXw(鲁先文)，YuL(余林)，S0ngxL(宋小龙)，““．2007．
EffectsofheavymetalCronchlorophyllbiosynthesisinwheat
(重金属铬对小麦叶绿素合成的影响)[J]．An^“iAgr站s矗
B““(安徽农学通报)，13(14)：101—102
MesseguarR，GanalMW，SteffensJC，以“． 1991．Characteriza—
tionofthelevel，targetsitesandinheritancecytosinemethylation
intomatonuclearDNA[J]．Pz口卵￡M以Bioz，16：753—770
Pfoh卜LeszkowiczA。Baldacini0，KeithG，以“．1987．Stimulationof
ratkind-ney，spleenandbrainDNAi(c”osine-5一)一mcthyltrans—
feraSesbydjvalentcobaltionSfJ7．B幻如im搪，69：l235一l242
PradhenS，UrwinNAR，JenkinsGI，“nZ．1999．Effectof
CwNmethylationonexpressionofplantgenes[J]．Bio曲Pm
‘，，34l：473—476
RazinA，CedarH． 1991．DNAmethylationndgeneexpression
[J]．Mifr06iDfRP，55(3)：451—458
ShiJP(史吉平)，DongYH(董永华)，TanJX(檀建新)．1994．
Theffectofchmmiumons()Dactivityinwheatseedlings(铬对
小麦幼苗超氧物歧化酶活性的影响)[J]．JAgr缸m而胁6“
(河北农业大学学报)，17(S1)：62—65
WadaY，Mivamot()K，KusanoT 酣口Z．2004．Associationbe—
tweenup-regulationofstress—responsivege esandhypomethyla—
tionofgeno“cDNAintobaccoplants[J]．A如z＆竹＆加m，
271：658—666
wangYY(王耀勇)，、ⅣangQY(王秋英)，WangCHY(王长有)，以
“．2010．1b](icityamlysisofK2Cr04onwheatr∞ttipcelI(六价
铬(K2Cr04)对小麦根尖细胞毒害效应的分析)[J]．Af缸Ag—f
B0r∞卜Qfid删S抽(西北农业学报)，19(10)：45—48，64
zhangDJ(张黛静)，JiangLN(姜丽娜)，ShaoY(邵云)，以nz．
2009．Differentialr sponsesing rminationndantion)【idanten—
zymesofthreewheatcultivarstochrornjumstress(铬胁迫下三
种基因型小麦萌发和抗氧化酶差异的研究)[J]．Ac缸Ag—c
BorSi(华北农学报)，24(6)：69—73
Z110uCL(周翠兰)，YinF(殷字芳)，Z}langJ(张佳)，以nz．2005．
Blolo百caliHlplicationsofDNAmethylationndDNArnethylation
a says(DNA甲基化的生物学意义及其检测方法)[J]．JNn砌m
L胁而：M翻E矗如(南华大学学报·医学版)，33(2)：148—153
：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：：
(上接第809页Continuefrompag809)
SinghN，HandaA，HasegawaP，以nZ．1985．Proteinsassociated
、^，ithadaptationofculturedtobacc0ellstoNacl[J]．P缸优P^y“一
oZ，79(1)：126—137
TangRS(汤日圣)，wangJP(王节萍)，1bngHY(童红玉)．2003．
EffectofABAonthege丌ninationofriceseedandgroⅥr七hofits
seedIings(脱落酸对水稻种子萌发和秧苗生长的调控作用)口]．’，
．，in”舻“Ag—Sfi(江苏农业学报)，19(2)：75—80
TewariRK，PraveenK，ShamlaPN．2006．Magnesiumdefic encyin—
ducedo)【idativestressandantio)(idantresponsesinmulberryplants
[J]．&iHo庀打，108(1)：7—14
WangY(王宇)，WangJY(王晶英)．2010．Effectoncoldre—
sistancephysiologicalindexesofmanchurianashseedling
leavesunderlow—temperaturestressbyABA(脱落酸对低温
胁迫下水曲柳幼苗叶片抗寒生理指标的影响)[J]．ForeE”一
gi”(森林工程)，26(4)：32—36
XuSX，HuangQY，ShuQY，“dZ．2009．Reproductiveo ga—
nography。fBo“gni口izzPnspPf￡口6izi5willd[J]．sfiHorfic，
120(3)：399—405
YangJC(杨建昌)，wangZQ(王志琴)，ZhuQS(朱庆森)，“口Z．
1999．RegulationofABAa dGAtothegrainfillingofrice
(ABA与GA对水稻籽粒灌浆的调控)[J]．Ac缸Ag加”5砌(作
物学报)，25(3)：34】一348
ZhangYX(张永霞)，ShiGY(石贵玉)，LiX(李霞)，甜Ⅱz．2011．
Theffectofchromiumstressonphysiologicalandbiochemical
parametersofSim打妇grosw∞矗iseedings(铬胁迫对罗汉果幼
苗生理生化指标的影响)[J]．c^inAgr站sciB“zz(中国农学
通报)，27(2)：12—16
Zhuz(朱政)，JiangJY(蒋家月)，JiangCJ(江昌俊)，甜“．2011．
EffectsoflowtemperaturestressonS()Dacti访ty，solublepmtein
contenta dS0lublesugarcontenti (kme“妇5i九肼s如leaves(低温
胁迫对茶树叶片s0D、可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响)[J]．
．，A砌删Ag一哳而(安徽农业大学学报)，38(1)：24—26
万方数据
重金属Cr6+胁迫下小麦幼苗DNA 5-MeC含量的改变
作者： 黑淑梅， HEI Shu-Mei
作者单位： 延安大学生命科学学院,陕西延安,716000
刊名： 广西植物
英文刊名： Guihaia
年，卷(期)： 2012,32(6)

参考文献(17条)
1.Bird AP CpG-rich islands and the function of DNA methylation 1986
2.Finnegan EJ;Bertell RIS;Dennis ES The role of DNA methylation in the regulation of plant gene expression 1993
3.Finnegan EJ;Genger RK;Kovac K DNA methylation and the promotion by vernalization 1998
4.Finnegan EJ.;Kovac KA. Plant DNA methyltransferases[外文期刊] 2000(2/3)
5.葛才林,杨小勇,刘向农,孙锦荷,罗时石,王泽港 重金属对水稻和小麦DNA甲基化水平的影响[期刊论文]-植物生理与分子生物学
学报 2002(5)
6.Hix S;Augusto O DNA methylation by tertbutyl hydroperoxide-iron(Ⅱ):a role for the transition metal ion in
production of DNA base adducts 1999
7.Lee YW;Broday L;Costa M Effects of nickel on DNA methyltransferase activity and genomic DNA methylation levels
1998
8.鲁先文,余林,宋小龙,王三应 重金属铬对小麦叶绿素合成的影响[期刊论文]-安徽农学通报 2007(14)
9.Messeguar R;Ganal MW;Steffens JC Characterization of the level,target sites and inheritance
cytosinemethylation in tomato nuclear DNA 1991
10.Pfohl-Leszkowicz A;Baldacini O;Keith G Stimulation of rat kind-ney,spleen and brain DNA-(cytosine-5-)-
methyltransferases by divalent cobalt ions 1987
11.Pradhen S;Urwin NAR;Jenkins GI Effect of CWN methylation on expression of plant genes 1999
12.Razin A;Cedar H DNA methylation and gene expression 1991(03)
13.史吉平;董永华;檀建新 铬对小麦幼苗超氧物歧化酶活性的影响 1994(z1)
14.Wada Y;Miyamot OK;Kusano T Association between up-regulation of stress-responsive genes and hypomethylation
of genomic DNA in tobacco plants 2004
15.王耀勇,王秋英,王长有,吉万全,刘文国,张立成 六价铬（K2CrO4）对小麦根尖细胞毒害效应的分析[期刊论文]-西北农业学报
2010(10)
16.张黛静,姜丽娜,邵云,李召虎,李春喜 铬胁迫下三种基因型小麦萌发和抗氧化酶差异的研究[期刊论文]-华北农学报 2009(6)
17.周翠兰,殷宇芳,张佳,陈琳玲,肖莉,廖端芳,李凯,高汉林 DNA甲基化的生物学意义及其检测方法[期刊论文]-南华大学学报
（医学版） 2005(2)


引用本文格式：黑淑梅.HEI Shu-Mei 重金属Cr6+胁迫下小麦幼苗DNA 5-MeC含量的改变[期刊论文]-广西植物 2012(6)