全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（３）：３７７－３８１　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 ２０１２年５月　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０５．０１９
镧对菹草活性氧清除酶活性及
叶细胞超微结构的影响
胡金朝
（西昌学院 农业科学学院，四川 西昌６１５０１３）
摘　要：在菹草培养液中施用ＬａＣｌ３·８Ｈ２Ｏ培养菹草，研究了稀土镧对菹草活性氧清除酶活性及叶细胞超
微结构的影响。结果表明，菹草在含适宜浓度Ｌａ３＋的培养液中长势均好于对照。较低浓度Ｌａ３＋处理时，菹草
叶绿素含量、叶片自发荧光强度、硝酸还原酶（ＮＲａｓｅ）活性、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性
及可溶性蛋白质含量均升高，而超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性、细胞膜透性、Ｏ－２．产生速率及丙二醛（ＭＤＡ）
含量则呈降低趋势，电镜观察结果为Ｌａ３＋对菹草生长的影响提供了细胞学证据。实验认为促进菹
草生长的最适Ｌａ３＋浓度为５～１０ｍｇ·Ｌ－１。
关键词：镧；菹草；活性氧清除酶；超微结构
中图分类号：Ｑ９４６　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０３－０３７７－０５
＊
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌａｎｔｈａｎｕｍ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ－
ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｉｎ　Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎ　ｃｒｉｓｐｕｓ　ｌｅａｖｅｓ
ＨＵ　Ｊｉｎ－Ｚｈａｏ
（Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｃｈａｎｇ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｘｉｃｈａｎｇ　６１５０１３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌａｎｔｈａｎｕｍ　ｏｎ　Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎ　ｃｒｉｓｐｕｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｉｎ　ｐｒｅｓｅｎｔ
ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｆｏｌｉａｇｅ　ｇｒｅｗ　ｂｅｔｔｅｒ　ｉｎ　ＬａＣｌ３·８Ｈ２Ｏ　ｔｈａｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｅｄｉｕｍ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ＬａＣｌ３
·８Ｈ２Ｏ．Ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｖｅｒａｇｅ　ａｕｔｏ－ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ｎｉｔｒｉｃ　ａｃｉｄ　ｒｅｄｕｃａｓｅ（ＮＲａｓｅ）ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｐｅｒｏｘｉ－
ｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ
ｌｏｗｅｒ　Ｌａ３＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｗｈｅｒｅａｓ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，Ｏ－２．ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
ａｎｄ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ　ＴＥＭ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ａｎ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ
ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｌａ３＋ｏｎ　Ｐ．ｃｒｉｓｐｕｓ．Ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍｕｍ　Ｌａ３＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｗｈｉｃｈ　ｐｒｏｍｏｔｅ　Ｐ．ｃｒｉｓｐｕｓ　ｇｒｏｗｔｈ
ｗｅｒｅ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｏ　ｒａｎｇｅ　ｆｒｏｍ　１０ｔｏ　１５ｍｇ·Ｌ－１．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｌａｎｔｈａｎｕｍ；Ｐ．ｃｒｉｓｐｕｓ；ａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ－ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ　ｅｎｚｙｍｅ；ｕｌｔｒｕｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
　　适宜浓度的稀土元素处理能增加植物抗寒、盐、
水、旱、酸雨及重金属等胁迫（郭伯生等，１９９３；王金
胜等，１９９９；张小兰等，２００３），对植物生长有一定的
调节或刺激作用（郭伯生，１９８４），因此稀土元素通常
被认为是可以促进植物生长和防治植物病害的有益
元素。目前对粮食作物、蔬菜、果树等植物虽已开展
较多有关稀土的应用研究（向丽等，２００９；于永明等，
２０１１），但稀土对植物作用的机理至今尚未清楚。本
文将稀土化合物氯化镧加入菹草（Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎ
ｃｒｉｓｐｕｓ）培养液中，研究镧对菹草硝酸还原酶、活性
＊ 收稿日期：２０１１－０９－３１　　修回日期：２０１２－０１－０４
基金项目：河南省科技攻关项目（９２１０２３１０１３０）；四川省环境保护厅课题（２０１１ＨＢ００５）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　Ｋｅｙ　Ｐｒｏｊｅｃｔ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｈｅｎａｎ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ（９２１０２３１０１３０）；Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｐｒｏｊｅｃｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ（２０１１ＨＢ００５）］
作者简介：胡金朝（１９７２－），男，河南兰考人，博士，副教授，主要研究高等植物细胞结构与功能，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｈｕｊｉｎｚｈａｏｂｉｏ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ。
氧清除酶及超微结构的影响，旨在探讨单一稀土对
水生植物的生理生化效应，为稀土对植物的作用机
理提供证据。
１　实验材料及方法
１．１实验材料
菹草（Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎ　ｃｒｉｓｐｕｓ）为眼子菜科多年生
沉水草本植物，在我国广为分布。菹草样品采集后，
先在实验室中用自来水驯化培养７ｄ以上。选取长
势一致的植株分别移入盛有５％ Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液
（去除ＫＨ２ＰＯ４，ｐＨ＝６．５）的玻璃缸中，然后往各缸
中一次性加入ＬａＣｌ３·８Ｈ２Ｏ（Ｌａｎｔｈａｎｕｍ　ｃｈｌｏｒｉｄｅ，
中国医药上海化学试剂公司，ＡＲ），Ｌａ３＋浓度梯度
为０、１、５、１０、１５和２０ｍｇ·Ｌ－１（以纯Ｌａ３＋计）。全
部材料于Ｆｏｒｍａ　Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ－３７７４全封闭光照培养箱
中培养，光照周期为１４ｈ／１０ｈ，光暗温度为２５℃／
１８℃。处理３ｄ后，取植株倒数第３片叶的相同部
位作电镜观察和自发荧光强度测定；取植株倒数第
３片至第８片叶进行生理指标测定。
１．２实验方法
１．２．１叶绿素含量测定 　参照张志良（１９９０）和徐
勤松等（２００１）的方法，用７５４型紫外可见分光光度
计测定，单位：ｍｇ·ｇ－１　ＦＷ。
１．２．２自发荧光强度测定 　参照Ｐａｄｄｏｃｋ（１９９９）的
方法，用像素荧光强度表示平均自发荧光强度。
１．２．３酶活性测定　ＣＡＴ活性用南京建成生物工
程研究所的ＣＡＴ试剂盒测定，以每１ｇ植物材料每
１ｓ分解１μｍｏｌ　Ｈ２Ｏ２ 的ＣＡＴ量为一个活力单位，
记为Ｕ·ｇ－１　ＦＷ；ＳＯＤ活性用南京建成生物工程研
究所的ＳＯＤ试剂盒测定，以每１ｍＬ反应液中ＳＯＤ
抑制率达５０％时所对应的ＳＯＤ量为一个亚硝酸盐
单位，用 ＮＵ　ｇ－１　ＦＷ 表示；ＰＯＤ活性用徐勤松等
（２０００）的方法测定，以每１ｍｉｎ吸光度的变化值表
示酶活大小，单位 Ａ４７０·ｍｉｎ－１·ｇ－１；ＮＲａｓｅ活性用
磺胺比色法测定，以 ＮＯ－２ 含量（单位：μｇ·ｈ－
１·ｇ－１
ＦＷ）的增加表示酶活大小。
１．２．４Ｏ－２．产生速率测定　用吴国荣等（２０００）的方
法，单位：Ａ５３０ｎｍ·ｍｉｎ－１·ｇ－１　ＦＷ。
１．２．５ ＭＤＡ 含量测定 　 参照 Ｈｅａｔｈ　＆ Ｐａｒｃｋ
（１９６８）的硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）比色法，略有改进，
单位：μｍｏｌ·ｇ－
１。
１．２．６可溶性蛋白含量测定　 用Ｂｒａｄｆｏｒｄ（１９７６）的
考马斯亮蓝 Ｇ－２５０法，以牛血清蛋白为标准蛋白，
用７５４型紫外可见分光光度计测定６２０ｎｍ时的光
吸收值，单位：ｍｇ·ｇ－１　ＦＷ。
１．２．７质膜透性测定　 按照谢田等（１９８６）的方法，
用７５４型紫外可见分光光度计测定２６４ｎｍ时的光
吸收值，单位：ＯＤ２６４·ｇ－１·ｈ－１。
１．２．８超微结构观察 　取ＬａＣｌ３·８Ｈ２Ｏ培养３ｄ
的菹草植株倒数第３片叶的相同部位作材料，用
２．５％戊二醛（０．２ ｍｏｌ·Ｌ－１磷酸缓冲液配制，
ｐＨ７．３）和１％锇酸４℃双重固定，系列浓度的丙酮
脱水，Ｅｐｏｎ　８１２浸透包埋，ＬＫＢ超薄切片机（奥的
利生产）切片，厚度为７０ｎｍ，切片经醋酸双氧铀和
柠檬酸铅双重染色后，于 Ｈｉｔａｃｈｉ６００－Ａ－２透射电镜
（日本生产）下观察并拍照。
各实验数据重复３次，取平均值作相关性分析。
２　实验结果
２．１Ｌａ３＋对菹草叶绿素及叶片自发荧光强度的影响
菹草叶绿素含量及叶绿体的平均自发荧光强度
随Ｌａ３＋浓度增大先升后降，且均在５ｍｇ·Ｌ－１　Ｌａ３＋
时达最大值，分别为对照的２．２倍（图１）和１．５８倍
（图２）。
图１　Ｌａ３＋对菹草叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｌａ３＋ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｐ．ｃｒｉｓｐｕｓ
２．２Ｌａ３＋ 对菹草叶活性氧清除酶及硝酸还原酶
（ＮＲａｓｅ）活性的影响
　　菹草叶的ＳＯＤ活性随Ｌａ３＋浓度增大持续下降
（ｒ＝－０．９６５，＊＊Ｐ＜０．０１）；ＣＡＴ活性和ＰＯＤ活性
则先升后降，在１０ｍｇ·Ｌ－１和５ｍｇ·Ｌ－１　Ｌａ３＋处理
时分别达到峰值，是对照的３．４倍和１．７倍；ＮＲａｓｅ
活性先缓慢升高，５～１０ ｍｇ·Ｌ－１　Ｌａ３＋ 处理时
８７３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
ＮＲａｓｅ活性迅速升高，１０ｍｇ·Ｌ－１时达最大值，是对
照的１．１倍，Ｌａ３＋浓度超过１０ｍｇ·Ｌ－１时ＮＲａｓｅ活
性迅速下降（表１）。
图２　Ｌａ３＋对菹草叶自发荧光强度的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｌａ３＋ｏｎ　ａｖｅｒａｇｅ　ａｕｔｏ－ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｐ．ｃｒｉｓｐｕｓ
表１　Ｌａ３＋对菹草叶活性氧清除酶及
硝酸还原酶活性的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｌａ３＋ｏｎ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ－
ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｎｄ　ＮＲａｓｅ　ｉｎ　Ｐ．ｃｒｉｓｐｕｓｌｅａｖｅｓ
Ｌａ３＋ｃｏｎ－
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ·Ｌ－１）
ＣＡＴ
ａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｕ·ｇ－１
ＦＷ）
ＳＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｙ
（ＮＵ·ｇ－１
ＦＷ）
ＰＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ａ４７０·ｍｉｎ－１
·ｇ－１）
ＮＲａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ
（μｇ·ｈ
－１
·ｇ－１　ＦＷ）
０　 ３７．８２　 １８９５．４７　 １０２７．２１　 ８０．６０
１　 ４９．２７　 １７６３．２９　 １２５６．３２　 ８１．９５
５　 ７２．７５　 １６１７．７２　 １７２９．９３　 ８３．５３
１０　 １２９．４０　 １６２８．６５　 １３９４．５９　 ９２．３０
１５　 １０９．５７　 １２１２．８３　 ８４０．２６　 ８９．４８
２０　 ８６．３２　 ９８８．４２　 ４２７．０３　 ８２．１４
２．３Ｌａ３＋对菹草叶Ｏ－２．产生速率的影响
菹草叶Ｏ－２．产生速率随Ｌａ３＋浓度增大先迅速减
小，５ｍｇ·Ｌ－１　Ｌａ３＋时最小，是对照的５７．８％ （ｒ＝
－０．９９８，Ｐ＜０．０１），随后缓慢上升，１５～２０ｍｇ·Ｌ－１
Ｌａ３＋时出现较快增长（ｒ＝０．８９２，Ｐ＜０．０５）（图３）。
２．４Ｌａ３＋对菹草叶 ＭＤＡ含量的影响
低浓度（１～５ｍｇ·Ｌ－１）Ｌａ３＋处理时，菹草叶中
ＭＤＡ含量随浓度增大而降低，５ｍｇ·Ｌ－１　Ｌａ３＋处理
时，ＭＤＡ含量最低，是对照的８０．７％。Ｌａ３＋浓度超
过５ｍｇ·Ｌ－１后，ＭＤＡ积累显著增多，２０ｍｇ·Ｌ－１时
增加到对照的１．９３倍（图４）。
２．５Ｌａ３＋对菹草叶可溶性蛋白质含量的影响
随着Ｌａ３＋浓度增大，菹草叶的可溶性蛋白质含
量先剧烈升高，１ｍｇ·Ｌ－１　Ｌａ３＋处理时可溶性蛋白
质含量最高，随后含量降低，在２０ｍｇ·Ｌ－１　Ｌａ３＋处
理时为对照的６４．３％（图５）。
图３　Ｌａ３＋对菹草叶Ｏ－２．产生速率的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｌａ３＋ｏｎ　Ｏ－２．ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｐ．ｃｒｉｓｐｕｓ　ｌｅａｖｅｓ
图４　Ｌａ３＋对菹草叶 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｌａ３＋ｏｎ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｏｆ　Ｐ．ｃｒｉｓｐｕｓ　ｌｅａｖｅｓ
２．６Ｌａ３＋对菹草叶细胞质膜透性的影响
菹草叶细胞质膜透性随Ｌａ３＋浓度增大而持续
下降，下降水平与Ｌａ３＋浓度呈极显著负相关（ｒ＝－
０．９６５，＊＊Ｐ＜０．０１），而１５～２０ｍｇ·Ｌ－１　Ｌａ３＋处理
的菹草叶细胞相对膜透性几乎无明显变化（图６）。
２．７Ｌａ３＋对菹草叶细胞超微结构的影响
电镜结果表明，Ｌａ３＋对菹草叶细胞超微结构的
影响很小，对叶绿体、线粒体、细胞核等的影响都不
明显。对照菹草的叶细胞在透射电镜下结构完整，
含有丰富的细胞器，其中叶绿体扁长呈梭形，基质浓
密，被膜清楚，基粒类囊体片层垛叠规则；线粒体椭
圆形，脊突分布均匀；细胞核双层核膜清晰，核仁致
密与核质界限明显，显示出良好的结构与功能状态
（图７：ａ，ｂ）。用浓度低于１０ｍｇ·Ｌ－１的Ｌａ３＋处理３
ｄ的菹草，叶细胞的叶绿体与对照叶中叶绿体无明
显差异，２０ｍｇ·Ｌ－１处理的叶绿体出现膨大、变形和
类囊体排列紊乱等现象（图７：ｄ）。与叶绿体相比，
线粒体对Ｌａ３＋处理更敏感些，而细胞核受Ｌａ３＋的
９７３３期　　　　　　　　胡金朝：镧对菹草活性氧清除酶活性及叶细胞超微结构的影响
图５　Ｌａ３＋对菹草叶可溶性蛋白质含量的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｌａ３＋ｏｎ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｐ．ｃｒｉｓｐｕｓ　ｌｅａｖｅｓ
图６　Ｌａ３＋对菹草细胞质膜透性的影响
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｌａ３＋ｏｎ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ
ｏｆ　Ｐ．ｃｒｉｓｐｕｓ　ｌｅａｖｅｓ
影响较小，１０ｍｇ·Ｌ－１　Ｌａ３＋处理３ｄ的样品，其线粒
体脊突分布不均匀（图７：ｃ），２０ｍｇ·Ｌ－１以下浓度的
Ｌａ３＋处理对细胞核均无显著影响。
３　结论与讨论
镧通常被认为是促进植物生长和防治植物病害
的有益元素。我们在实验中发现，Ｌａ３＋处理可明显
改变菹草叶中活性氧清除酶活性，抑制ＳＯＤ而增加
ＣＡＴ和ＰＯＤ活性（表１）。
ＳＯＤ是催化Ｏ－２．发生歧化反应的重要酶，低浓
度Ｌａ３＋使菹草叶中 Ｏ－２．产生速率下降（图３），可能
是降低ＳＯＤ活性的直接原因。镧降低菹草 Ｏ－２．产
生速率（图３）和 ＭＤＡ含量（图４），减小细胞质膜透
性（图６），可降低细胞内含物质外渗，表明较低浓度
Ｌａ３＋处理能降低植物细胞膜脂过氧化作用，减轻菹
草衰老过程中活性氧造成的膜伤害，提高膜系统的
稳定性，一定程度上保护了植物细胞膜，这是镧增强
植物抗逆境胁迫的机理之一。
叶绿素含量是衡量叶片衰老、植物光合器官生
理状况的重要指标。实验表明，用单一Ｌａ３＋处理菹
草，菹草叶绿素含量随着Ｌａ３＋浓度增大出现先升后
降现象（图１），表明适宜浓度的Ｌａ３＋能刺激叶绿素
合成，提高光合作用能力，这与耿晓东等（２００７）、周
正朝等（２００４）的实验结果相一致。激光显微术
（ＬＳＣＭ）观察发现，Ｌａ３＋浓度超过５ｍｇ·Ｌ－１后菹草
叶片相关组分自发荧光强度范围变窄，峰值变小和
平均自发荧光强度下降（图２），这与高浓度Ｌａ３＋处
理时菹草叶绿素含量降低相一致。与彭倩等（２００８）
在大豆中的研究结果不同，高浓度Ｌａ３＋（＞１０ｍｇ·
Ｌ－１）处理使菹草叶绿体膨大、变形，并出现类囊体排
列紊乱等现象（图７：ｃ，ｄ），说明水生植物菹草与大
豆在应答外源Ｌａ３＋处理时存在差异，笔者认为菹草
叶绿体类囊体排列紊乱等结构变化是叶绿素含量降
低、自发荧光强度变窄、峰值变小的结构基础。
硝酸还原酶（ＮＲａｓｅ）是植物氮代谢作用的关键
酶（陈愚等，１９９８）。随着Ｌａ３＋处理浓度增大，菹草
ＮＲａｓｅ活性先缓慢增高，１０ｍｇ·Ｌ－１　Ｌａ３＋处理时活
性最高，继而ＮＲａｓｅ活性快速下降，但２０ｍｇ·Ｌ－１
Ｌａ３＋处理时 ＮＲａｓｅ活性仍高于对照（表１）。说明
Ｌａ３＋加快了菹草氮代谢水平，这与Ｌａ３＋对菹草可溶
性蛋白含量的影响结果一致（图５）。杨燕生等
（１９９７）认为镧通过某种机制将信号传递到细胞内促
进ＣａＭ基因表达，激活了依赖于ＣａＭ 的各种酶的
活性，导致了蛋白质含量上升，保护酶活性提高，从
而减小了自由基对膜伤害的可能性。当Ｌａ３＋浓度
较高时，进入细胞后的Ｌａ３＋促进了蛋白水解酶的活
性，加强了原有蛋白质的分解，可溶性蛋白含量开始
降低；这种现象与Ｌａ３＋浓度较高时，菹草细胞内酶
活性失调，质膜过氧化加剧，膜透性加大，对矿质元
素吸收不平衡引起细胞的氮代谢紊乱有关。本实验
还发现在Ｌａ３＋作用下，菹草 ＮＲａｓｅ活性的变化趋
势与叶绿素含量、ＰＯＤ活性的变化趋势相同，推测
叶绿素含量高时，形成较多的光合作用产物运送到
细胞质中，通过酵解反应，生成更多 ＮＡＤＨ，给
ＮＲａｓｅ所催化的反应提供了更多电子供体，所以其
活性相应上升，而当叶绿素含量降低时电子供体减
少，其活性则降低。综上所述，笔者认为适宜浓度的
Ｌａ３＋可促进菹草生长（菹草生长的最适Ｌａ３＋浓度为
５～１０ｍｇ·Ｌ－１）。
０８３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
图７　Ｌａ３＋对菹草叶细胞超微机构的影响　ａ．对照叶细胞，示细胞核（Ｎ）、线粒体（Ｍｉ）、叶绿体（Ｃｐ）、高尔基体（Ｇ）和细胞壁
（ＣＷ）等，×２０　０００；ｂ．对照叶细胞，示叶绿体（Ｃｐ）和线粒体（Ｍｉ），×８　０００；ｃ．１０ｍｇ·Ｌ－１　Ｌａ３＋处理３ｄ的叶细胞，示叶绿体（Ｃｐ）
和脊突不均匀分布的线粒体（Ｍｉ），×１５　０００；ｄ．２０ｍｇ·Ｌ－１　Ｌａ３＋处理３ｄ的叶细胞，示肿胀的叶绿体（Ｃｐ），×１２　０００。
Ｆｉｇ．７　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｌａ３＋ｏｎ　ｕｌｔｒａｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｐ．ｃｒｉｓｐｕｓ　ｌｅａｆ　ｃｅｌｓ　ａ．Ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｃｅｌｓ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｎｏｒｍａｌ　ｎｕｃｌｅｕｓ，
ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ，ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ，ｇｏｌｇｉ　ｂｏｄｉｅｓ　ａｎｄ　ｃｅｌ　ｗａｌ，×２０　０００；ｂ．Ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｃｅｌｓ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｎｏｒｍａｌ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ａｎｄ
ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ，×８　０００；ｃ．Ｌｅａｆ　ｃｅｌｓ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　１０ｍｇ·Ｌ－１　Ｌａ３＋ｆｏｒ　３ｄａｙｓ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ａｎｄ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｏｎ　ｗｉｔｈ
ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃ　ｃｒｉｓｔａｅ，×１５　０００；ｄ．Ｌｅａｆ　ｃｅｌｓ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　２０ｍｇ·Ｌ－１　Ｌａ３＋ｆｏｒ　３ｄａｙｓ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｓｗｏｌｅｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ，×１２　０００．
参考文献：
张志良．１９９０．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：高等教育出版
社：８８
耿晓东，文斌．２００７．稀土对红叶石楠幼苗光合效率及相关生理
特性的影响［Ｊ］．现代农业科技，（１０）：１２－１３
郭伯生，熊炳昆，胡朝浦，等．１９９３．稀土在农牧业中的应用概况
和研究工作的最新进展［Ｊ］．稀土，１５（６）：３７－４３
郭伯生．１９８４．处于领先地位的我国稀土农用研究与示范［Ｊ］．
稀有金属（稀土农用专辑４），１４：１－９
Ｂｒａｄｆｏｒｄ　ＭＡ．１９７６．Ｒａｐｉｄ　ａｎｄ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｑｕａｎｔｉｆｉ－
ｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｇｒａｍ　ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｕｔｉｌｉｚｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ　ｏｆ
ｐｒｏｔｅｉｎ－ｄｙｅ　ｂｉｎｄｉｎｇ［Ｊ］．Ａｎａｌ　Ｂｉｏｈｅｍ，７２：２４８－２５４
Ｃｈｅｎ　Ｙ（陈愚），Ｒｅｎ　ＪＣ（任久长），Ｃａｉ　ＸＭ（蔡晓明）．１９９８．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｏｎ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ　ａｎｄ　ｓｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ
ｏｆ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓ（镉对沉水植物硝酸还原酶和超氧
化物歧化酶活性的影响）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｓｃｉ　Ｃｉｒｃｕｍｓｔ（环境科学学
报），１８（３）：３１３－３１７
Ｈｅａｔｈ　ＲＬ，Ｐａｒｋｅｒ　Ｌ．１９６８．Ｐｈｏｔｏｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｉｓｏｌａｔｅｄ　ｃｈｌｏｒｏ－
ｐｌａｓｔｓ　ｋｉｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ　ｏｆ　ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ［Ｊ］．
Ａｒｃｈ　Ｂｉｏｃｈｅｍ　Ｂｉｏｐｈｙｓ，１２５（１）：１８９－１９８
Ｐａｄｄｏｃｋ　ＳＷ．１９９９．Ｃｏｎｆｏｃａｌ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｏｃｏｌｓ
［Ｍ］．Ｔｏｔｏｗａ：Ｎｅｗ　Ｊｅｒｓｅｙ：Ｈｕｍａｎａ　Ｐｒｅｓｓ：１０３－１３０
Ｐｅｎｇ　Ｑ（彭倩），Ｚｈｏｕ　Ｑ（周青），Ｙｅ　ＹＸ（叶亚新）．２００８．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ
ｏｆ　Ｌａ　ａｎｄ　ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ－Ｂ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ
ｓｏｙｂｅａｎ　ｌｅａｖｅｓ（Ｌａ与ＵＶ－Ｂ辐射胁迫对大豆叶片细胞叶绿体
超微结构的影）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ａｇｒｏｍｅｔｅｏｒｏｌ（中国农业气象），２９
（１）：３３－３６
Ｓｅｃｈｅｎｂａｔｅｒ（斯琴巴特尔），Ｗｕ　Ｎ（乌宁）．２００３．Ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｒａｒｅ　ｅａｒｔｈ　ｏｎ　Ｌｉｎｕｍ　ｕｓｉｔａｔｉｓｓｉｍｕｍ（稀土对胡麻的生物
学效应研究）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｒａｒｅ　Ｅａｒｔｈｓ（稀土），２４（１）：３３－３６
Ｗａｎｇ　ＪＳ（王金胜），Ｊｉ　ＭＸ（冀满祥），Ｚｈａｏ　ＲＹ（赵如意），ｅｔ　ａｌ．
１９９９．Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｃｅｒｉｕｍ　ｏｎ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ　ｗｈｅａｔ　ｕｎｄｅｒ
ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ（盐胁迫时铈保护小麦线粒体功能的研究）［Ｊ］．
Ｃｈｉｎ　Ｒａｒｅ　Ｅａｒｔｈ　Ｓｏｃ（中国稀土学报），１７（２）：１８７－１９０
Ｗｕ　ＧＹ（吴国荣），Ｌｕ　ＣＭ（陆长梅），Ｔａｏ　ＭＸ（陶明煊），ｅｔ　ａｌ．
２０００．Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｓｐｉｒｕｌｉｎａ　ｓｕｂｓａｌｓａ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｏ　Ｐｂ　ｂｙ
ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｐａｒａｑｕａｔ　ａｎｄ　Ｈ２Ｏ２（百草枯和 Ｈ２Ｏ２ 预处理提
高盐泽螺旋藻对铅的耐受性）［Ｊ］．Ｊ　Ｌａｋｅ　Ｓｃｉ（湖泊科学），１２
（３）：２４０－２４６
Ｘｉａｎｇ　Ｌ（向丽），Ｚｈｏｕ　Ｑ（周青），Ｙｅ　ＹＸ（叶亚新）．２００９．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ
ｌａｎｔｈａｎｕｍ　ｏｎ　ｆｌａｖｏｎｏｉｄ　ｒｅｓｔｒａｉｎｉｎｇ　ｆｒｅｅ　ｒａｄｉｃａｌ　ｉｎ　ｓｏｙｂｅａｎ　ｓｅｅｄ－
ｌｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　Ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ－Ｂ　ｓｔｒｅｓｓ（Ｌａ（Ⅲ）对ＵＶ－２Ｂ辐射胁迫下大
豆幼苗类黄酮清除自由基影响）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｒａｒｅ　Ｅａｒｔｈｓ（稀
土），３０（１）：８６－８９
Ｘｉｅ　Ｔ（谢田），Ｘｕ　ＺＪ（徐中际）．１９８６．Ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄ
ｆｏｒ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｅｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ（测定细胞膜透
性的紫外吸收法）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ　Ｃｏｍｍ（植物生理学通
讯），（１）：４５－４６
Ｘｕ　ＱＳ（徐勤松），Ｓｈｉ　ＧＸ（施国新），Ｈａｏ　ＨＱ（郝怀庆）．２００１．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ、Ｃｒ（ＶＩ）ｓｉｎｇｌｅ　ａｎｄ　ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｐｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏ－
ｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｏｆ　Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎ
ｃｒｉｓｐｕｓ（Ｃｄ、Ｃｒ（ＩＶ）单一及复合污染对菹草叶绿素含量和抗氧
化酶系统的影响）［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ（广西植物），２１（１）：８７－９０
Ｘｕ　ＱＳ（徐勤松），Ｓｈｉ　ＧＸ（施国新），Ｇｕ　ＧＰ（谷龚平），ｅｔ　ａｌ．２０００．
Ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｏｘｉｃ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｈｇ２＋ｏｎ　Ｎｙｍｐｈａｅａ　ｔｅｔｒａｇｏｎａ　Ｇｅｏｒｇｉ（不
同浓度Ｈｇ２＋对睡莲的毒害影响研究）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔ　Ｂｏｒ－Ｏｃｃｉｄ
Ｓｉｎ（西北植物学报），５：７８４－７８９
Ｙａｎｇ　ＹＳ（杨燕生），Ｌｉｕ　ＤＬ（刘德龙），Ｂａｉ　Ｊ（白娟），ｅｔ　ａｌ．１９９７．
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌａｎｔｈａｎｉｄｅ（Ⅲ）ｏｎ　ｗｈｅａｔ　ｓｅｅｄｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｉｔｓ　Ｐｒｏｔｅｉｎ
ａｎｄ　ｃａｌｍｏｄｕｌｉｎ　ｌｅｖｅｌｓ（镧对小麦幼苗素质、蛋白质及钙调素水
平的影响）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｒａｒｅ　Ｅａｒｔｈｓ（稀土），１８（２）：６１－６３
Ｙｕ　ＹＭ（于永明），Ｗａｎｇ　ＪＨ（王军辉），Ｍａ　ＪＷ（马建伟），ｅｔ　ａｌ．２０１１．
Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌａｎｔｈａｎｕｍ　ｃｈｌｏｒｉｄｅ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｃａ－
ｔａｌｐａ　ｂｕｎｇｅｉ（ＬａＣｌ３ 对楸树无性系试管苗生长的影响）［Ｊ］．Ｊ
Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅ　Ｕｎｉｖ（东北林业大学学报），３９（１）：３１－３３
Ｚｈａｎｇ　ＸＬ（张小兰），Ｓｈｉ　ＧＸ（施国新），Ｘｕ　ＱＳ（徐勤松），ｅｔ　ａｌ．
２００３．Ｄｅｔｏｘｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌａｎｔｈａｎｕｍ　ａｇａｉｎｓｔ　ｎｉｃｋｅｌ　ｉｎ　Ｈｙｄｒｏｃｈａｒｉｓ
ｄｕｂｉａｌｅａｖｅｓ（镧缓解镍对水鳖叶片的毒害效应研究）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ
Ｒａｒｅ　Ｅａｒｔｈ　Ｓｏｃ（中国稀土学报），２１（１）：８１－８４
Ｚｈｏｕ　ＺＣ（周正朝），Ｚｈａｎｇ　ＸＢ（张希彪），Ｓｈａｎｇｇｕａｎ　ＺＰ（上官周
平）．２００４．Ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒａｒｅ　ｅａｒｔｈ
ｅｌｅｍｅｎｔ（植物对稀土元素的生理生态响应）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃ
Ｂｏｒ－Ｏｃｃｉｄ　Ｓｉｎ（西北农业学报），１３（２）：１１９－１２３
１８３３期　　　　　　　　胡金朝：镧对菹草活性氧清除酶活性及叶细胞超微结构的影响