全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(6)：806—810 2008年 11月
金钟藤和葛藤在干旱与复水条件下的生理比较
李 玲1，3，徐志防l*，韦 霄2，曹洪麟1，粟 娟4，叶万辉1
(1．中国科学院华南植物园，广州510650；2．； 薯 广西植物研究所，广西桂林
541006；3．中国科学院 研究生院，北京 100049；4．广州市林业局 ，广州 510030)
摘 要：对外来人侵种金钟藤和本地种葛藤进行干旱胁迫和水分恢复处理，比较了两种植物抗氧化酶(SOD、
CAT)活性、丙二醛(MDA)含量及叶绿素荧光参数的变化。研究表明，干旱胁迫下两种植物 SOD、CAT活性
均高于复水后，金钟藤高于相同处理下的葛藤；金钟藤在干旱与复水条件下的 MDA含量无差异，而葛藤干旱
下高于复水后 ，不同处理下葛藤均高于金钟藤；干旱条件下金钟藤 比葛藤有更强的抗氧化能力 ，膜脂过氧化水
平明显较低，MDA与SOD、CAT呈明显的负相关。两种植物在复水后 Fv／Fm、ETR与 PsI值均显著高于
干旱时，葛藤变化程度略大于金钟藤。复水后金钟藤的NPQ值增加而葛藤降低，且干旱时葛藤大于金钟藤，
复水后金钟藤大于葛藤。综合比较，金钟藤比葛藤对干旱的生理适应能力强，这可能是其入侵性的重要特征。
关键词：金钟藤；葛藤；入侵；干旱；复水
中图分类号 ：Q945．79，Q948，11 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2008)06—0806—05
Physiological compare rremia boisiana with
Pueraria lobata under drought stress
ano rewatenng conditions l ● ⋯ ●
LI Ling ，u，XU Zhi-Fang ，W EI Xiao ，CAO Hong-Lin1，
SU Juan4．YE Wan-HuiI
(1．South China Botanical Garden，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China；2．Guangxi Institute of
Botany，the Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006，China；3．Graduate School，the Chinese Academy of Sciences，
Beijing 100049，China；4．Forestry Administration of Guangzhou Municipality，Guangzhou 510030，China)
Abstract：The activities of antioxidant enzymes，such as superoxide dismutase(SOD)，catalase(CAT)，malondialdehyde
(MDA)content and chlorophyl fluorescence parameters were compared between invasive exotic plant Merremia boisiana
and native plant Pueraria lobata under drought stress and rewatering conditions．The results showed that S0D and CAT
activities of these plants under drought stress were higher than that after rewatering，and M boisiana had stronger en—
zymes activities than P．1obata under same treatments．The difference of MDA content was not evident after drought and
rewatering treatments in M boisiana，while MDA content in P．1obata under drought stress was higher than that of rewa—
tering treatments．Moreover，MDA content in P．1obata was higher than that of M boisiana under different treatments．
These results indicated that』Ⅵ．boisiana had stronger antioxidant activities under drought stress．and its membrane lipid
peroxidation level was obviously low．As a result，MDA content was evidently negative relative to the activities of S0D
and CAT．Chlorophyl fluorescenee parameters Fv／Fm，ETR and~PSI after rewaterinN were significantly higher than
收稿El期：2007—07—07 修 回日期：2008—0l一1O
基金项 目；广州市林业局林业科技计划项目(I YJ0506)；广东省自然科学基金重点项 目(05200701)；国家 自然科学基金重点项 目(30530160)
[Supported by the Forestry Science and Technology Program of Forestry Administration of Guangzhou Municipality(I YJ0506)，the Natural Science
Key Foundation of Guangdong Province(05200701)and the Natural Science Key Foundation of China(30530160)]
作者简介：李玲(1982一)，女(土家族)，贵州印江人，硕士生，主要从事入侵植物生理生态学研究
‘通讯作者(Author for corresp0ndence，E—mail：xuz{@scib．ae．on)
6期 李玲等：金钟藤和葛藤在干旱与复水条件下的生理比较 807
that of drought treatments，and the changes of the parameters in P．1obata were a little evident than that in M boisiana．
The value NPQ of M boisiana rose while that of P．1obata reduced after rewatering，and the latter was higher than the
former under drought stress．In contrast。M boisiana was higher than P．1obata after rewatering．Summarily，it was ana—
lyzed that M boisiana possessed stronger physiological adaptability tO drought than P．1obata，which was possibly an im—
portant invasive characteristic．
Key words：Merremiaboisiana；Pueraria lobata；invasion；drought；rewatering
外来人侵种是指从原本的分布区扩散到新的区
域，其后代可以繁殖、扩散并维持下去，并在新扩散
地大爆发的物种(Elton，1958)。金钟藤(Merremia
boisiana)，为旋花科(Convolvulaceae)鱼黄草属多
年生常绿藤本植物，原产东南亚及中国海南地区，广
东是其新分布区域(中国科学院华南植物研究所，
2000；陈炳辉等，2005；王伯荪等，2005；沈浩 等，
2006)。近年来发现，金钟藤正在广州附近森林地区
大面积生长，主要覆盖于树林顶部和沟谷地带，扩散
态势极为壮观，表现出极强的竞争优势，在扩散地已
形成单优势种，是一种典型的外来入侵种。
葛藤(Pueraria[obata)，为豆科(Leguminosae)
葛属常绿藤本植物，原产中国。最早于 19世纪后期
作为观赏植物而引种到美国，后来为保持水土而大
力种植，由于适宜的气候、土壤和缺少天敌以及遗传
变化等原因，葛藤已在美国大肆入侵，造成了重大损
失(Pappert等，2000；Sun等，2005；Ding等，2006)。
本文在此称葛藤为本地外侵种，即入侵种在原产地
的称呼，以区别于外来人侵种，目前葛藤在广州附近
林场也有分布，与金钟藤生长于同一环境下 ，但还没
有形成危害性生长。关于入侵种的生理研究集中在
外来人侵种与本地非入侵种的比较，而对于同一环
境下与本地外侵种的生理比较，相关研究则不多见。
华南地区干旱和暴雨时常交替发生，不同植物
响应这种水分环境的变化，其体内生理反应可能存
在不同程度的差异，而入侵种和本地种在这两种水
分条件下的生理变化应该有更明显的差异。因此，
本文通过外来入侵种金钟藤和本地外侵种葛藤在干
旱(处理)及复水(对照)条件下的比较实验，观测这
两种植物在不同水分条件下的抗氧化与荧光反应特
征，旨在对比分析外来植物在入侵生长中对水分变
化的生理适应特性 。
1 材料与方法
1．1植物材料的干旱处理与水分恢复
实验于华南植物园科研区试验场地进行，金钟
藤和葛藤植株栽种于同一圆形水泥池中，圆形水泥
池直径3 rn、高0．3 in，隔断为6个大小相同的区块，
金钟藤和葛藤分别种植于 3个区块中，每个区块种
植8个植株苗，由于繁殖成活率不同，葛藤植株密度
高于金钟藤，但金钟藤茎叶生长快速且生物量大，因
此两种植物在每个 区块的覆盖度差别不大。
池中土壤采用塘泥与沙质土混合，通过连续 3
周不浇水，对植物进行干旱胁迫处理，此时土壤相对
体积含水量为 4．7 9／6左右，水分条件为重度干旱，然
后选取这两种植物的成熟叶片用于各项测定。当干
旱条件下的观测取样完成后，再给土壤浇水，给植株
以水分恢复(以此为对照)，期间土壤相对体积含水
量保持在 25 以上，当植物恢复生长 3周后，再次
选取成熟叶片进行各项测定。
1．2抗氧化酶活性、丙二醛含量测定
超氧物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和丙
二醛(MDA)的测定方法参照《现代植物生理学实验
指南》(中国科学院上海植物生理研究所，1999)，以
抑制氮蓝四唑(NBT)光还原 5O 作为一个 SOD酶
活力单位，以吸光度 A 。每 1 min减少 0．01作为一
个 CAT酶活力单位，酶活性以 U·mg- protein表
示；MDA含量以 t~mol·g Fw 表示。蛋白质含量
用考马斯亮兰G一250染色法测定。
1．3叶绿紊荧光测定
叶绿素荧光参数的测定采用 PAM2100便携式
荧光仪(Heinz wa1z GmbH，德国)。测定光化学效
率(Fv／Fm)时，叶片至少先暗适应 10 min，然后打
开暗测量光测定 Fo，接着再给一个饱和光脉冲测定
Fm。暗测量光强设置为 5档(大约0．04#mol·ITI
·S )，调制频率为 600 Hz，饱和光脉冲设为 9档
(强度超过 8 000／~mol·1TI- ·S。)，调制频率为2O
kHz，脉冲时间0．8 S。测定电子传递速率与量子效
率(ETR、OPSⅡ)时，作用光设为 5档(大约 560
#tool·m ·S 左右)，被测叶片在此作用光下的荧
光即为Fs，然后再给一个同样的饱和光脉冲测定
Fm 。通过 Fo、Fm、Fs、Fm 及作用光强等基本参
数，可计算出 Fv／Fm、ETR、OPS兀和 NPQ(非光化
808 广 西 植 物 28卷
学猝灭)等主要荧光参数。
干旱与复水后荧光参数的测定均在标记植株上
进行 ，测定酶活性和丙二醛含量变化时，叶片取材于
各植株相近部位且成熟度一致，上述每项测定重复
4～6次，所得数据采用 SPSS软件进行统计并分析
其差异显著性。
2 结果与分析
2．1干旱、复水条件下 SOD、CAT和 MDA的比较
植物在遭受逆境胁迫时体内会大量产生活性
氧，活性氧会对细胞器造成伤害，影响植物的正常生
理功能(王爱国，1998)。针对活性氧伤害，植物体内
有相应的抗氧化酶如 sOD、CAT等，以及抗坏血
酸、谷胱甘肽等抗氧化剂．可清除由胁迫产生和积累
的活性氧，使其维持在较低水平(Reddy等，2004；
Sofo等，2005；Ge等，2006)。活性氧还可引起脂质
过氧化反应，对细胞膜系统造成伤害。MDA是膜
脂过氧化的标志性产物，其含量可大致表示膜脂过
氧化反应的程度，因此它可作为观测膜脂过氧化导
致细胞伤害程度的一个主要指标。
尝80
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三60
40
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A B
●门 ●自
Drought Rewater i ng Drought Rewater i ng
干旱与复水 Drought and rewater i ng
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2
30 1
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20仑
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0
．
己
图 1 金钟藤和葛藤在干旱与复水条件
下 SOD、CAT活性的变化
Fig．1 Changes of SOD，CAT activities in leaves of
M erremia boisiana and Pueraria lobata under
drought stress and rewatering conditions
图 1中，金钟藤在复水后的 SOD和 CAT活性
均比干旱时显著降低(下降程度均超过 60 ，P<
0．01)，葛藤干旱胁迫时 SOD和 CAT活性只比复
水后略高，且无明显差异(P>0．05)。两种植物相
比，除在复水后 CAT活性两者 比较接近外(P>
0．05)，其它对比中金钟藤的酶活性高于葛藤的程度
为67 9，6、17 和 2．7倍(P
善1 2
T
9
三
6
岳
4-
g 3
干旱与复水 Drought and rewater i ng
图 2 金钟藤和葛藤在干旱与复水条件
下 MDA含量的变化
Fig．2 Changes of MDA content in leaves of Merremia
boisiana and Pueraria lobata under drought
stress and rewatering conditions
图2中，金钟藤在干旱和复水条件下 MDA含量
几乎没有变化，说明金钟藤在两种处理下膜脂过氧化
水平较低；而葛藤 MDA含量在复水后降低了23 左
右(P
藤 1．27倍，复水后高 67 9，6，表明两种水分条件下葛藤
膜脂过氧化程度都明显高于金钟藤(P
Table 1 Correlation coefficient between SOD．CAT and
MDA under drought stress and rewatering conditions
注：一 表不差异显著(P
MDA含量作了相关性分析。显而易见，在干旱条
件下 MDA与 SOD、CAI、呈极显著的负相关，说明
如果植物抗氧化能力相对降低，那么脂质过氧化反
应就相应加剧 ，MDA 含量也就会显著增加 ；如果抗
氧化能力相对较高，那么 MDA含量就会明显减少，
图1、图2中金钟藤与葛藤在干旱条件下正是这样
两种表现。复水后植物所处环境得到改善，MDA
与SOD、CAT的相关性降低，且差异性不明显(P>
0．05)。由此表明，植物抗氧化酶活性与脂质过氧化
程度密切相关，特别是环境胁迫下更明显(郭水良
等，2003a，b；Yordanov等，2003；Ge等，2006)。
2．2干旱、复水条件下叶绿素荧光参数的比较
Fv／Fm表示 PSⅡ反应中心完全开放后的最大
6期 李玲等：金钟藤和葛藤在干旱与复水条件下的生理比较 809
光化学效率，正常环境下植物 的 Fv／Fm一般在
0．80～O．85之间，当植物受到胁迫时，Fv／Fm会显
著下降。ETR表示光照下光化学反应过程中的电
子传递速率，而 ~5PS1I表示单位光量子所产生的线
性电子传递效率，两种参数反映了光能转化的效率，
用于表示植物实际光合能力的大小(张守仁，1999；
Maxwell& Johnson，2000)。
两种植物在干旱时Fv／Fm 比复水后的略低，但
表 2 干旱与复水条件下金钟藤、葛藤叶绿素荧光参数的变化
Table 2 Changes of chlorophyll fluorescence parameters in leaves of M erremia boisiana
and Pueraria lobata under drought stress and rewatering conditions
注：同行数据后星号表示同种植物不同条件下的差异比较(*；P
0．01)；Numbers foloweded by leters within each line indicated the signifcant difference between two species under same condition(a,P< O．05，ab：P
应中心完全开放时的荧光产量，主要与类囊体膜的
结构状态有关，Fo上升说明叶片受到一定的损伤。
复水后两种植物 Fo值均明显下降，表明干旱对两
种植物的膜造成 了影响，复水后 可以明显缓解此影
响。两种植物在复水后 ETR与 PS 1值显著上
升，说明在干旱条件下植物的光能转化效率受到了
较大影响，但两种植物的光能转化效率比较接近(表
2)。NPQ为由热耗散引起的荧光猝灭，反映了植物
耗散过剩光能的能力，在强光或其他胁迫存在下，
NPQ升高可保护光合机构避免过量光的破坏。金
钟藤 NPQ值复水后增加而葛藤降低，同种植物处
理前后 NPQ值差异显著，且干旱时葛藤显著大于
金钟藤，复水后则相反，金钟藤略高于葛藤(表 2)。
3 讨论
关于入侵植物生理适应机制的研究多采用对比
法，用亲缘关系较近的本地非入侵植物作比较，其研
究结果可能更有说服力，但有时在特定环境下不容
易找到这样的对照植物。金钟藤和葛藤虽然分属不
同科，但都是入侵藤本植物，只是在不同的分布地区
中才表现出其入侵性。本文比较它们在不同水分条
件下的生理生态特性，可以从中获知两种植物在相
同地区适应性的差异，有助于了解外来植物入侵性
形成的生理基础。
植物抗氧化系统有两种反应：一种是在低胁迫环
境下，活性氧诱导抗氧化酶活性升高，表现为保护效
应；另一种是在高胁迫环境下，积累的活性氧攻击各
种酶，使保护酶活性降低，表现为伤害效应(郭水良
等，2003ab)。本文控制实验中，金钟藤的表现属前
一 种，葛藤的表现类似后一种。金钟藤在干旱时其抗
氧化能力增强，表现出较强的耐旱性(图 1)。而葛藤
干旱时抗氧化酶活性只略高于复水后，由于不能及时
清除活性氧，导致重度胁迫，造成其抗氧化能力下降。
金钟藤在两种水分条件下 MDA含量无明显变
化，而葛藤干旱时 MDA含量明显高于复水后，且在
干旱和复水后葛藤 MDA含量均显著高于金钟藤
(图 2)，说明干旱时葛藤膜脂过氧化程度更高，受到
的胁迫更明显，这主要与抗氧化酶活性相关(表 1)。
干旱时金钟藤 CAT、SOD活性上升，能有效清除活
性氧，MDA含量因此不会升高，葛藤则相反。从脂
质过氧化程度的变化可看出，在同一环境下，金钟藤
比葛藤具有更强的耐胁迫能力，这是其入侵生理适
应机制的一个重要表现，说明金钟藤的入侵性已经
具备，而葛藤尚未产生。
从两种植物的荧光反应来看(表 2)，在干旱时
金钟藤、葛藤 的初始荧光(Fo)、最大光化学效率
(Fv／Fm)与实际的光合能力(ETR与 中PS 1I)无明
显差异，复水后两种植物均升高。可以看出，金钟藤
在干旱和复水条件下各荧光参数前后变化幅度比葛
藤小，说明葛藤对水分变化更敏感，而金钟藤对干旱
81O 广 西 植 物 28卷
的适应性比较强。两种植物 NPQ的前后变化有所
不同，葛藤在重度干旱时的光耗散能力较强，而在非
胁迫环境中金钟藤光耗散能力略高。因为植物转化
与耗散光能的机制较复杂且影响因素较多，此处还
不能完全清楚地说明两者的差异。
金钟藤和葛藤在两种水分条件下的光能利用率
没有特别明显的差异，说明两种植物向外入侵扩散
的光合潜力比较接近，但金钟藤在耐干旱与抗氧化
胁迫方面均明显强于葛藤。由此推测，外来人侵种
金钟藤在人侵地对不同水分环境的生理适应较本地
外侵种葛藤占优势。
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