全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(5)：603— 606 2009年 9月
大车前与平车前营养器官的比较解剖学研究
王玉良1，郑玉华1，努尔巴衣 ·阿布都沙勒克
(1．安徽科技学院 生命科学学院，安徽 凤阳 233100；2．新疆大学 资源与环境科学学院，乌鲁木齐 830046)
摘 要：利用光学显微镜和石蜡 切片技术对生长在盐碱地的大车前和平车前的营养器官进行了比较解剖学
研究。结果表明二者的解剖结构存在差异 ：平车前根的木栓层较大车前的狭窄 ，栓内层细胞层数较少；平车前
叶表皮的细胞角质膜较薄 ，孔下室较小 ．构成维管束鞘的薄壁细胞较大车前小，束鞘细胞两层。二者都具有适
应盐渍环境的结构特征：营养器官中通气组织发达；根结构中薄壁组织和木栓发达 ；叶表皮角质层发达。
关键词：大车前 ；平车前；盐生植物；比较解剖学
中图分类号：Q944．53 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2009)05—0603—04
Comparative anatomy study on vegetative
organs of Plantago major and Po depressa
WANG Yu—Liang ZHENG Yu-Hual ABDUSALERK·Nurbay2
(1．Deparlmenl o，Biology．Anhui Science and Technology University，Fengyang 233100，China；
2．Colege 0 r Resources and Environmenl，Xinjiang University，Urumqi 830046。China)
Abstract：Comparative anatomy research was carried out Oil the vegetative organs of halophyte PMntago major and
P．depressa in salinized soil by tight microscope and parafin section．The results show that there are some difference
of anatomical structures between the two species：phellem layers of P．depressa is thinner than that of P
． major，and
phelloderm 0f the former is less than that Of the latter；epidermis cuticle on the leaf of P．depressa is thiner，and subs—
tomatic chamber and parenchyma cels around the vascular bundle sheath are also smaller than that of P．major；the
、’ascular hundle sheath of P．depressa consist of tWO layers of cel1．Both of them have characteristic adapt to salt cir
curnstances：rich aerenchyma in vegetative organs，developed phelem and parenchyma in secondary structure of roots．
thick cuticula in leaf cortex．
Key words：P．major；P．depressa；halophyte；comparative anatomy
我国有约 3．46 10 hm 的盐渍土地(熊毅等，
1 990)，种植耐盐植物是治理盐渍土的有效途径 ，而
耐盐植物品种的培育和筛选是这种治理方法的关键
(赵可夫等，2002)，我国有盐生植物 400余种，其 中
包括车前属的一些种类(赵可夫等。1999；米吉提 ·
胡达拜尔地等，2000)。我国有车前属植物约 20种，
全国分布(胡嘉琪等 ．2002)。20世纪 90年代以来，
车前属植物被广泛用作中药学、进化生物学等研究的
实验材料(郭水良，2002)。利用生长于盐渍土的车前
属植物进行解剖学研究，探讨其营养器官与生境间的
关系，尚未见文献报道。本文对生长在盐碱地上的大
车前和平车前的营养器官进行比较解剖学研究，旨在
阐明这两种植物对盐渍生境的结构适应特征，为筛选
抗盐植物，开发抗盐种质资源提供解剖学资料。
收稿日期：2008—02—30 修回日期；2009—01-20
基金项目：安徽科技学院专项基金(ZRC200436，ZRC200425)；安徽省自然科学基金(KJ2008B07ZC)；国家重点基础研究发展规划项目(G19990t3508)
[Suplxmed by Special Foundation of Anhui Science and Technology University(ZRC200 136，ZRC200425)；Na ruraI Science Foundati。n 0f Anhui ProvinciaI
Education Department(KJ200gB07ZC)；State Key Basic Research and Development Program of China(Gl999043508)]
作者简介：王玉良(1 965一)，男，山东高密人．硕士 ．从事植物学教学和研究，(E-n1 a】I)wy12663922@1 63．c0m
604 广 西 植 物 29卷
1 材料和方法
大车前(Plantago major)和平车前(P．depres
“)均采自内蒙古赤峰宁城盐碱地(pH8．2)。野外
盐溃土地上选生境和生长年限相同、长势和大小相
近的植株。采挖后清水洗净，分别截取包括中脉叶的
部位，根均为根毛区后方部位3～4 cm小段，抽气后
FAA固定，梯度乙醇脱水，二甲苯透明，常规石蜡切
片，切片厚度 8-．12 m，番红一固绿对染，欧林巴斯
显微镜下观察、照相、测量。细胞大小和导管直径为
随机取2O个测量的平均值。角质膜厚度和木栓厚
度为随机取 1O个部位测量的平均值。
2 观察结果
2．1车前根的横切面结构
大车前根的横切面结构最外是周皮，周皮的木
栓层由2～4层细胞构成，平均厚度约(34．8±4．4)
m，栓内层细胞较多，由 5～8层细胞构成，细胞排
列疏松，具丰富胞间隙。次生维管组织由次生木质
部和次生韧皮部构成。次生韧皮部十分发达，约占
根横切面直径的 1／2，大部分是韧皮薄壁细胞，薄壁
细胞呈多面体型，细胞排列疏松，形成发达的气腔，
最大气腔约为 139．2 m×27．8 m，次生木质部中
导管丰富，管孔直径较小 ，平均为(34．7十5．7)f』m，
没有明显的维管射线，髓不甚明显(图版 T：1，2)。
与大车钱相比较，平车前根周皮的木栓层较狭
窄，仅由l～2层细胞构成，细胞壁栓质化程度较低
(番红染色较淡)，栓内层由 4～5层细胞构成，与木
栓形成层相邻的 2层栓内层细胞排列规则，远离木
栓形成层的几层细胞排列疏松，细胞间隙发达，次生
韧皮部发达，约占根横切面的 l／2。次生韧皮部中，
同样具发达的细胞间隙，最大间隙为 l 25．1 m×
24．8 m，次生木质部中的导管横切面上排列稀疏，
呈辐射状，管孔直径明显较平车前为小，平均仅为
(】4．3士2．7) m，具有明显的髓(图版T：3，4)。
2．2车前叶的横切结构
大车前叶上、下表皮均由一层细胞构成，构成表
皮的细胞有两种，一种在横切面上呈长圆筒形，另一
种为鼓形，上表皮细胞的外壁具有明显的角质膜，角
质膜平均厚度为(2．8±O．4) m。叶肉明显分化为
栅栏组织与海绵组织 ，栅栏组织细胞呈长圆柱形 ，排
列较为紧密，由2～3层细胞构成，构成海绵组织的
细胞呈不规则型 ，排列十分疏松 ，具有发达的细胞间
隙。上、下表皮均具气孔，气孔下都具有发达的孔下
窒，孔下室最夫直径可达 152．9 m×41．7 8m，孔下
室与细胞间隙连在一起，形成曲折的通气管道 。主
脉中木质部十分发达，由数列导管构成，侧脉较细
弱，叶脉维管束鞘由一层明显的薄壁细胞构成，薄壁
的束鞘细胞与叶肉细胞构成较为明显的花环状结构
(图版 I：5，6)。
平车前上、下表皮同样由一层细胞构成，构成表
皮的细胞形态与大车前大致相同，表皮细胞外壁亦
具有角质膜，但较薄．角质膜平均厚度为(2．2±0．2)
tzm。叶肉中栅栏组织由 2～3层细胞构成，细胞 圆
柱形，排列很紧密，构成海绵组织的细胞呈不规则
型，排列较为疏松。具有细胞间隙。上、下表皮均具
气孔，气孔下方具有孔下室，但较小，最大的仅为
41．7 m×40．7 m，主脉维管组织发达。与大车前
不同，平车前的束鞘表现为典型的C 植物特征：柬
鞘细胞两层，外层为薄壁细胞，体积大，与叶肉细胞
联系疏松，内层为厚壁组织细胞，体积很小、排列紧
密。构成维管柬鞘的薄壁细胞(外层束鞘细胞)较大
车前小，与大车前一样，这些薄壁的束鞘细胞明显缺
乏叶绿体，在形态、大小和排列上能与周围叶肉细胞
明显 区分开来(图版 T：7，8)。
3 讨论
从结构上看出，盐生环境的大车前和平车前根
解剖结构上存在差异，这些差异表现在周皮木栓层
厚度、栓化程度、胞间隙大小、导管直径、叶片角质层
厚度和柬鞘类型等方面。这些差异与植物适应环境
的能力存在一定关系。
在盐渍环境中生长的某些植物，没有去除或减
少外界环境 中盐胁迫的能力 ，但能在植物体内建立
某种屏障或机制，部分地阻止盐分进入植物体内(赵
可夫等，1999)。盐渍环境中的大车前和平车前，在
相同生态环境下形成了趋同构造：根均具有较发达
的木栓 ，木栓细胞排列 紧密。栓质的主要成分是难
溶于水的脂类物质，不透气、不透水，且栓化细胞无
纹孔，这些特征使土壤中的高浓度盐分很难进入根
中，栓化结构起到过滤膜的作用，避免了高浓度盐分
对植物体的伤害作用。这种现象在禾本科的一些种
类中有过报道(陆静梅等，1994，1 996)。二者根中均
5期 王玉良等：大车前与平车前营养器官的比较解剖学研究 6O5
圈版 I Ae 通气组织I Ph；木栓．Ep；表皮I Pa；栅栏组织‘St；海绵组织·Bst维管束鞘。1．大车前根的横切面结构t示木栓、通气组织(×
100)l 2．大车前根的横切面结构，示木栓、通气组织(×400)I 3．平车前根的横切面结构．示木栓、通气组织(×100)l 4．平车前根的横切面结
构，示木栓、通气组织(×400)l 5．大车前叶的横切面结构．示表皮、栅栏组织、海绵组织、维管束鞘(×100)·6．大车前叶的横切面结构，示维管
束鞘(×400)I 7．平车前叶的横切面结构．示表皮、栅栏组织、海绵组织、维管束鞘(×100)}8．平车前叶的横切面结构·示维管柬鞘(×400)。
Plate I Ae：8erenchm aI Ph：phelleml Ep：epidermisl Pa：palisade tissuel St{spongy tissuel KS：bundie sheath。1．Transverse view of P．?nil，ior’S
rOOt．showing the phellem．aerenchyma(X100)l 2．Transverse view of P．7n Or’S root。showing the phelem，aerenehyma(×400)I 3．Transverse
view ofP．d pressa’s root．showingthe phellem．aerenehyma(×100)I 4．Transverse view ofP．depressa’s root，showingthe phellem，aerenchyma(×
400){5．Transverse view of P．major’S lefe，showing epidermisI palisade tissue I spongy tissue；bundle sheath(×1O0)l 6．Transverse view of P．
major’S lefe．showing bundle sheath(×400)l 7．Transverse view of P．depresu’S leaves，showing the epidermis palisade tissue-spongy tissue，bun‘
die sheath(×1oo)I 8．Transverse view of the transverse view of P．depressa’S leaves．showing the bundle sheath(×400)．
具较发达的通气组织，这与盐碱地土壤板结、空隙
小 、毛细通透性差、氧气不足的环境相适应 ，在这样
的逆境中植物体内形成发达的通气组织，解决了在
缺氧的环境中正常呼吸和新陈代谢的需要。在同样
生长于盐碱地的马齿苋(Portulaca(Jz r“f “)中也
发现有类似的特征结构(王桂芹等，2005a)。
从解剖结构上看出，两种车前的根都显著地表
现为肉质化的特点，表现为韧皮部发达，且大部分由
韧皮薄壁细胞组成，木质部量相对较少，栓内层细胞
层数多，与周皮的一般分化方式不同(刘穆，2006)。
植物体肉质化是很多盐生植物的典型特征，这种肉
质化不仅使植物体容纳较多的水，也能够容纳较多
的盐。根系的形成和根的发育受土壤中各种理化因
素的影响，在长期适应过程中，植物也会对那些较为
稳定的影响因子作 出反应。已经发现拟南芥菜
(Arabidopsis thaliana)根 系生 长 的差 异 明显 受
NO一的影响，并已将有关的基因ANR1克隆，证实
是一种拟南芥菜的MADS盒基因，在其根发育的可
塑性方面有决定性作用(许智宏，l999)。较早的研
究表明土壤含盐量与植物肉质化之间存在明显相关
性(Mothes，l932)。因此，肉质化是盐生车前对胁
迫环境的适应特征，并且是稳定的遗传性状，肉质化
程度会因土壤盐碱化的程度而异。
大车前叶脉束鞘具花环状结构，但束鞘细胞与
周围叶肉细胞结合并不十分紧密，是介于 C 和 C
植物的中间类型(陆静梅等，l994)。植物的生长发
育是一个开放系统，必须对环境条件的变化作出多
种反应，以利于其生长发育的需要，植物的外部形态
乃至内部结构和生理机能可以在不同的生态环境中
饰变，发生重建 ，因此 C 途径可以转变成 C 途径 ，
以及 C 途径可以转变为 CAM 途径 ，这是植物对盐
渍环境的一种适应性表现(赵可夫，2002)。
同样是生长在盐碱地环境的平车前束鞘与大车
前具有较大的差异，其束鞘表现为典型的C、植物特
征：束鞘 2层，外层为薄壁组织、内层为厚壁组织，并
没有象大车前一样发生束鞘结构上的变化，这可能
意味着平车前在抗盐适应方面不如大车前。平车前
的次生韧皮部更宽、薄壁细胞量多，初生射线也较
多，即肉质化程度更高，这可能弥补了部分抗盐性的
不足。二者在这些结构上的差异对其生态幅具有一
606 广 西 植 物 29卷
定的影响，可以作为筛选抗盐植物的依据之一。
4 结论
植物的外部形态与其内部结构是密切相关的，
结构是执行功能的保障和基础 ，植物 的抗盐性是与
其结构密切相关 (Fahn，1964；霍尔 ，1987)，在形态、
结构上具也有多样的抗盐机制(王桂芹等，2005b)，
大车前与平车前利用的是其中的发达的木栓层、通
气组织和贮水组织等达到这一目的。大车前的木栓
层厚度要明显厚于平车钱 ，次生木质部中的导管无
论是从数量上还是管孑L直径上远比平车前丰富和大
的多。根和叶中所形成的通气组织较平车前发达 ，且
有代谢途径的改变。因此二者相比，可以推断大车
前是对盐渍环境具有更高适应能力的植物，较平车
前有较强的抗盐胁迫的能力，更具开发和应用前景。
参考文献：
米吉提 ·胡达拜 尔地 。徐 建 国．2000．新疆 高等植 物检索 表
[M]．乌鲁木齐：新疆大学出版社 ．496—498
刘穆，2006．种子植物形态解剖学导论[M]．第 3版．北京：科
学出版社，72—74
赵可夫，李法曾．1 999．中国盐生植物[M]．北京：科学出版社，
l5— 17
胡嘉琪 ．崔鸿宾 ，李振宇．2002．中国植物志(70)[M]．北京：科
学出版社，318—345
霍尔 M A．1987．植物结构功能和适应[M]．姚壁君等译．北
京：科技出版社 ，164～268
Fahn 1964．Some anatomical adaptations of desert plants[J]．
Phytomorphology，14：93— 102
Gno SL(郭水 良)．2002．Advances in ecology and evolutionary bi—
ology of the genus Plantago(车前属植物生态与进化生物学研
究进展)[J]．Chin Bul not(植物学通报)。19(5)：567—574
Lu JM(陆静梅)，Li JD(李建东)．1994．The primary probe of a—
natomy structure on Aeluropus littoralis var．sinensis(獐茅解剖
结构初探)[J]．J Northeast Norm Univ(Nat Sci Edi)(东北师
范大学学报 ·自然科学版)，3：92—95
Lu JM(陆静 梅 )，Li JD(李 建 东)。Zhou DW(周 道玮)，et a1．
1996．The structure study of the saline-alkali in five salt-tolerant
forage plants in the Songnen Plains(松嫩平原 5种盐生牧草耐
盐结构研究)[J]．ActaPⅢ￡Sin(草业学报)，5(2)：9—13
Mothes K．1932．Ernahrung．stuktur and thranspiration[J]．Ein
Beitrag Zur Kausalen Analyse der Xeromerphosen Biol Zbl，
52：193— 223
Wang GQ(王桂芹)，Chen KL(陈卡琳)，Duan YJ(段亚军)．2005a．
Anatomy structures study of Portulaca oleracea(盐生马齿苋解剖
学研究)[J]．Bull Bot (植物研究)，25(4)：406-409
WangGQ(王桂芹 )，Wang YL(王 玉 良)，Wang XY(王 秀艳)．
2005b．The salt resistance mechanism of the morphology and
structure in the halophyte(盐生植物形态、结构抗盐机制 的研
究与进展)[J]．J Lanzhou Univ(Nat Sci Edi)(兰州大学学报
· 自然科学版)，41：419—423
Xu zH(许智宏)．1999．Plant development and reproduction：ad—
vances and prospectives(植物发育与生殖的研究 ：进展和展望)
[J]．A(ta Bot Sin(植物学报)．41(9)：909—920
Zhao KF(赵可夫)．2002．Plants adapt to salt adversity(植物对盐
渍逆境的适应 )LJ]．Bull Biol(生物学通报)，37(6)：7—10
(上接第591页 Continue from page 591)
胡适宜．1982．被子植物胚胎学[M]．北京：人民教育出版社 ，
51—58
匡可任 ．路安民．1978．中国植 物志 (茄科)[M]北京：科学出版
社 ：67(1)：8— 18
Berlin R1，Newman CM．1 993．Dichogamy in angiosperms[j]．
Ann Review fJ，not，59：113— 152
Cruden RW ．1 977．Polen-ovule ration：a eonsernative indicator of
breeding systems in flowering plant[J]．Enolution，35：1—6
Dafni A．1992．Polination Ecology[M]．New York：Oxford Univ
Press．1—57
Grant V．1981．Plant speciation[M]．2rd ed．New York：Colum—
bia University Press
He YP(何亚平)．Liu JQ(刘建全)．2003．A review on recent rd—
vances in the studies of plant breeding system(植物系统研究的
最新进展和评述 )[J]．A‘-ta Phytoecol Sin(植物生态学报)．
27(2)：151—1 63
Lit,LD(刘林德)．Zhu N(祝宁)．Shen JH(沈家恒)．2002．Com—
parative studies on floral dynamics and breeding system between
EleuthrotfJf sentitOSUS and E．sesiliflorus(刺五加、短梗五加
的开花动态及繁育 系统的 比较研究)[J]．Acta&ol Sin(生态
学报)，22(7)：1O41—1049．
Qi WQ(奇文清)，You RL(尤瑞麟)。Chen XL(陈晓麟)．1998．
Pollination biology in Cimicifugananchunaensis，an endangered
species(Ranunculaceae)(濒危植物南 川升麻传粉生物学的研
究)[J]．Atta not Sin(植物学报)．40(8)：668—694
Shi ZG(石志刚)，An w(安魏)，Jiao EN(焦恩宁)．2008．Genetic
polymorphism of l 8 L wium barbarum resources based on nrD—
NA ITS sequences(基于 nrDNA ITS序列的 18份宁夏枸杞资
源的遗传多样性)[j]．J Anhui Agri Sci(安徽农业科学)，36
(24)：10 379—10 380
Xiao YA(肖宜安)，He P(何平)，Li XH(李小红)．2004．Floral
syndrome and hreeding system of the endangered plant Disan—
thus cercidifblius vat．1ongipes(濒危植物长柄双花木的花部综
合特征与繁育系统)[J]．Acta Phytoecol Sin(植物生态学报)。
28(3)：333— 340