全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(4)：537—542 2007年 7月
新疆四种补血草属植物叶片的解剖学研究
周玲玲，宋晓丽
(石河子大学 生命科学学院。新疆 石河子 832003)
摘 要：利用叶片离析法和石蜡切片法研究了补血草属4种植物叶片的形态结构。结果表明：(1)4种植物的叶
片有许多共同的结构适应特征，表皮细胞排列紧密，表面有厚的角质层；气孔类型均为不等型，气孔位置为平置
或略微下陷；上下表皮还具有多细胞构成的盐腺；栅栏组织发达，多为等面叶；存在粘液细胞和单宁细胞；机械组
织和维管组织都不发达等。(2)不同种间有不同的结构适应特征，如表皮细胞的形状、大小、垂周壁饰样，气孔密
度，盐腺密度，叶片厚度和栅栏组织厚度等。通过叶的结构特征反映出盐生植物与旱生植物的不同。
关键词：新疆；补血草属；叶片解剖
中图分类号：Q944．5 文献标识码：A 文章编号：1000-3142(2007)04-0537-06
Study 0n the anatomy structure 0f blades
n n 一 ■ ■ ●
0t tOm‘Ltm onrum SDeCleS
ZHOU Ling-Ling，SONG Xiao—Li
(College of Life Sciences，Shihezi University。Shih~ 832003，China)
Abstract：Anatomy structure of blades of four Limonium species were studied by using blade segregation and paraffin
method．The results are as follows：(1)These blades of four species have many identicaly structural adaptations：epi-
dermis cells have thick cuticle．The type of stomata is anisocytic one，stomata are at the same level as epidermis cells，
sometimes even lower．There are glands which consist of several cells in upper and lower epidermis；flourishing pali—
sade tissue，most of them are equilateral emsting mucilage cels and tanmn idioblasts；have less vascular tissue and
mechanical tissue．(2)Different plants have different adaptional features．There are differences in the shape，the form
of radical wall and the area of epidermis cel as well as stomata frequency，the salt gland frequency，the thickness of
blade and that of palisade．Leaves of halophytes have differently structural characteristics compared with those of xe-
rophytes．
Key words：Xinjiang；Limonium blade a~tomy
白花丹科(Plumbaginaceae)补血草属(Limoni-
um)植物，中国有 18种，新疆有 11种。在新疆北部
戈壁荒滩，在盐土及盐渍化荒地上成片分布。其生
活型是一种多年生草本或亚灌木，耐旱、耐盐碱、耐
脊薄、耐风沙，生态适应性强，利用价值高。
补血草属为泌盐盐生植物 ，是在盐渍环境下 自
然生长的植物，其形态结构、生理功能和生态特征表
现出对盐渍生境的高度适应。叶是植物进行同化与
蒸腾作用的主要器官，与周围环境有着密切联系，因
而植物对环境的反应也较多地反映在叶的形态和结
构上。国内对新疆盐渍荒漠环境中生长的补血草属
植物的形态解剖学方面的研究尚属空白。本研究通
过对生长在新疆中度盐碱土和石质山坡上的补血草
属 4种植物叶片解剖结构进行观察研究，探讨补血
草属植物对盐生、旱生环境的适应性及其之间的关
系，为盐生植物的研究和盐碱地的改良，开发新的盐
收稿日期；2005-12-26 修 回日期 ：2006—09—15
基金项目：国家重大基础研究前期研究专项(2002CCA02800)；石河子大学新疆特种植物药资源重点实验室项目[Supported by Special Item of Pro-
phase Research of National Major Basic Research Foundation(2002CCA02800)；Key Laboratory of Phytomedicine Resources and Mordenization of TCM
Shihezi University]
作者简介；周玲玲(1966一)，女，新疆昭苏县人，副教授，主要研究方向：植物解剖和抗性生理 ，(E-mail)msyzl@163．corn。
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生植物资源提供参考。
1 材料和方法
1．1材 料
1．1．1取材地区 实验材料共 4个种：大叶补血草
(Limonium gmelinii)、耳叶补血草(L．otolepis)、繁
枝补血草(L．myrianthum)(采自新疆石河子北湖盐
渍化草甸)、簇枝补血草(L．chrysocomum)(采 自新
疆石河子将军山石质山坡)。
1．1．2生态地理条件 新疆石河子地区位于 84。45
～ 86。40 E，43。20 ～45。2O N之间，年降水量为
125．0~207．7 mm，全年 日照时数 2 526～2 874 h，
年平均气温在 6．5～7．2℃之间。冬季严寒，夏季炎
热，气温年、Ft差较大。石河子北湖距石河子市以北
12 km处，为冲积扇平原带，研究地区的土壤主要是
在冲积物和黄土状沉积母质土、在干早气候条件和
地上水位升降影响下形成的盐化草甸土、盐土和盐
化灰漠土。土壤盐分含量较高，土壤表层(0～2O
cm)的电导率为 4 260／~s／cm，2O～40 cm土壤的电
导率为5 360~s／cm，pH大多在 8．5以上。将军山
位于石河子以南 10 km处，属低山荒漠区，降雨量
低，且主要集中于冬季和春季，夏季炎热干燥，植被
主要是低矮的旱生植物和短命植物，山地海拔 500
～ 1 200 m，山高 5O～150 m。
1．1．3取材要求 选取不同植株、不同成熟程度、不
同部位的叶作为供试材料。
1．2方法
1．2．1叶表皮制片 取新鲜植物叶片，将叶切成 5
mmX 5 mm小片，FAA固定，将固定好的材料放入
体积比为1：1的30 H 0。和醋酸离析液中，在 60
℃温箱中放置 16～2O h，取出，经蒸馏水冲洗后，剥
离表皮，番红染色，制片，在 OLYMPUS(BX51)显
微镜下观察、照相。用 OLYSIA BioReport测量软
件，在 1O倍物镜下测量气孔密度、盐腺密度、表皮细
胞面积。一般观测 3O个显微镜视野，计算 1 mm
中气孑L和盐腺的数目，结果为 3O组数据的平均值。
在 40倍物镜下测量气孔大小和盐腺直径，气孔大小
主要测量气孑L的长度和宽度，结果为 3O组数据的平
均值。
1．2．2石蜡制片 将叶片中部至边缘的一部分叶
片，切成 5 mm×5 mm小片，FAA固定，系列酒精
脱水，石蜡包埋，切片厚度 8～1O m，番红一固绿染
色，中性树胶封片。在 OLYMPUS显微镜下观察、
照相。用 OLYSIA BioReport测量软件测量角质层
厚度、叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度，测量
3O个数值，计算平均值。
2 观察结果
2．1光镜下叶片表皮特征
2．1．1表皮细胞 从叶表皮结构中观察到(图版 工：
1，4，7，10)，4种补血草叶表皮细胞排列紧密，细胞
中具有明显的细胞核，其中大叶补血草、耳叶补血草
和繁枝补血草表皮细胞形状较相似，为多边形，垂周
壁直或稍弯曲，面积较小，而簇枝补血草表皮细胞不
规则形，垂周壁波状 弯曲，细胞面积较大，为 5
080．09 m 。种间在表皮细胞形状、表皮细胞垂周
壁饰样和表皮细胞面积方面存在差异(表 1)。
2．1-2气孔 叶表皮结构中除表皮细胞外，4种补
血草叶的上下表皮均有气孔器的分布，且上表皮的
气孔器数目均大于下表皮(其中簇枝补血草不分上
下表皮)，但种间气孔分布存在差异，大叶补血草气
孔密度最大，但气孔面积最小，簇枝补血草气孔密度
最小，但气孔面积最大；从气孔类型来看，4种补血
草均为不等细胞型气孔(图版 工：3，6，9，12)，气孔周
围细胞数目多数为 3个，少数为4个。
2．1．3盐腺 4种补血草表皮细胞中均有特化的盐
腺分布(图版 工：1，4，7，10)，盐腺的组成相似，从平
面观，盐腺由 16个细胞构成(图版 工：2，5，8，l1)，最
中央有4个分泌细胞，每一个分泌细胞外侧又伴有
一 个长方形的细胞。分泌细胞及其相邻细胞外被 2
层细胞包围，每一层分别由 4个细胞围成一个圆环
组成，使盐腺呈近似圆形。盐腺周围常有 5～8个辐
射状排列的表皮细胞，使整个盐腺看似花朵。从盐
腺密度看，大叶补血草叶的盐腺密度最大，但盐腺直
径最小，而簇枝补血草叶表盐腺密度最小，只有大叶
补血草的 1／3左右，但其盐腺的直径最大。
2．2叶片解剖结构
2．2．1表皮 从横切面观察，4种植物叶片上表皮
细胞的角质层均比下表皮细胞的角质层厚，繁枝补
血草叶上表皮细胞的角质层最厚，可达 3．83 m。4
种植物叶的上下表皮均有气孑L(图版 Ⅱ：2，7，11，
15)，从气孑L位置来说，4种补血草的气孑L基本平行
或微低于其它表皮细胞，不存在气孑L下陷的特点，且
4个种都具有明显较大的孔下室。此外，4种植物叶
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4期 周玲玲等：新疆四种补血草属植物叶片的解剖学研究 539
图版 I 叶片的表皮 1—3．大叶补血草叶上表皮：1．气孔和盐腺分布，×20；2．盐腺，×100；3．气孔类型，×100。4-6．耳叶补血草叶上表
皮：4．气孔和盐腺分布，×20；5．盐腺，×100；6．气孑L类型，×40。7-9．繁枝补血草叶上表皮：7．气孑L和盐腺分布，×20；8．盐腺，×100；9．气孔
类型．×40。10-12．簇枝补血草叶上表皮：1O．盐腺和气孔分布，×zO；11．盐腺，×100；12．气孔类型，×4O。
Plate I rhe epidermis of leaf 1-3．upper epidermis of L．gmelini：1．salt glands and stomata scattered 2．salt gland；3．type of stomata．4—
6．upper epidermis of L．otolepis：4．salt glands and stomata scattered；5．salt gland 6．type of stomata 7-9．upper epidermis of L．myrianthum．7．
salt glands and stomata scattered 1 8．sah gland 9．type of stomata．10-12．upper epidermis of L．auteart~：10．salt ands and stomata scatered；11．
salt gland；12．type of stomata．
的上下表皮均有盐腺分布(图版 I：1，6，10，14)，有
的盐腺陷于叶肉中，低于表皮细胞，在表皮面形成一
凹陷，也有的盐腺位置近平行于表皮细胞。从横切
面观，可见组成盐腺的细胞排列紧密，着色深，盐腺
最中央由4个长的分泌细胞组成，分泌细胞外侧又
伴有 2个短细胞，分泌细胞及其邻细胞外被 2层杯
状的细胞包围，盐腺基部左右两侧各有一大的三角
状的收集细胞，盐腺外切向壁均有角质层覆盖，4种
植物的盐腺结构基本一致。
2．2．2叶肉 叶肉组织中，均可区分为栅栏组织和
海绵组织(图版 Ⅱ：3，8，12，16)，但每种植物的叶片
厚度、栅栏组织层数和厚度却不相同(表 2)，即其分
化程度不同。其中大叶补血草为异面叶，栅栏组织
与海绵组织的比值最小。耳叶补血草和繁枝补血草
叶片的背腹面都有栅栏组织分化，为等面叶，栅栏组
织与海绵组织的比值均为 0．87。簇枝补血草叶较
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厚，也分化为等面叶，但其栅栏组织非常发达，栅栏 繁枝补血草和簇枝补血草这 3种植物叶的上下表皮
组织与海绵组织的比值最高，为 1．23。此外，在耳 附近均分布着栅栏组织细胞，使叶片接近等面叶的
叶补血草和繁枝补血草的叶肉和叶脉的韧皮部的薄 特点，同时，栅栏组织与海绵组织的比值在不同植物
壁细胞中，有许多粘液细胞，着色很深。 中不同，尤以簇枝补血草叶的栅栏组织最发达。分
4种植物叶肉中，值得注意的是，耳叶补血草、 析以上观察结果可以认为，4种补血草在叶肉方面
表 1 叶表皮结构比较结果
Table 1 Comparative results of epidermis of leaves
种名 s -es 耳叶补血草 繁枝补血草 簇枝补血草
L．otolepis L．myrianthum L．chrysocomum
表皮细胞 形状
Epidermis cel 垂周壁饰样
面积( m )
气孔 类型
Stomata 大小(长 ×宽)( m)
密度(个／mm2)
盐腺 密度(个／mm2)
Salt gland 直径( m)
上表皮
下表皮
多边形
稍弯曲
1 56O．01
不等型
31．49× 25．65
多边形
稍弯曲
1 558．57
不等型
37．54× 31．49
11O．O
91．7
8．7
43．26
多边形
稍弯曲
1 315．47
不等型
32．26× 27．53
不规则形
浅波纹
5 080．O9
不等型
43．26×28．8O
存在着一定的差异。
2．2．3叶脉 主要由木质部和韧皮部组成。其中大
叶补血草主脉发达，维管束多且复杂，主脉中有数十
几个大小不等的维管束(图版 Ⅱ：4)，这些维管束之
间由薄壁细胞隔开，每一维管束主要由木质部和韧
皮部组成，有时还有形成层(图版 Ⅱ：5)，维管束外有
小型的薄壁细胞组成的维管束鞘。耳叶补血草和繁
枝补血草在维管束外被少量机械组织组成的维管束
鞘所包围(图版 I：9，12)，使主脉维管束形状呈椭圆
形。簇枝补血草叶脉不发达，仅有少量的小导管和
筛管，没有维管束鞘(图版Ⅱ：15)。
3 讨论
典型盐地植物的形态和结构特征，通常都被看
作是植物对盐度的适应(Poljakof，1975)。生长在
天然盐渍环境中的补血草属植物，除了受到盐分胁
迫外，同时也受到干旱胁迫。叶暴露在空气中，所
以，叶片的组织结构对生境条件的反应最为敏锐(辛
华等，1998)。根据我们的研究结果，生长于盐渍化
草甸的大叶补血草、耳叶补血草和繁枝补血草与生
长于石质山坡的簇枝补血草，其叶片的形态结构表
现出许多适应盐生、旱生环境的特点。
3．1形态特征
由于生境不同，它们的叶片形态结构存在一些
差异。生长在石质山坡干燥土壤中的簇枝补血草，
叶极为退化，体积较小，呈线形，稍肉质，由大量绿色
不育枝来进行光合作用，从而可最大限度地减少水
分蒸腾面积。其气孔密度最小，为 35．4个／ram ，但
气孔面积较大，据赵翠仙(1981)等报道，多浆汁旱生
植物的气孔数往往比中生植物要少，因此，显示出多
浆汁旱生植物叶的特性。另外，簇枝补血草叶的盐
腺数量最少，而生长在北湖盐渍化草甸中的 3种补
血草盐腺数量多，据叶庆华等研究发现桐花树的盐
腺分布与生境有关，单位面积盐腺数 目和构成盐腺
的分泌细胞数目均随着土壤盐度的增加而增加(王
厚麟等，2000)。与我们的结果相一致。盐腺是泌盐
盐生植物为适应盐渍环境而特化的结构，植物通过
盐腺能排出对植物体有毒害作用的盐离子，有效降
低细胞内盐的浓度(肖雯，2002；张道远等，2003；周
三等，2001)，从而适应其生境由于含盐量高而造成
的生理干旱环境。由此可知，4种补血草其形态上
的差异是与它们的环境相适应的，是环境长期作用
的结果。虽然它们的生境不同，但盐腺结构却很相
似，与赵可夫等(1999)的研究结果相同。
3．2结构特征
3．2．1表皮 4种补血草叶表皮细胞排列紧密，外
被有加厚的角质层，这种适应性变化均有利于植物
减少水分蒸腾(祝建等，1992)，以适应其所生长环境
中含大量盐分而造成的生理干旱。这与 waise1等
(1972)认为盐胁迫不仅可使表皮细胞壁增厚，而且
可诱导角质层增厚的结论一致。另外，4种植物气
孔类型均为不等型，气孔位置为平置或略微下陷，不
存在赵曼容等(1990)和章英才等(2004)报道的几种
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4期 周玲玲等：新疆四种补血草属植物叶片的解剖学研究 541
图版 Ⅱ 叶片的内部结构 1-5．大叶补血草叶：1．盐腺，×100；2．气孔，×100；3．叶肉，×20；4．主脉；5．维管束，×20。6-9．耳叶补血
草叶：6．盐腺，×100i 7．气孔，×100；8．叶肉，×40；9．．主脉，×2O。lO—l2．繁枝补血草叶：l0．盐腺，×100；II．气孔，×100；12．叶肉和叶脉，
×20。l3一l5．簇枝补血草叶盐腺：l3．盐腺，×100；14．气孔，×100；15．叶肉和叶脉，×2O。
PlateⅡ The internal structure of leaf 1-5．The leaf of L．gmelini：1．salt glands；2．stomata；3．mesophyl；4．major vein；5．vascular bun—
dle 6-9．1eaf of L．otolepis：6．salt glands；7．stomata；8．mesophyl；9． major vein．10—12．1eaf of L．myrianthurn：10．salt gland；11．stomatal 12．
mesophyl and vein．13—15．1eaf of L．““r “ n：13．salt gland；14．stomata；15．mesophyll and vein．
盐地植物气孑L下陷并形成气孑L窝的特点。
3．2．2叶 肉 盐生 、旱 生环境 对叶 肉组织 的分化影
响，主要表现在栅栏组织和海绵组织的变化及储水
组织的产生(章英才等，2004)。Hayward等(1941)
曾指出氯化钠对栅栏组织有大的效应，补血草生长
在氯化钠含量较高的土壤中，其叶均呈现出叶片较
厚，栅栏组织细胞层数较多，厚度明显增加，海绵组
织退化的特点。有 3种补血草叶的远轴面也分化出
栅栏组织，可看出它们有向等面叶演化的趋势。发
达的栅栏组织可以极大地提高光合效率。这是适应
了盐渍化土壤而发育 出的又一旱性结构。通常植物
能通过增加肉质性来增加耐盐能力(刘家琼，l983)，
由于泌盐盐生植物通过盐腺将体内多余的盐分排出
体外，所以，大多数泌盐盐生植物茎叶不发生肉质
化，所以未观察到叶肉中有储水组织的产生。但在
盐腺数量很少的情况下，叶片肉质化的增加也是抗
盐的一个主要方面。
3．2．3叶脉 除大叶补血草叶主脉内有多个小的维
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叶厚 Thickness of leave( m)
角质层厚 ( m) 上表皮
Thickness of cuticle 下表皮
栅栏组织 层数 Layers 近轴面
Palisade tissue 远轴面
厚度 ( m) 近轴面
Thickness 远轴面
海绵组织厚度 Thickness of spongy( m)
栅／海 Ratio of palisade tissue to spongy tissue
主脉 Major vein 维管束 Vascular bundle
维管束鞘 Vascular bundle sheath
叶片类型 Leaf type
管束外，4种植物叶脉维管束和机械组织均不发达，
这是盐生植物有别于旱生植物的典型特征之一，我
们的研究结果与前人一致。
3．2．4异细胞 叶肉和韧皮部的薄壁细胞中存在许
多着色很深的异细胞，推测可能为粘液细胞或单宁
细胞，粘液细胞有助于提高细胞液浓度，增大渗透
势，利于保持水分(王虹等，1998)。单宁物质可以增
强植物耐盐渍的作用。如盐生植物猪毛菜叶栅栏组
织内有一层排列整齐的内含储藏物的细胞，这些细
胞可能是植物体内一些物质的积累形式，对植物抗
盐具有积极作用，但其成分、形成及其与抗盐性关系
还须进一步研究。
综上所述，反映了4种补血草在盐碱、干旱等外
界生态因素的影响下逐渐形成了形态结构的差异，
这些差异对它们适应其各 自所处的环境具有积极作
用。盐渍环境虽然也对植物造成生理性干旱，使植
物叶的形态结构表现出一些旱生的特点，如表皮细
胞排列紧密，外被有加厚的角质层和发达的栅栏组
织等，但盐渍环境又不同于一般的旱生环境，就我们
所研究的补血草而言，不具备多数旱生植物叶所具
有的密被表皮毛、气孔下陷等特点，为适应盐渍环
境，补血草叶中出现了一些非旱生植物的结构特征，
如气孔平置或略微下陷，叶脉中维管组织和机械组
织不发达等 ，这些结构特征反映出盐生植物与旱 生
植物的不同。
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4期 陈艳等：中国大陆青冈分布区东缘大金山岛青冈种子形态变异 559
内，可能与它们在树冠中的不同部位有关(操国兴等，
2003)。这表明，虽然种群内种子形态变异幅度不大，
但环境条件异质性对种子性状还是有一定影响，反映
了种子表型发育的可塑性。而在秦岭冷杉中，球果与
种子形态变异 85 来 自于株间和株内，物种球果及
种子的性状更多受遗传控制，环境影响相对较小(孙
玉玲等，2005)，这可能与秦岭冷杉为濒危种，种群内
个体数较少，受漂变、近交等影响较大的缘故。
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