全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ ３２（４）：４８３－４８６ ２０１２年 ７ 月
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０４．０１２
太岳山典型阔叶乔木冠层叶片性状的分布格局
苗艳明，吕金枝，毕润成＊
（山西师范大学 生命科学学院，山西 临汾０４１００４）
摘 要：以太岳山４种阔叶乔木不同冠层高度的叶片为研究对象，用ＬＩ－３０００Ａ叶面积仪和Ｌｉ－６４００便携式光
合作用测定系统分别测定了这４种乔木不同冠层高度叶片的叶面积大小和单位面积的叶光饱和速率（Ａａｒｅａ）；
同时测定了其叶氮含量；计算了其比叶面积（ＳＬＡ）、单位面积叶氮含量（Ｎａｒｅａ）、单位重量叶氮含量（Ｎｍａｓｓ）、单
位重量的叶光饱和速率（Ａｍａｓｓ）和光合氮素利用效率（ＰＮＵＥ），对植株不同冠层高度叶片的ＳＬＡ、叶氮和光合
特性的空间分布格局进行了比较研究，结果表明：Ａａｒｅａ、Ａｍａｓｓ、Ｎｍａｓｓ、ＰＮＵＥ、ＳＬＡ和Ｎａｒｅａ在树冠上层、中层和下
层的差异均达到了极显著水平（Ｐ＜０．００１），表明树冠不同高度的叶片性状参数差异较大；在相同ＳＬＡ 下，
Ｎｍａｓｓ和Ｎａｒｅａ在冠层中的分布均表现为中层＞上层＞下层，并出现平行位移现象；Ａａｒｅａ和Ｎｍａｓｓ都以中层值最大，
表明冠层光合能力分布格局以中层相对较高。
关键词：比叶面积；单位面积叶氮含量；单位重量叶氮含量；单位重量的叶光饱和速率；单位面积的叶光饱
和速率；光合氮素利用效率
中图分类号：Ｑ９４５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０４－０４８３－０４
＊ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｅｒｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｃａｎｏｐｙ ｏｆ
ｔｙｐｉｃａｌ ｂｒｏａｄ－ｌｅａｖｅｄ ｔｒｅｅｓ ｉｎ Ｔａｉｙｕｅ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ＭＩＡＯ Ｙａｎ－Ｍｉｎｇ，ＬＪｉｎ－Ｚｈｉ，ＢＩ Ｒｕｎ－Ｃｈｅｎｇ＊
（Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａｎｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎｆｅｎ ０４１００４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ４ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅ ｏｆ ｂｒｏａｄ－ｌｅａｖｅｄ ｔｒｅｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ａｔ Ｑｉｌｉｙｕ Ｆａｒｍ ｉｎ Ｔａｉｙｕｅ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｏｆ
ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｗａｓ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｌｉ－３０００ＡＬｅａｆ Ａｒｅａ Ｍｅｔｅｒ，ｔｈｅ ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ（Ａａｒｅａ）ｗｉｔｈ Ｌｉ－６４００ｐｏｒｔａｂｌｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｂｙ ｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｒｉｃ
ｍｅｔｈｏｄ；ｑｕａｎｔｉｆｉｅｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ＳＬＡ，ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ａｒｅａ（Ｎａｒｅａ），ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｐｅｒ ｕｎｉｔ
ｍａｓｓ（Ｎｍａｓｓ），ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｌｅａｆ ｍａｓｓ（Ａｍａｓｓ）ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＰＮＵＥ）ｗｅｒｅ
ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ＳＬＡ，ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｔｒａｉｔｓ ａ－
ｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｃａｎｏｐｉｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＜０·００１）ａｍｏｎｇ Ａａｒｅａ、Ａｍａｓｓ、Ｎｍａｓｓ、
ＰＮＵＥ、ＳＬＡａｎｄ Ｎａｒｅａｉｎ ｔｏｐ，ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｂｏｔｔｏｍ ｌａｙｅｒｓ．Ｉｔ ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ
ｔｒａｉｔｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｃａｎｏｐｉｅｓ．Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ＳＬＡ，Ｎｍａａａａｎｄ Ｎａｒｅａｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ａｌ ｄｅｃｌｉｎｅｄ
ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒｓ＞ｔｏｐ ｌａｙｅｒｓ＞ｂｏｔｔｏｍ ｌａｙｅｒｓ．Ｉｔ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｓｈｉｆｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｍａｓｓ
ａｎｄ Ｎａｒｅａ．Ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ Ａａｒｅａａｎｄ Ｎｍａｓｓｔｈａｎ ｔｏｐ ｓｌｉｃｅｓ ａｎｄ ｂｏｔｔｏｍ ｓｌｉｃｅｓ，ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ；ａｒｅａ－ｂａｓｅｄ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ；ｍａｓｓ－ｂａｓｅｄ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ；ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍａｓｓ；ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
＊ 收稿日期：２０１１－１２－０９ 修回日期：２０１２－０４－１５
基金项目：山西省留学基金（２００８１０７３）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｒｅｔｕｒｎｅｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｃｈｏｌａｒｓ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ（２００８１０７３）］
作者简介：苗艳明（１９８２－），男，山西长治人，硕士，主要从事植物生理生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｍｙｍ８２０７２１２６．ｃｏｍ。
＊通讯作者：毕润成，男，教授，主要从事植物生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｓｘｒｃｂｉ＠１２６．ｃｏｍ。
林冠是当今生物多样性和全球气候变化研究的
焦点，由于林冠结构及其几何特征对太阳辐射和降
水的影响，使得能量传输和分配在冠层中呈现空间
异质性，从而导致光合特征在冠层空间上的变化，由
于叶片是植物光合作用的主要器官，这种光的空间
异质性也必然会影响到叶片性状的空间分布格局
（孟陈等，２００７）。
对于乔木叶片性状空间格局的研究，何春霞等
（２００８）对４种乔木叶片光合特性和水分利用效率随
冠层高度的变化研究表明，光合速率随冠层高度的
增加而降低，而孟陈等（２００７）对栲树冠层光合生理
特性的空间异质性的研究表明，冠层的光饱和速率
表现为上层大于中层和下层，这可能与南方和北方
不同环境条件下树型结构以及物种的不同适应策略
有关。对于植物叶片性状的系统研究，大多数研究
者把植物冠层作为一个整体来研究（郑淑霞等，
２００６），忽视了冠层叶片性状的空间分布存在较大差
异性，尤其是乔木冠层叶片性状的垂直分布格局，由
于叶片是各个生态系统中初级生产者的能量转换
器，植物的叶片性状直接影响着植物的功能和基本
特征，对不同冠层叶片性状的研究有助于研究林分
不同冠层生产力的分布格局，同时，对于森林生理生
态学和林分生产力的研究具有重要意义。本文选择
太岳山地区典型的森林树种为研究对象，探讨叶片
性状在不同冠层高度的分布规律，进而研究暖温带
林冠生产力分布格局。
１ 材料与方法
１．１野外调查
１．１．１植物种类的确定 本研究区域位于太岳山七
里峪林场。实验材料为研究区域常见的生长高度较
高、立地条件基本一致、水分和光照充分、长势良好
的４种乔木树种，分别为辽东栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｗｕｔａｉｓ－
ｈａｎｉｃａ）、山核桃（Ｃａｒｙａ ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ）、元宝枫（Ａｃｅｒ
ｍｏｎｏ）和山杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ），实验于２００８年
７月进行，选取晴天进行测定。
１．１．２野外试验 在研究区选取立地条件基本一
致，光照充分且健康的植株为研究对象，把每种乔木
冠层按树冠高度平均分为三层，层间距约１．５ｍ，用
高枝剪在每种植物各层４个方向各取１枝健康的枝
条，选取中上部充分展开的叶片，用Ｌｉ－６４００便携式
光合作用测定系统，于９：３０～１１：３０测定植物叶片
的光饱和速率，首先利用该仪器估测植物的光饱和
点，再用标准光源提供光强，做光响应曲线，测定植
物的光饱和点，各植物的控制光强均达到植物光饱
和点以上，测定时使用开放式气路，测定光强为８００
μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１，每次测量稳定２ｍｉｎ后读数。由于
上部叶片位置较高，仪器很难到达，并为了保证所有
样品测定的一致性，所有部位叶片的光合特性均采
用离体测定，取样枝后放入水中，立即用Ｌｉ－６４００光
合仪测定光合速率，同种植物各３株，每种植物每层
测定叶片４～８枚，然后将所测叶片取下，装入密封
袋。叶面积大小用ＬＩ－３０００Ａ测定。
１．１．３叶片含氮量的测定 将所采叶片置入烘箱，
先在１０５℃下杀青（１５ｍｉｎ）后温度调至７０℃烘干
２４ｈ，用万分之一的分析天平称其干重，并研磨，过
６０目筛备用。用凯氏定氮法（南京农业大学，１９９２）
测定叶片全氮含量（以单位干物质重的叶氮含量表
示Ｎｍａｓｓ）。
１．１．４数据处理 将基于叶片重量的氮含量（Ｎｍａｓｓ，
ｍｇ·ｇ－１）通过比叶面积（ＳＬＡ，ｃｍ２·ｇ－１）换算成基于
叶面积的氮含量（Ｎａｒｅａ，ｍｇ·ｃｍ－２），将基于面积水平
的光饱和速率（Ａａｒｅａ，μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１），通过ＳＬＡ换算
成基于质量水平的光饱和速率（Ａｍａｓｓ，μｍｏｌ·ｇ－
１·
ｓ－１），通过光饱和速率和叶片氮含量的互算得出光合
氮利用效率（ＰＮＵＥ，μｍｏｌ ＣＯ２·ｍｏｌ－
１·ｓ－１）（Ｐｏｏｒｔｅｒ
等，１９９８）。具体换算公式如下：
（１）Ｎａｒｅａ＝Ｎｍａｓｓ／ＳＬＡ；（２）Ａｍａｓｓ＝Ａａｒｅａ×ＳＬＡ×
１０－４；（３）ＰＮＵＥ＝Ａａｒｅａ／（１／１４ Ｎｍａｓｓ×ＳＬＡ－１）。
数据处理使用ＳＰＳＳ１７．０统计分析软件对叶片
指标作相关分析和方差分析。
２ 结果与分析
２．１不同冠层叶片光合特性与叶氮含量的空间分布
格局
由表３～表７可知，４种乔木冠层不同高度叶片
的叶性参数Ａａｒｅａ、Ａｍａｓｓ、Ｎｍａｓｓ、ＰＮＵＥ、ＳＬＡ 和Ｎａｒｅａ
总体差异均达到了极显著水平（Ｐ＜０．００１），表明树
冠不同高度叶片的光合生理特性和叶片性状参数差
异较大，其中，Ａａｒｅａ表现为上层＜下层＜中层，Ａｍａｓｓ
表现为上层小于中层和下层，而中层和下层差异不
显著（Ｐ＞０．０５），Ｎｍａｓｓ表现为中层大于上层和下层，
而上层和下层差异不显著（Ｐ＞０．０５），Ｎａｒｅａ表现为
上层和中层大于下层，而上层和中层差异不显著（Ｐ
４８４ 广 西 植 物 ３２卷
＞０．０５）；ＰＮＵＥ 和ＳＬＡ 表现为下层数值较大，其
中，ＰＮＵＥ表现为上层＜中层＜下层，ＳＬＡ 表现为
下层大于上层和中层，而上层和中层差异不显著（Ｐ
＞０．０５）。
表１ 不同冠层叶片性状参数
Ｔａｂｌｅ １ Ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｃａｎｏｐｙ ｌａｙｅｒｓ
乔木冠层
Ｃａｎｏｐｙ ｏｆ ｔｒｅｅｓ
Ａａｒｅａ
（μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）
Ａｍａｓｓ
（μｍｏｌ·ｇ
－１·ｓ－１）
Ｎｍａｓｓ
（％）
ＰＮＵＥ
（μｍｏｌ ＣＯ２·
ｍｏｌ－１·ｓ－１）
ＳＬＡ
（ｃｍ２·ｇ－１）
Ｎａｒｅａ
（ｍｇ·ｃｍ－２）
上层Ｔｏｐ ｃａｎｏｐｙ ７．２４±２．２１ｃ ０．０８８±０．０２９ｂ ２．２５±０．３１ｂ ５４．７８±１１．８０ｃ １２１．５８±１２．６０ｂ ０．１８５±０．０２１ａ
中层 Ｍｉｄｄｌｅ ｃａｎｏｐｙ ９．６５±２．４１ａ ０．１２８±０．０３７ａ ２．５７±０．４６ａ ６９．７４±１２．３４ｂ １３３．８５±１６．７４ｂ ０．１９４±０．０３３ａ
下层Ｂｏｔｔｏｍ ｃａｎｏｐｙ ８．００±２．６７ｂ ０．１２４±０．０６５ａ ２．２１±０．３３ｂ ７６．８５±３２．５２ａ １４７．３４±３４．１２ａ ０．１５５±０．０２７ｂ
总体差异显著水平
Ｔｏｔａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
Ｐ＜０．００１ Ｐ＜０．００１ Ｐ＜０．００１ Ｐ＜０．００１ Ｐ＜０．００１ Ｐ＜０．００１
注：上层、中层和下层之间的多重比较中，同一列数值后的相同小写字母代表同一测定指标在０．０５水平上不显著；Ｐ表示同一测定指标在
乔木、灌木和草本植物之间的差异显著性检验。
Ｎｏｔｅ：Ｉｎ ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｏｐ ｃａｎｏｐｙ，ｍｉｄ－ｃａｎｏｐｙ ａｎｄ ｂｏｔｔｏｍ ｃａｎｏｐｙ，ｖａｌｕｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｃｏｌｕｍｎ ｆｏｌｏｗｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｅｔｔｅｒ ａｒｅ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｔ Ｐ＜０．０５ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ＬＳＤ′ｓ ｔｅｓｔｓ；Ｐｄｅｎｏｔｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｔｅｓｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐａｒａｍｅｔｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅｅｓ，ｓｈｒｕｂｓ ａｎｄ ｇｒａｓｓｅｓ．
图１ 不同冠层Ｎｍａｓｓ与ＳＬＡ的关系
Ｆｉｇ．１ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｎｍａｓｓａｎｄ
ＳＬＡｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｎｏｐｙ ｌａｙｅｒｓ
图２ 不同冠层Ｎａｒｅａ与ＳＬＡ的关系
Ｆｉｇ．２ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｎａｒｅａａｎｄ
ＳＬＡｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｎｏｐｙ ｌａｙｅｒｓ
２．２不同冠层ＳＬＡ与叶氮含量的关系
由图１可知，冠层不同高度Ｎｍａａａ均随ＳＬＡ 的
增加而增加，但表现为几乎平行的三条直线，在相同
ＳＬＡ下，Ｎｍａａａ在冠层中的分布为中层＞上层＞下
层，或在Ｎｍａｓｓ相同时，ＳＬＡ在冠层中的分布为中层
＜上层＜下层。而冠层不同高度Ｎａｒｅａ均随ＳＬＡ的
增加而减小，但其相关格局也表现为几乎平行的三
条线，在相同ＳＬＡ 下，Ｎａｒｅａ在冠层中的分布也表现
为中层＞上层＞下层。不同功能类群的植物相关叶
片性状之间具有相似的回归特征，即在相同ＳＬＡ
下，干早区植物比湿润区植物具有更高的叶氮含量，
与之相似，冠层不同高度 Ｎｍａｓｓ－ＳＬＡ 和Ｎａｒｅａ－ＳＬＡ
也具有相似的回归特征，并出现了平行位移现象，这
可能与冠层不同高度所处的环境条件有关。
３ 结论与讨论
本研究中，４种乔木冠层的ＳＬＡ总体表现为上
层和中层小于下层。本文所研究的冠层上层和中层
ＳＬＡ小于下层是上层和中层可能是叶片对于强光
的一种适应，冠层上部叶片在充分接受阳光的同时，
也使其处在一个强光胁迫和相对缺水的小环境下，
叶片吸收的矿质养分很大一部分用来构建保卫组
织，如分配较多的氮素用于非溶性纤维蛋白以增强
植物细胞壁韧性或者增加叶肉细胞厚度或密度来防
止高温和强光损伤或失水过多，同时植物为降低叶
片水势，植物体内会积累较多的蔗糖或脯氨酸等可
溶性化合物，其结果是面积变得较小同时叶片厚度
增加，单位叶面积的干物质增加，使得处在冠层上部
的叶片ＳＬＡ较小，但同时也使得叶片氮含量和叶绿
素含量降低（Ｔｕｒｎｅｒ等，１９９４；Ｃｏｍｓｔｏｃｋ等，１９９８；
Ｆｌｅｘａｓ等，２００２），从而使得光合作用能力下降，所以
上部叶片较小的ＳＬＡ 有利于抵御强光等不利环境
５８４４期 苗艳明等：太岳山典型阔叶乔木冠层叶片性状的分布格局
因子的胁迫，而下层具有较大的ＳＬＡ，与其所处的
较隐蔽的环境条件有关。
调查发现４种乔木冠层的Ａａｒｅａ表现为上层＜下
层＜中层，Ａｍａｓｓ表现为上层小于中层和下层，而
ＰＮＵＥ表现为上层＜中层＜下层，表明不同冠层光
合速率在中层达到最大，氮在光合器官中的利用效
率在下层达到最大，虽然在ＳＬＡ 相同的情况下，中
上层叶片的氮含量比下层高，但由于冠层上部叶片
直接暴露于阳光下，受到强光的胁迫，为使叶片光合
作用正常进行，叶片需要合理分配氮在光合器官与
非光合器官之间比例关系，构建更多的保卫组织，使
光合氮素的比例相对较低，所以ＰＮＵＥ 也相对较
低。由于冠层上部受到重力作用和木质部通道对水
分运输阻力的增加，会导致输送到树顶叶片的水分
相对减少，使得叶片降低气孔导度以减少蒸腾，同时
限制了ＣＯ２ 进入叶片，使植物光合碳同化能力降
低，上部枝叶的生长受限（何春霞等，２００８；Ｒｙａｎ等，
１９９７），叶片数量较少，再加上冠层上部叶片倾角较
大，使上部叶片与光的接触面较小，大量的光线进入
冠层中部，使冠层中层光照相对充足而又不那么强
烈，处在一个较为适宜的环境中，同时中层Ｎｍａｓｓ显
著高于上层和下层，而叶氮含量的增加不仅有利于
提高叶片光合能力，也有利于提高植物水分利用效
率，所以冠层中层更有利于冠层的光合作用，表现为
叶氮含量和光饱和速率以中层的数值相对较大，而
下层叶氮含量和光合速率相对较小可能与光照等环
境条件不利于下层叶片的光合作用有关，也可能与
氮素的向上转移有关（Ｆｉｅｌｄ，１９８３；Ｆｉｅｌｄ等，１９８３，
１９８６；Ｒｅｉｃｈ等，１９９７；Ｏｓｍｏｎｄ等，１９８７）。
影响冠层光合生理特性空间异致性分布的原因
很多，但主要是不同冠层高度光环境的差异，由于冠
层叶氮和ＳＬＡ与叶片光合特性密切相关，所以叶氮
和ＳＬＡ的分配格局可能很大程度上也受到光的控
制，光在冠层中的分配格局对叶氮和ＳＬＡ以及叶片
光合特性分布起到重要的调控作用（Ｒｅｉｃｈ等，
１９９１，１９９５；何春霞等，２００８）。在相同的ＳＬＡ下，不
同冠层高度叶氮含量以中层较高，而Ａａｒｅａ也以中层
达到最大，这可能是因为冠层中层的光照、蒸腾速率
以及营养物质的供给和组合在这一层相对适中，林
冠的这种分布格局可能是使其获得最大的碳收获量
对环境的一种适应。
本文以太岳山４种乔木为研究对象，对植株不
同冠层的ＳＬＡ、叶氮和光合特性的空间分布格局的
差异进行了比较研究，结果表明各叶性性状参数在
树冠上层、中层和下层的差异均达到了极显著水平
（Ｐ＜０．００１），树冠不同高度的叶片性状参数总体差
异较大，而各冠层叶片性状参数分布格局不尽相同，
有其各自的分布规律。
参考文献：
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６８４ 广 西 植 物 ３２卷