全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(3)：323— 327 2011年 5月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．05．009
加拿大一枝黄花形态解剖学研究
王玉良1，高瑞如 ，徐洲锋1，王桂芹1
(1．安徽科技学院 生命科学学院，安徽 凤阳 233100；2．山西师范大学 生命科学学院，山西 临汾 041004)
摘 要：利用光镜和电镜对金棒草的形态结构进行了研究。研究表明 ：金棒草叶具有厚的角质层和长的表皮
毛，可以防止昆虫取食，叶片内有发达的维管束和束鞘延伸，增加了产物的输导能力；茎具有行使输导和支持
能力强的结构特征：次生结构发达 ，具分隔纤维和附物纹孔 ，单穿孔 占 94．9 ，平穿孔板 占 5O．9 ，互列式纹
孔导管占53．8 ；主根地下逸生结构发达；成熟花粉粒外有胼胝质包被，有利于花粉传播，花粉粒属于较为进
化 的类型。
关键词 ：加拿大一枝黄花 ；形态；解剖结构 ；特征
中图分类号 ：Q944．53 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2011)03—0323—05
study of Solidago canadensis
Ⅵ NG Yu-Liang ，GAO Rui-Ru ，XU Zhou-Feng ，Ⅵ NG Gui—QinI
(1．College of Li Science，Anhui Science and Technology University，Fengyang 233100，China~
2．Colege of Life Science，Shanxi Normal University，Linfen 041004，China)
Abstract：Morphological and anatomical characteristics of Canada goldenrod(Solidago canadensis)was studied by
light microscope(LM)and scanning electron microscope(SEM)．The result showed that its leaves had thicked cuticle
and long epidermal hairs which could prevent it from feeding by insect，and developed vascular bundles with bundle
sheath extension distribute in leaves，such structure could enhance conducting capability of photosynthate．Its stem
had structural characters of high ability tO transport and support，the characters could be described as follows：devel—
oped secondary structure with septate fiber and vestured pit，simple perforation taking up 94．9 ，level perforation
plate 50．9 ，and alternate pitting vessel 53．8％．Abundant adventitious structure derived from axial root under—
ground in a early phase．Mature pollen grain，enveloped by calose and small in volume，belongs to evolutional type．
Key words：Canada goldenrod；morphology ；anatomical structure；characteristic
加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)也称金
棒草(Canada goldenrod)，是菊科(Asteraceae)一枝
黄花属多年生草本植物，原产北美，1935年引入我
国，20世纪 8O年代扩散蔓延，被列为外来入侵种
(李振宇等，2002)，在安徽被列为恶性杂草(陈明林
等，2003)。因其危害较大，有关的研究也较多，如防
治(顾贤永等，2006；马丽云等，2007)、生物学特性和
形态描述(沈国辉等，2004；陈韦等，2010)、生态学以
及综合性研究(郭水良等，2003；郭水良，2005；董梅
等 ，2006)等 。
植物入侵能力与其性状之间的关系是寻求人侵
种普遍特征的首要方面(黄建辉等，2003)。植物体
内部结构和外部特征是最为主要的性状 ，入侵植 物
对生境适应和散布力是以内部结构作为基础的，探
讨入侵植物结构与生态适应性、入侵机理的关系，对
入侵植物的防范和治理具有一定的意义。本文采用
野外观察、光镜和电镜等手段，对金棒草形态、器官
结构进行了研究，旨在为加金棒草的防治提供解剖
收稿 Et期 ：2010 08 01 修回El期 ：2010—12—25
基金项目：国家自然科学基金(397301oo)；安徽省教育厅 自然科学基金(I
作者简介 ：王玉良(1965一)，男，山东高密人，硕士，副教授，主要从事植物生态学、解剖学研究 ，(Email)wy12663922@163．eom。
324 广 西 植 物 31卷
学、形态学方面的依据。
1 材料与方法
1．1实验材料
金棒草采自蚌埠市郊。选取新鲜植株主根、侧
根尖端、茎中上部、地下茎具节部位和包括中脉叶的
适当部位 ，切成 0．5 cm左右的小段。
1．2实验方法
1．2．1石蜡切片 将材料清洗抽气后立 即投入
FAA中固定 24 h，梯度乙醇脱水，二甲苯透明，常规
石蜡切片，切片厚度 8～12 fm，番红一固绿对染，暗
视野显微镜(北京泰克 XS-200)和欧林巴斯显微镜
(IX51)下观察、照相。
1．2．2离析 采用硝酸一铬酸离析法进行离解、染
色(李正理，1996)：取茎木质部，切为约 1 mm粗的
小棒 ，置于硝酸一铬酸(1：l，V／V)离析液 48 h，之后
去离析液，加入蒸馏水，玻棒捣至絮状，离心(2 000 r／
min，15 min)，重复数次，直至无黄色色泽为止。材料
经梯度乙醇脱水，100 乙醇中保存备用。吸管吸取
少量材料，滴在载玻片中央，盖片，显微镜下观察离析
材料中管状分子类型、测量长度、直径等指标，并记数
(取20个视野平均值)。吸管吸取少量茎木质部离析
材料，滴加在双面胶上，待乙醇挥发后，喷金，厚度约
10 nm，扫描电镜(日立 S-4100)下观察、照相 。
1．2．3叶表皮制片法 采用洪亚平等(2002)的制片
方法并加以改进。在永久装片上观察气孔分布模
式、表皮细胞特点，均选取视野中的2O个表皮细胞。
气孔指数计算公式： 一(S／S+P)×100 o／／。式中 I
为气孔器指数 ，S为单位视野气孔数 ，P为单位视野
普通表皮细胞数。
1．2．4叶表皮扫描电镜制作法 用毛笔将叶片轻轻
擦拭，去除灰尘，剪成0．5 cm×0．5 cm小方块，双面
胶固定在样品台上，喷金后扫描电镜下观察、照相。
金棒草的结构特征
2．1叶
叶表面具有显著的纹饰，上、下表皮均有表皮
毛，表皮毛由3～4个细胞纵向连接而成，上表皮毛
最长可达 328 fm，下表皮毛最大达 253 fm，表皮毛
沿叶脉分布较多(图版 I：1—2)。叶片表皮有 3种细
胞：一般表皮细胞(不规则形)、叶脉外方表皮细胞
(长方形)和气孔器保卫细胞(。肾形)，气孔排列为无
规则型(图版 工：3)，气孔数量在上下表皮存在差异，
上表皮气孔率为 12．3 ，下表皮为 17．2 9／6。上表皮
细胞角质层厚约 3．0 tLm，下表皮角质层厚约 2．4 m。
金棒草的叶为异面叶 ，叶片厚约 130 m，栅栏
组织细胞 1层，叶脉分枝多而粗大，具显著束鞘和束
鞘延伸(图版 I：4)，束鞘和束鞘延伸均为薄壁细胞。
叶和叶柄中有分泌道，分泌道周围明显环绕一圈不
含叶绿体的上皮细胞(裂生型分泌道)。叶片中分泌
道位于叶脉上方，并有薄壁细胞(传递细胞)与上表
皮相连(图版I：4)，在叶柄中位于维管束上下(各 1
个 ，图版 I：5)。
2．2茎
金棒草茎 的次 生结构 中央具髓 ，成管状结 构。
茎木质部的离析材料主要包括导管纤维和薄壁细胞
(包括射线薄壁细胞)(图版 工：6-8)。在 2O个视野
中，共有导管 78个，导管种类、穿孔板类型和纹孔排
列呈现多样化(表 1，图版 I：9-13)，部分导管具附
物纹孔(图版 I：14)，有少量分隔纤维出现(图版l：
15)，维管形成层产生了大量叠生组织(图版 I：16)。
单穿孔导管占94．9 ，互列式纹孔(图版 I：14)导
管占 53．8 ，导管穿孔板表现为进化特征(表 1，
Bailey，1936)，并 出现了少量中部穿孔导管(图版
I：7，12)。
2．3根
根的次生结构横切面中央，次生木质部占据很
大的比例，导管直径最大可达 60 m。主根生长至
10 cm左右即停止发育，在主根周围产生少量侧根
(6～12条)，也产生数量较多的根状茎，根状茎最多
可达 14条，最长达 328 cm。根状茎茎节和侧根上
产生大量不定根。
2．4有性繁殖器官
金棒草花序的构成方式为 1O～18朵管状花形
成头状花序，3～5朵头状花序再聚合为一蝎尾状聚
伞花序，聚伞花序生于侧枝叶腋并下垂，单轴分枝的
多数侧枝形成一大的圆锥花序。花粉为三沟型，沟
宽约为 3．3 tLm，深约为 3．5 fm，沟与赤道面平行，
壁厚约为 3．5 fm(均以 2O粒花粉平均值)，花粉粒
大小 17．6 tzm×21．4 m(极轴×赤道轴，P×E)，具
有棘突 14~24个，棘突约为2．5 tzm×2．5 fm(图版
I：17—20)。花药花粉粒外有胼胝体包被，即使成熟
后，花粉粒还是存在于一个公共的胼胝体结构中(图
版 I：21)。
326 广 西 植 物 31卷
表 1 加拿大一枝黄花茎导管特征
Table 1 Vessel characters of stem
3 结构与功能的适应性分析
3．1叶
植物体表的表皮毛、叶片表面起伏较大的纹饰
和厚的表皮角质层具有保护功能，与较低的气孔率
一 起构成阳生植物的典型特征，能够起到防止水分
散失的作用(李正理等，1983)，同时这些结构也降低
了适口性，从而避免被某些动物取食。叶和叶柄中
的分泌道位于维管柬附近，附近有传递细胞，分泌物
既可以通过维管束进行长距离运输，也可通过传递
细胞进行有限的短途运输。金棒草的叶片提取物可
以影响其他植物种子的萌发，其地上部分具有大量
的皂苷和黄酮成分(方芳等，2004；左坚等，2006)，这
些成分是否就是分泌道上皮细胞的分泌物以及上皮
细胞分泌物的确切功能，目前尚无报道 。
植物的进化方向之一是向着更好地制造食物的
方向发展(徐仁，1980)。金棒草叶片中仅有 1层栅
栏组织细胞，栅栏薄壁组织细胞发达，这种结构便于
叶绿体充分接受光照，最大限度地利用光能。叶脉
的束鞘能够扩大叶肉细胞和叶脉的接触面积，有利
于物质交换。束鞘、束鞘延伸和其上的表皮细胞可
以构成辅助输导系统(刘穆，2006)，即一些物质通过
束鞘延伸运输时，要比通过维管组织来得快。金棒
草叶脉分布较密较粗，这可能与地下茎和地上花序
养分的大量需要有关，即密而粗的叶脉分布能提高
养分的运输效率和利用效率。
3．2茎
植物个体生长的目的在于完成生活史，金棒草
产生果实的数量是十分庞大的(黄洪武等，2007)，这
就要求加强上部的承载能力，同时，大量花和果实的
产生，也增加了对茎的养料输导的依赖。茎的管状
结构对于茎行使功能是一种既省才又有效的结构
(刘穆，2006)，次生结构的过早产生，对于茎行使支
持功能、特别是开花之后多量的花序的支持是有益
的，也能满足对植株上部大量叶片、特别是花序的水
分和养料的运输要求。
输导组织是植物体核心，其结构和组成决定支
持和运输功能的完成。较大比例纤维的出现与加强
支持有直接的作用，而分隔纤维被认为是纤维中行
使支持功能最为进化的结构，粗而短的导管壁上互
列式排列的纹孔、附物纹孔、单穿孔板和平穿孔是输
导水分和营养物质效率最高的结构(愈诚鸿，1954)，
中部穿孔导管说明导管之间连接的多样性。金棒草
茎的结构能够满足支持和输导这两项功能。同时，
这些结构的组合，为它的侵入、定居和适应不同的生
态环境提供了可靠 的结构基础。
3．3根
成功的入侵和定居必然会与本地物种形成资源
和空间的竞争。植物之间的地下竞争远大于地上竞
争，竞争能力强的植物一般具有发达的根系。与其
他菊科外来杂草相比，加拿大一枝黄花地下部分的
长度、表面积、体积等指标最大，在地下部分形态上
具有广泛的逸生结构(黄华等，2005)。这些逸生结
构包括根状茎、根状茎产生的不定根、主根和侧根产
生的不定根等。加拿大一枝黄花主根的过早停止发
育对于其吸收和地下竞争是有利的：一方面，主根的
停止发育可以促进不定根和根状茎的发育，而根状
茎的横向扩展范围要比主根和侧根扩展范围大得
多，也就能在更广的范围内吸收水分和养分；另一方
面，由于根状茎是营养繁殖体，根状茎的扩展也就意
味着克隆植物体的扩展，这对于其入侵和定居是有
利的，是对体内物质资源的合理分配和利用。
3．4花粉
对同为晚秋开花的菊科杂草金棒草、黄鹌菜、一
年蓬紫菀的花粉进行扫描电镜观察(图版 工：22—
24)，并与一枝黄花的花粉(张金谈等，1965)进行了
比较(表 2)。从最长轴来看，金棒草的花粉粒无论
赤道轴(E)或极轴(P)都小于其他花粉粒，最长轴也
最短，其花粉粒体积最小，这种花粉粒属于小的花粉
粒 ，是较为进 化 的类 型 (Walker，1976)。Covas和
Schnack(1935)认为花粉粒相对体积的缩小过程是
3期 王玉良等：加拿大一枝黄花形态解剖学研究 327
一 个进化趋势，由于较高等的植物中代谢率较高，因
此在花粉内只需储藏少量的养料即足以供给花粉管
生长所需能量。
表 2 12种菊科植物花粉的比较
Table 2 Pollens contrast of 12 species in Compositae
种
Species 薹轴 霉 T类y型pePolarEquato-P／E
axls1
． urn ) rlal axis
7
紫菀 Aster tataricus 26．1 28．7 0．91 近球型
一 年蓬 Erigeron annuu$ 20．1 2l_8 0．92 近球型
一 枝黄花 17．6 21．4 0．82 扁球形
Solidago canadensis
黄鹌菜 Youngiajaponica 20．5 21．7 0．94 近球型
3．5营养繁殖器官
金棒草有两种散布体：果实和根状茎。两种繁
殖方式对入侵起到了不同的作用：有性繁殖负责其
长距离扩散和种群的初期建群，无性繁殖则更多地
负责局域种群的生存壮大(董梅等，2006)。地下茎
节间长度平均约为 1 cm，每个节都有一个定芽，每
一 根状茎顶端具有顶芽。一般情况下，节部的定芽
为潜伏芽，顶芽在活动季节始终处于生长状态，因此
每株加拿大一枝黄花的地下部分具有上百个芽，理
论上每个包括节的部分都是一个潜在的无性繁殖体
(散布体)。有资料统计其无性系分株密度可达数百
株／m。(Bradbury，1981；铃木准一郎，2003)，地下茎
节上的不定根可以行使吸收功能。正常情况下，顶芽
第二年萌发，形成独立的地上部分，以此种方式进行
扩展，一株加拿大一枝黄花一般 2～3年就可以形成
单一植物物种形成的小群落。如遇到机械损伤或除
草等活动，根状茎被切断，则可使休眠的侧芽提前进
入活动状态，并形成地上部分，扩散繁殖、成片生长。
4 结束语
入侵植物具有对异质性环境的快速适应能力和
快速进化的特点(Blossey＆ Notzold，1995)。异质
性生活环境会对入侵植物的生理和形态结构产生影
响，入侵植物也会对影响发生反应，包括生理上的变
化和结构上的改变，而形态是由生理机能决定的，生
理的变化随后会引起形态结构的变化(徐仁，1980)。
金棒草的结构可以在不同的环境因子影响下发生一
定程度的改变，如不同水因子下气孔率的高低、不同
光因子下角质层的厚薄等。这在其它入侵植物中已
经得到了证明(娄远来等，20O5)。叶片在防护、同化
和输导方面具有一些典型特征，茎具有完成支持、输
导和资源分配的高效结构，地下部分适宜营养繁殖
体的产生，花、花序和小孢子有程度较高的进化特
征，这是其入侵和扩布的结构基础。
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