全 文 ：0引 一322．
广 西 植 物 Guihaia 19(4)：315—_322 1999年 】1月
文章暗号：1000-3 142(19991 04-03 I5-08
S7糟．54
缙云山大头茶 (Gordonia acuminata)生态位研究 7 ．q~8．2
杜道林 ，苏
(1海南师范学院生物 系，海南海 口5711 58；
杰 ，刘玉成
2 西南师范大学生物系，重庆 63071 5)
摘 要：基于四川缙云山森林群落演替系列群落取样，采用Levins生态位宽度、Feinsing和 Spears
相 似性 比例 生态 位宽度 及 Levil1s生 态位 重 叠、Petraitis生 态 位重 叠等 计测 公 式， 对大 头茶
(Gordoniaacuminat 种群的生态位特征及动态进行 了研究．结果表明，大头茶种群生态位宽度在
演替系列群落中由小到大再减小，它与缙云山森林群落其它优势乔木种群的生态位特定重叠主要
表 现 在 同针 叶林 中的川灰 木( mplocos setchunens&)、杉 木(Cunningharrfatanceolat 马尾拾
(Pinusmassonian 种群上；反之，其它优势乔木种群在大头茶种群上的生态位特定重叠在 大头荼
纯林中表现较显著；从总体上，所选 15个优势种群在各类群落中均不表现出显著 的生态位普遍重
叠。反映了大头茶种群在缙云山森林群落演替中的先锋拓殖作用，亦为其常绿阔叶林的重要种群
之一、但它更重要的是一森林群落演替过渡类型的优势种群．
关键 皇查丝要垦!生盔僮重叠
中圈分类母 Q945．758 408．12+2．I
大头茶(Gordonia acumlnata)种群
文献标识码：A
太是裘．穗 ．{君主【jI、森科群
Study on the niche of Gordonia acuminata population
in Jinyun mountain
DU Dao-lin ， SU Jie ， LIU Yu-cheng
Dept．ofl$iology·HainanTeacherdColege．Haikou 571158，Chits； Dept ofBiology SouthwestChi~ Normal
University，Chongqin$630715．China)
Abstract： Baesd on the sampling at diferent forest successional stages in M t Jinyun of Chongqing
city，the niche ofGordonia acurrunata population was studied by using Levinsbreadth
． Feinsing ind
Spears niche brea dth
， Levinsniche andPetraitis niche overlap．The r~ults show that the niche
breadth of Gordonia acuminata po pu~tion increased
， and then decreased along with the process 0f
the forest community SlCCeSsiort．It S speeifical niche overlap mainly occurred between itself aI1d
symplocos setchunensis po pulation
， Cunninghamia lanceolata po pulation and Pinus mass。md∽
po pulation,the other dominatical species of needle-leaved forest in forest communify of M t
．
1嘲蕾日捌：1998~0—13
嬲 张 甜蝴氯蝴一 ⋯ 惟
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316 广 西 植 物 19卷
JinyurL To the contrary,the niches of the other tree populations specifcaly overlapping Oil
Gordonia acuminata po pulation were notable mainly in Gordonia acuminata pu re forest．The niches
ofthe 15 po pulations selected in this papar were not notable in niche general overlap in al kinds of
communify．It reflects that Gordonia acuminata po pulation Ⅵ s riot only a pioneeL but also one
main po pulation of the evergreen broad—leaved forest community，dominating the forest communi-
ty SUC：Cessioil inM L JinyulL
Key words： Niche breadth；niche overlap；Gordonia acuminata po pulation
生态位分化被认为是竞争物种共存的基础，亦是物种进化的动力，还是群落结构及生物多样性变
化和群落演替的主要原因 ¨ 。所以生态位理论在物种问关系、群落结构、群落演替、生物多样
性 种群进化和应用生态等方面得到了广泛的应用 ¨叫，使得生态位理论成为生态学研究中的一个
非常活跃的领域。
6O年代以来，有关生态位理论的研究，更多地集中在物种对资源的利用方面，主要以动物种群
为研究对象，因为动物种群的食物资源比较容易观察和研究．但植物的情况有很大不同．其资源十分
接近，如 N、P、K 等，资源利用不易研究 |¨． 。而且大多教植物种群的生态位研究局限于某一具
体群落一定时间，反映不出种群生态位的动态性．本文拟就以空间代替时问的方法，以演替系列顺序
的不同类型群落样地作为不同的资源综合体 (资源位)，采用 Feinsing和 Spears的相似性比例生态
位、Levina 生态位宽度及重叠和 Petraitis的生态位重叠计测公式 ¨ ，研究重庆缙云山森林群落
优势种群大头茶 (Gordoniaacuminata)种群的生态位特征及其变化动态。从而避免了资源相似性和
复杂性带来的困难，克服了不同群落间和同一群落内种间 (内)生态位不能比较的缺陷：以期探讨大
头茶种群在亚热带发展变化和适应规律，而且也可导出对种间关系的进一步研究，对实践如亚热带次
生林的管理、退化生态系统的恢复与重建等亦有一定的理论指导意义。
1 环境条件
缙云山位于重庆市北碚区西北部，地处中亚热带，属典型的中亚热带温暖湿润季风气候。 由于历
史原因和 自然因素t缙云山除具有地带性的中亚热带湿润性常绿阔叶林外，还存在有次生性针叶林，
也有处于不同演替阶段的针阔混交林 扭21)．大头茶为其优势种群之一，其研究结果对亚热带植被
将具典型意义。
2 研究方法
2．1 取样
选取缙云山处于不同演替阶段的序列森林群落：马尾松林，马尾松 大头茶混交林，针闼混交
林，大头茶纯林和常绿阔叶林 (分别示为I Ⅱ Ⅲ、Ⅳ、V)．于各类群落中分别随机设置I(16)
(数字表示在第1类群落针叶林中随机设置 16个样地)、Ⅱ(24)、Ⅲ(32)、IVt22) V(32)个 l0m×l0
m样地，作乔木每木调查，每样地内分别作 2个 5m ×5m 样方作幼树和灌木常规调查，4个 2m ×
2 m 小样方作苗木常规调查．计测环境条件 (表 1)．
2．2 数据处理
首先据野外数据，求取文中所选缙云山森林 15个优势种群分别于各样地中重要值，作为各种群
分别于各样地中的数量值． ·
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4期 杜道林等： 缙云山大头茶 (Gordoniaacuminata)生态位研究 317
#落乔木优势种科峒号 寰2特种鳊号埔日， 蓐遗光崖在膏地面 1．5m育址 撙．
2．2．1生态位宽度 Levim的生态位宽度计测： B．=1／∑：(n．／N．)‘
其中 Bi为物种 i的生态位宽度，|1j．为物种 i利用资源状态j的数量 (本文以种群 i在第j样地的
重要值示)， N{为物种 i的总量．r为样地数。
Feimin$和 Spears把生态位宽度定义为一种群利用资源的概率分布与可利用资源的概率分布之
间的相似程度：
PS
．
= ：rain【P ，Q。 )=1—1／(2z l P_l1 QlJ 1)
其中PSi为物种 i的生态位宽度，P =n ／N
．：Q =w ·cj’cl= ∑ ／∑ n ，W 为某类群落
的资源权数-为此类群的演替年龄与本区森林群落演替顶极群落常绿嚼叶林的演替年龄之Lt值，各群
落演替年龄分别为I，62；Ⅱ，88；Ⅲ，104；1V，122；V，200 囡为缙云山森林演替是基于 300 a前
一 场毁灭性火灾 C20J，演替历史比较清楚。 ；群落演替年龄主要用年轮钻钻取生长锥确定
， 每样地取
)熊刊民，l988．缗云山森林群蓦的线性诫瞢和非线性诫瞢研究 (硬士学位论盘)．西南师范大学生物系．
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318 广 西 植 物 19卷
3棵树 (胸径最大者)，再取每一群落的算术平均值 (结果保留整数)。
2．2生态位重叠 植物群落研究中生态位重叠多认为是种群对相同资源的共同利用，或者是共有
的生态空间区域 (22 3．理论上认为它是物种多样性和群落结构的可能决定因素之一 ，。．Petraitis
的生态位重叠是基于种群对资源的利用曲线分离的似然率而来的：
I、种群对间生态位特定重叠 (sO)：SO =e
E = ：(P Inp )一 ；(P Inp )
u = 一 2Mln (som)
其中M 为样地总数，U服从于 M一1自由度卡方分布，若其显著，则拒绝种群 i在 k上生态位
完全特定重叠的零假设。
Ⅱ、所有种群间生态位普遍重叠 (GO)：GO=e
E=(￡ ￡：(n (1nC。一lnp，。)]／T
其中 T为群落中垒部物种总数，V=-2TtnGO；V服从 自由度为 (s—1)(M—1)的卡方分布，
若显著．则拒绝全部种群生态位完全普遍重叠零假设。
Levira的生态位重叠(LO)计酬：LOt=(∑：(P P )．)／(￡ (P ) )。
3 结果与分析
选择了缙云山森林群落 l5个优势种群 (表2)来进行相关的分析，所有计算结果见表3、4。
3．1 针叶林中生态位特征
针叶林中．各种群 B值为 14．930(15)>10．658(5)>9．452(14)>6．683(4)>3．9030)>2．984(2)
>1．999(1)>1．988(11)>1．00o(6，13) (括号内数字为种群号，括号前数字为 B值大小)(后同)．以
马尾松、川灰木、杉木较大，大头茶仅为 1．988。在缙云山森林演替进程中，马尾松为先锋拓殖树
种，它能于荒山瘠土，水分条件较恶劣处首先存活而发展，同时也促进了土壤等环境条件的改善，为
阳生性的阔叶树种如川灰木等的侵人和生存创造了条件；此期，马尾松种群本身亦处于发展壮大期．
在适于其生长发育处以种子萌发方式迅速扩展 (马尾松种子轻且具翅) 在此阶段，大头茶只在很少
资源条件相对较好处有分布。象栲树、小叶栲．薯豆等阔叶树种数量 (生态位)也很小；杜英、润
楠、白毛新木姜子、广东山胡般、银木荷等尚不能生存。考虑种群资源可利用性，各种群 Ps值为
0．990(3，6，1l，13)>0．985(15)>0．967(5)>0．957(14)>0．956(4)>0．858(2)>0．76州1)(括号内数字为
种群号．括号前数字为 Ps值)(后同)，黄牛奶树、薯豆 大头茶 虎皮楠等种群皆已尽量利用丁其
所能占据的资源空间。从各种群 SO值看，大头茶同川灰木、杉木．马尾松间的生态位达完全特定重
叠显著水平，反之却不然，说明大头茶的侵人与分布依赖于前三者的生存，它们为大头茶种子萌发、
幼苗生长发育等创造了有利条件。从各种群 LO值．似乎黄牛妍树与大头茶占据共同的生态位资源程
度较 大 t但 L0=0．258)。
3．2 马尾松、大头茶混交林中生态位特征
对于马尾松、大头茶混交林，各种群 B值为 16．662(11)>l4．577(15)>12．731(5)>l1,619(6)
>10．968(14)>10．034(4)>9．506(9)>8．753(13)>6．741(8)>6．118(7)>5．065(2)>4．712(10)
>4．352(12)>2．616(1)>1．000(3)，由于环境资源条件的改善，不但种群 7 8、9、 10、12等得以
文中公式符号丰Ii同者．音义相同
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4期 杜道林等： 缙云山大头茶 (Gordoniaacuminata)生态位研究 319
侵人生长，生态位宽度值不很小；大头茶有了较大增加；黄牛奶树因与大头茶争夺共同的资源空间而
生态位有所减小 (S0 】1值表明了种群 3在 11上显著完全特定重叠；针叶林中大头茶与黄牛奶树 占
据共同的生态位资源空间程度也较大)．结台各种群 Ps值 0．998(14)>0．997(1，3，6，7，8，lO，12，15)
>0．995(13)>O．994(5)>0．993(2．11)>O．99o(4)>0-986(9)．1、3．6、7、8、1o、14．15在此期间似
乎已较大程度地利用了资源空间，而 2、3、lO、11等却有相对较大的发展余地。从各种群 so值
看．大头茶和其余种群间并无显著的生态位完全特定重叠，反之仅 3在 l1上显著完全特定重叠。
衰2 缗云山森林 15个优势种群矗况
Table 2 The survey oftla~15 dominant populations in the fbr荡 t ofM t．Jinyun
3，3
在针 阍混交林 中，各种群 B值为 29．302(15)>26，104(3)>24．711(5)>24，127(11)>23．503(14)
>17·290(2)>13-698(9)>13-115(6)>13．o8o(13)>12．695(8)>10．961(1o)>7．243(7)>3．759(12)
>1．OOO(1)，种群 1．12生态位宽度有所降低，黄牛奶树未被发现，其它种群生态位宽度皆有不同程
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320 广 西 植 物 19卷
度增大，这时的大头茶种群 B值也较大；结合各种群 Ps值 1．000(2)>0．997(1I)>0-992(I，5，7，
8 0．991(4)>0．990(15)>0．988(6，14)>0．986(10)>0．98I(9)>0．969(13)>0．913(12)，大头荼同2等
种群 已比较充分地利用了资源条件。从各种群 LO值，大头茶与薯豆间共同利用相似资源的程度较
高：从 SO值．大头茶不存在 同其它种群生态位完全特定重叠；反之，仅种群 I，即在针阔混交林
中，栲树种群的存在与发展与大头茶关系密切，具较高的资源利用相似性。
衰 3 15
Table 3 Niche breadthofthe15 domim ntpopulations
：B为Le s4~ l嘲 )生杏位 崖．Ps为Fet ingandsp (19RI)±志位宽崖．。_‘ 种群在样 中束 现．
Net~：BisLevlnd(1968)nh：he heeadth；PS目Fermlng and Spea~ (t98I)，d曲ebraxtlh．。-show thepoputationhadntbeen s唧 inalthe plOlL
衰4 大头茶种群在其它14个种群上的生态位t叠
Table 4 NicheoverhpofGordoniaaeumenata popuhtion Oiltheother14 populatiom
＆：SO Pc ⋯I(t979】生杏位Ii；LO 【 (196g】生击位ti．-_‘ 样地 m理种■． ’示值小干 n00I．’，‘ 接受车骰 ．
NOI~：flO bI~ttaitls tj9 )n o~ lap：LoisIcvlm (I 日)I eo~ tapl‘_。I 哪 口kpopu~ionl-dnl bq⋯ inallthef,ols
‘sbo~s uj珊 。rs0wLO 1蹦 Ihn OOI． ‘‘Il|0 the】TIl玎h州 醯 帅‘aceepted．
3-4 大头綦纯林中生态位特征
对于大头茶纯林，各种群 B值为 21．037f11)>14．023(9)>13．729f4)>12．779f5)>9．063f8)
>8-759(2)>6．936(6)>5．721 03)>4．592(1 4)>3．665(12)>2．256(10)>2．240(3)>1．800 f7)，除
3、9外，其余种群生态位宽度都各有不同程度减小，种群 1、15几乎没有分布：结合各种群 Ps值
0-992(9)>O-985(11)>0．984(6)>0．983(2，3，4，5，7．8，l0，l2，13，14)，种群 9(自毛新术姜子)似乎
较大程度地利用了生态资源．从 s0值看．大头茶与其它种群间并不存在生态位显著完拿特定重叠；
但反之·种 3，6、7 8、l0、12等却与大头茶种群闻存在着生态位显著完全特定重叠，大头茶与薯
豆闻有较大程度的资源利用 (LOIl 6=O．955)，即这期间大头茶正以各种方式丧失其生态位空闻，而
其它缙云山常绿阔叶林的部分优势种群受9获取部分生态位资源空间．
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4期 杜道林等： 缙云山大头茶 (Gordoniaacuminata)生态位研究
3’5
对 于常绿 阔 叶林 ，各 种群 B值 为 22．528(5)>20．353(9)>20．209(4)>16．085(8)>13．129(1)
>12．689(1O)>12．671(2)>1】．206(11)>10．874(7)>10．526(3)>7．727(6)>7．30o(12)>7．138(13)
>3．388(14)>1．000(15)】除 l1、14．15外，其余种群皆有一定程度增大，而 l4、l5变得很小 考
虑各种群 Ps值 0．996(4)>0．994(5，8)>0．991(2，9)>0．987(3，6，7，l o，l1，12，13，14，15】>0．967(1)，
川灰木、润楠等种群似乎已较大程度地利用了生态资源，其它种群还在一定程度的调整资源空间，据
各种群 SO 值，此期的大头茶与其它种群间已无显著的生态位完全特定重叠；反之 乜仅有种群 l5
(从 LO值 0．844，也是较大的)，说 明此期的马尾橙种群反而是在一定程度上部分获得常绿阔叶树种
大头茶种群的生态位空间而得 在一定程度上存在。
GO值说明此 l5个种群在 5类群落中皆不存在显著的生态位完全普遍重叠，此 l5个种群在5类
群落中资源利用共同相似程度并不很高 结合前面各类群落中关于种群生态位宽度及种群间生态位重
叠分析，我们可以确定马尾松，大头茶混交林是处于演替系列中针叶林和针阔混交林间的一个过渡类
型，大头茶纯林是介于针阔混交林和常绿阔叶林问的一类过渡类型。
3．6 大头茶生态位特征 B
总体看，大头茶生态位在缙云山森林群落演替过程 30
中的变化如图 l示 (为相互对比，选出先锋拓殖种群马
尾松和顶极种群栲树种群作比较)，呈现出“^ 型，说 24
明大头 茶种群 在缙 云山森林演替过程 中具一定的先锋拓
殖作用，亦为常绿闼叶林的主要种群之一，但它更重要 1 8
的还是一个演替过渡群落的优势种群。
12
4 讨 论
作为植物种群对环境条件综合反映的植物群落，其 6
自身的生态特征也随环境条件的变化而呈现出一定的规 3
律性变化 ，而生态位描述了种群与生态因子间的关
系，是种群的生态学特性a植物群落利用的资源是不可 图1几十种踟 生态位宽度动奄
替代的 ，因而可以通过植物种群利用资源的状况 F 1 T nicbeda 0f p0P山 0¨他
来反映种 群动态及种群 间的相互 关系，这也是认识群落 -A-A B冉柑种胖c删帅 怖 p h囟
结构形成机制的主要问题 ·植物种群在演替系列中 o-o-B
,~目川 萧 6 ⋯ 『删 蝌山㈣．
生态位变化过程即其在演替系列中的地位和优势程度发 -¨ = 品马尾船种 M时～ ～ p h
展变化的过程，这不仅仅决定于种群的生活能力及生态
适应能力和繁殖速度等生物生态学特征，也决定于与其它种群的相互作用．在群落 内部，生物生态学
特征愈相似的种群，它们对资源利用就愈似 (时常表现为生态位重叠)，在一定程度上对环境资源需
求的分化，使它们共存于某一生境中，表现出生态位重叠程度的降低 因而，可以认为种群问生态位
重叠反映出种群利用相似 (或相同)资源程度较高，而重叠程度降低反映出种群间资源利用的分化
如大头茶种群于针叶林中在马尾松、杉木、川灰木等种群上表现出显著的生态位完全特定重叠，即大
头茶种群与它们问资源利用相似程度较高，马尾松为先锋拓殖种群，为演替系列中的闰叶种群柱生和
发展创造了条件；而到马尾松，大头茶混交林，其间的资源利用出现了分化．生态位重叠程度降低，
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322 广 西 植 物 19卷
但随着演替的发展，环境资源条件的改善，其生态位宽度却有不同程度增加
从运用方法来看，文中所用技术用于植物种群生态位研究比较适台，基本能反映实际情况，取得
较好效果 在取样技术上，采用演替历史比较明白的森林演替系列群落，系统地研究大头茶种群的生
态位宽度及发展变化以及同其它种群问生态位重叠及发展变化，更能揭示大头茶种群的生态位特征和
其在森林群落演替中的地位和作用及适应发展机理．
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