全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(3)：329— 332 2010年 5月
荷花玉兰休眠芽幼叶的形态和发育特征
郑兴峰，徐小林 ，孙建秀
(徐州师范大学 生命科学学院，江苏 徐州 221116)
摘 要：对荷花玉兰休眠芽的形态和发育特征进行了解剖观察。结果表明：幼 叶多直立，个别旋抱状 ；叶片沿
中脉向近轴面，在同株和异株的芽间随机性向左或 向右纵 向对折；叶芽内的外 1～3层和花芽 内的幼叶常枯
死；花芽最 内一层幼叶柄与其托叶贴生，并且叶片多完全退化，个别发育 出较小的正常叶片。芽内幼叶枯死，
是适应性的生理退化而非病害或营养不良现象，在演化上可能与其托叶替代幼叶作为芽鳞进行保护作用有相
关性。
关键词 ：木兰科；芽；幼叶；贴生 ；枯死
中图分类号：Q944．5 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2010)03—0329—04
M orphological and developing characteristics
of the young leaves in dormant buds
of Magnolia grandiflora
ZHENG Xing-Feng，XU Xiao-Lin，SUN Jian-Xiu
(Colege of Li Science，Xuzhou Normal University，Xuzhou 221116，China)
Abstract：Morphological and developing characteristics of dormant buds of Magnolia grandiflol,a were observed with
anatomical methods．The results are as folows：most of the young leaves are erecting，while a few are spiraling；leaf
blades are all conduplicate longitudinally along its middle veil with the lateral edges inwards，and among the buds of a
single tree and the different trees stochastically to the right or left；the outer 1——3 layer leaves in a leaf bud and al
ones in a flower bud are mostly dead；the petioles of the inmost layer young leaves in flower buds，are adnate to its
stipules，with their blades in most cases degenerated away and occasionaly developing into normal and smaler ones．
It’S considered that death of young leaves in the buds is physiologicaly degenerated for adaption，not caused by disea—
ses or innutrition，which might have relevance to the substitution of stipules for young leaves as bud scales performing
protectio in evolution．
Key words：Magnoliaceae；bud；young 1eaf；adnate；dead
木兰科(Magnoliaceae)植物 (休 眠)芽的形态学
特征，如花芽或幼花的着生位置、托叶与叶柄结合方
式和幼叶卷叠式 ，在其科 内的系统分类上有较重要
的意义 (刘 玉壶 ，l984，1996；Nooteboom，1985；李
捷，1997；徐凤霞等，2000；王亚玲，2003；龚洵，2003；
孙卫邦，2004；张新华，2007)。在木兰科植物芽或花
芽的形态学研究上 ，不断取得新进展。Nooteboom
(1985)指出，含笑属(Michelia)的花芽虽是腋生，但
其幼花则是顶生于花芽中短枝的顶部，即幼花顶生
于(短)枝上 ；赵天榜等 (2003)提 出拟花蕾和其 中具
缩苔枝(一种短枝)的概念；近些年还有芽内枯死幼
叶、畸形小叶等现象的报道(傅大立等，2000；赵天榜
收稿 日期 ：2008—11-12 修回日期：2009—06—24
基金项目：徐州师范大学博士启动基金(KY2[)(]4117)；徐州师范大学自然科学~ (05XLB14)[Supported byDoctoral Startup Foundation of Xuzhou
Normal University(KY2004117)；Scientific Research Foundation of Xuzhou Normal university(O5xLB14)]
作者简介：郑兴峰(1965)，男，安徽郎溪人，博士，副教授 ，从事植物学教学和科研工作，(Email)zhxfeng@xznu．edu．cn。
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等，2003)。笔者观察到荷花玉兰(Magnolia gran～
diflora)芽存在尚未描述过的托叶与幼叶柄贴生和
幼叶枯死等特征 ，并对花芽 内短枝和芽 内幼叶枯死
的适应性或成因进行了分析讨论。
图版 I 荷花玉兰休眠幼叶的形态和发育 l一5．叶芽；6-9．花芽。 1．叶芽外部形态；2．叶芽内悬附于盔帽状托叶上的枯死幼叶；3．叶
芽内悬附于盔帽状托叶上的枯死幼叶和其原生位置(外层盔帽状托叶剥离)；4．叶芽内具对折叶片的幼叶(外层盔帽状托叶剥离)；5．叶芽内旋
抱状发育的幼叶(外层盔帽状托叶剥离)；6．花芽正裂开脱离的盔帽状托叶；7．花芽内枯死幼叶；8．花芽最内层盔帽状托叶：幼叶无叶片叶柄与
托叶贴生，叶柄顶端有异色斑点；9．花芽最内层盔帽状托叶的幼叶(叶片正常发育叶柄下部与托叶贴生)。
Plate I Morphology and development of the young leaves in dormant buds of Magnolia grandi or 1—5．Leaf buds；6—9．
Flower buds．1．Shape of a leaf bud；2．Young leaf dead and suspended on the helmet-shaped stipule in a leaf bud；3．Dead young leaf hanging and
sticking on the helmet-shaped stipule and its original site in a leaf bud(the outer helmet—shaped stipule stripped)；4．Young leaf with its conduplicating
blade：5．Young leaf spiralling in a leaf bud(the outer helmet—shaped stipule stripped)；6．Helmet—shaped stipule dehiscing and abscising in a flower
bud；7．Young leaf dead in a flower bud；8．Inmost helmet shaped stipule in a flower bud：the petiole with no blade adnate and with a trace dot on its
top：9．Young leaf with a conduplicating blade of the inmost helmet—shaped stipule(only the lower part of petiole adnate to its stipule)
1 材料和方法
材料为徐州师范大学校 园内生长发育 良好的 5
棵荷花玉兰成年植株 。在 4月中旬、下旬和 5月上
旬，观察芽萌动开展过程。4月下旬 ，芽增大未开展
时每株上取叶芽和花芽各 10枚进行解剖 ，叶芽选 自
顶芽 ，观察幼叶生长发育的形态学特征 ，对幼叶对折
3期 郑兴峰等：荷花玉兰休眠芽幼叶的形态和发育特征 33l
方向进行记录计数比较 。用数码相机和体视镜的数
码照相系统拍摄芽和幼叶特征。
2 结果
荷花玉兰的休眠芽体形较大。叶芽顶生和腋生，
花芽顶生。芽具多层有保护功能的盔帽状托叶；最外
层盔帽状托叶较厚 ，颜色较深(图版工．1，2，6)。花芽
的盔帽状托叶常 3～4层，最 内层包被一幼花。每一
盔帽状托叶由两片托叶合生形成 ，外表面被绒毛，内
表面光滑并可见托叶合生处的缝线 ，在芽开展时沿其
缝线和基部裂开成两片脱落；芽的盔帽状托叶由外向
内逐层脱落(图版T：2，6)。盔帽状托叶一侧缝线基部
外侧为一幼叶，内侧为一小侧芽(腋芽)(图版f．9)；但
最外层盔帽状托叶基部外侧是芽外 的成熟 叶。花芽
不是单纯的花芽，包括顶端一幼花和下部的一节间很
短的短枝或变态短枝 ；短枝的节问在芽萌发中和萌发
后并不明显伸长，短枝上的侧芽都是叶芽。
幼叶多直立 (图版 T：4)，在叶芽内偶见旋抱状
(图版 T：5)。幼叶Ⅱ1-片沿中脉向近轴面对折而偏向
一 侧(图版 T：4)。多数芽其 内幼叶叶片对折的方向
是一个方向，向左或向右侧 ；少数 同时具有向左和向
右两个方向，并且 常为偏 向性地向左 或向右。在 同
株和异株的芽之间，向左 和向右对折的幼叶叶片在
数量上接近相等，即在对折方向上呈随机性 。
叶芽内最外 1～3层和花芽内幼叶，常呈枯死状
态(图版 T：2，3，7)。枯死幼叶多数体形明显较小或处
在发育早期阶段。外层托叶脱落或被剥离后，有时可
见枯死幼叶悬附在其托叶外表面上(图版 I：2，3)。
花芽最 内层幼叶常无叶片，叶柄与其托叶贴生
(图版 T：8)。与托叶贴生的叶柄顶端常有明显的斑
点或痕斑(图版 I：8)，偶尔观察到有对折 的发育正
常叶片，但叶片成熟时较小(图版 T：9)。
3 分析和讨论
(1)荷花玉兰叶芽(图 1)的基本形态组成性质 ，
如同一般的1-r芽；而花芽(图 2)却由顶端一幼花(或
花蕾)与其下一短枝组成 ，不 同于纯幼花，属 于或接
近拟花蕾(赵天榜等，2003)。荷花玉兰等木 兰科植
物花芽中基部短枝，不是花的自身组成而是花外或
花基部枝段次生性演化的结果 ，可增加盔 帽状托叶
的层数，作为芽鳞的保护作用。(2)荷花玉兰等木兰
图 l 叶芽横面示意图
Fig．1 Sketch map of a leaf bud i1 cross section
1．枯死幼叶；2．侧生小叶芽；3．芽轴；4．两托叶问缝线；
5．芽基成熟叶；6．活幼叶；7．帽盔状托叶
1．Dead young leaf；2．I ateral leaf budlet；3．Bud axis；
4．Suture between the two stipules；5．Mature leaf at the bud
base；6．Living young leaf；7．Helmet—shaped stipules．
图 2 花芽纵面示意图
Fig．2 Sketch map of a flower bud in longitudinal section
1．帽盔状托1-h 2．芽内顶生幼花 ；3．芽内短枝茎轴；
4．芽基成熟叶；5．枯死幼I叶；6．侧生小叶芽
1．Helmet—shaped stipules；2．Apical young flower inside the bud；
3．Stem axile of the short shoot inside the bud：4．Mature leaf at
the bud base；5．Dead young leaf；6．Lateral leaf budlet．
类植物的叶是完全叶 ，但盔帽状托叶既是叶的组成
部分 ，又成为休眠芽的组成部分 。有 时所说芽 内幼
叶，即仅指叶柄和叶片部分 而不包括托叶。(3)芽内
幼叶直立、叶片对折和枯死 ，以及花芽最内层幼叶叶
片完全退化且叶柄 与托 叶贴生 ，在观察的荷花玉兰
的植株中呈普遍或 多数情况 ，具有荷花玉兰种的遗
传稳定性。叶芽内幼叶旋抱状，花芽最内层幼叶具
有正常发育叶片，是荷花玉兰种 的遗传或个体发育
上的个别变异现象 ，其 它类群 中芽幼叶的旋抱状特
征也被认为是不稳定 的变异 (司马永康等 ，2001)。
花芽最 内层幼叶无叶片 ，是次生性退化，而具正常发
育叶片是个别变异性的“返祖现象”。荷花玉兰芽内
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幼叶片对折方向呈 明显随机性地 向两侧 ，在厚朴组
(R 打 r n“ )植物上也观察到幼叶叶片对折具
向两侧不同方向(傅大立等，2000)。属于遗传上变
异或随机性的性状 ，不具有类群间的特异性。(4)木
兰科植物的盔帽状托叶由托叶合生变态而成具芽鳞
保护作用(赵天榜等，2003)，而对于叶片对折 、叶片
向下弯垂和叶柄与托 叶贴生等特征的生物学意义，
目前 尚缺少探讨了解。观察的荷花玉兰植株长势良
好，是缺乏营养或病害原因的可能性较小。厚朴组
植物(傅大立等，2000)、舞钢玉兰(Yula 7Iia wugan—
gensis)(赵天榜等，2003)以及荷花玉兰存在的芽内
幼叶无叶片(或小型化 )以及枯死 ，是结构性和生理
性的退化现象。幼叶的退化可能在演化上与托叶替
代幼叶作为芽鳞进行保护作用有相关性。枯死幼叶
脱离原基生状态而悬附在盔帽状 托叶上 ，是芽萌发
时托叶生长时拉伸所造成 ，仅为机械性原因。
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