全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(6)：760— 769 2010年 11月
青藏高原高寒草甸初级生产力及其主要影响因素
布仁巴音 一，徐广平 ，段吉闯1一，常小峰 一，张振华 ，4，汪诗平3
(1．中国科学院西北高原生物研究所高原生物适应与进化重点实验室，西宁81008；2．； 薯 最广西植物研究所，
广西 桂林 541006；3．中国科学院 青藏高原研究所，北京 100085；4．中国科学院 研究生院，北京 100049)
摘 要：青藏高原有各类天然草地 14×100 hm0，其中高寒草甸和高寒灌丛约占青藏高原天然草地面积的5o ，
占全国草地总面积的 16．2 。嵩草草甸是高寒草甸的主体，包括矮嵩草草甸、金露梅灌丛草甸、藏嵩草草甸、小
嵩草草甸和高山嵩草草甸等，这 5类高寒草甸平均地上生物量分别为 354．2、422．4、445．1、227．3和 368．5 g／m ，
地下生物量分别为 3 389．6、3 548．3、l1 922．7、4 439．3、5 604．8 g／m ，地下与地上生物量的比例分别为 10．55、
1O．15、27．82、l4．82和 15．21，远大于 IPCC(2006)~告中地下／地上生物量比例的默认值 (2．8士95 )。地下生
物量对气候变化和放牧的反应比地上生物量更敏感，干旱和重度放牧均降低 了地下／地上生物量的比例。在极
度退化状态下地下／地上生物量的比例<2。对于轻度和中度退化的高寒草甸应以围封禁牧为主要恢复措施，但
如果结合补播和施肥，则恢复速率会加快；对于重度和极度退化的高寒草甸，由于草地植物群落中优良牧草的比
例极低 ，仅靠自然恢复很难进行恢复或需要的年限很长 ，所以必须采用人工重建的措施 ，并结合毒杂草防除和施
肥等措施进行恢复，通过建立人工或半人工草地的措施予以重建。
关键词：高寒草甸；初级生产力；放牧 ；气候变化；退化草甸恢复
中图分类号：Q948 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2010)06—0760—10
Primary productivity and its main affecting factors
of Alpine meadows on the Tibetan plateau
Burenbayin 一，XU Guang-Ping ，DUAN Ji-Chuang 一，
CHANG Xiao—Feng 一，ZHANG Zhen-Hua 一，Ⅵ NG Shi-Ping0
(1．KeyI~d．,oratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota，HaibeiAlpine MeadowEcosystem Research Station，Northwest
l~titute ofPlateauBiology，ChineseAcademy ofSciences，Ydr~ng 810008，China；2．GuangxiInstitute of B( -GuangxiZhuang
Autonomous-Region and the Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006，China；3．Institute of Tibetan Plateau Research，Chinese
Academy of Sciences，Beijing 100085，China 4．Graduate University，ChineseAcademy of Sciences，Bering 100049，China)
Abstract：Alpine meadows and shrublands are approximately 7×100 hfn which is aimut 50 of the natural grasslands
on the Tibtean plateau and accounts for about 16．2 of the total grassland area in China．A1pine meadow is dominated
by Kobresia meadow，including K．hurnilis meadow，Potentilla fruticosa shrub meadow，Kobresia tibetica meadow，K．
paroa meadow and K．pygmaea meadow．The average aboveground biomass of the five meadows was 354．2，422．4，
445．1，227．3 and 368．5 g／m ，respectively，while the belowground biomass of O一4O or O一50 am soil depth was 3 389．6，
3 548．3，11 922．7，4 439．3 and 5 604．8 g／m0，respectively．Their ratios of belowground and aboveground biomass were
1O．55，1O．15，27．82，14．82 and 15．21 respectively，which were much higher than that of the default value(2．8土 95 )
recommended by IPCC(2006)．The belowground biomass or belowground net primary productivity was more sensitive tO
the climate change and heavy grazing than above-grassland biomass did．Drought and heavy grazing decreased the ratio Of
收稿 日期 ：2010-10—1z 修 回 日期 ：z010 11—1O
基金项 目：国家“973”项目(2010CB833502)i国家自然科学基金(30871824)[Supported by the National Basic Research Program(2010CB833502)；the
National Natural Science Foundation of china(30871824)]
作者简介：布仁巴音(1984一)，男(蒙古族)，硕士研究生，主要从事全球变化与草地生态学研究 ，(E—mail)burenbayin@1 63．com。
通讯作者(Authorfor correspondence)：汪诗平(1964一)，男，博士，博士生导师，研究员 ，(E-mail)wangship2008@yahoo．cn。
6期 布仁 巴音等 ：青藏高原高寒草甸初级生产力及其主要影响因素 761
belowground to aboveground biomass，even its value was less than 2 under extreme degradation conditions．Natural res—
toration is possible for light or moderate degraded alpine meadow for 3- 8 years．However，it should be re-constructed
for heavy or extreme degraded alpine meadow due to soil quality decrease and poison plant species and weeds invasion．
Key words：alpine meadow；primary productivity；grazing；climate change；restoration of degraded alpine meadow
草地是陆地植被重要组成部分 ，是世界上分布
最广的植 被类型之 一，几 乎覆 盖 25 的陆地 面积
(ojima，l993；Fang等，2001)。净初级生产力 约占全
球陆地植被净初级生产力的 1／3，活生物量的碳贮量
占全球陆地植被碳贮量的 1／6以上，在 只考虑活生物
量及土壤有机质的情况下，草地碳贮量约占陆地植被
总碳 贮 量 的 25 (De Fries等，1999；Mooney等，
2001)。草地碳库的研究认为天然草地生态系统可能
已组成每年约 0．5 Pg的碳汇(Seurlock等 ，1998)。由
此可见 ，草地在区域气候变化和全球碳循环中扮演着
重要的角色，草地作为陆地植被巨大的碳库 ，在减少
与固定 C02过程中具有重要的功能。中国天然草地
面积约为 4×10。hm ，是我国面积最大的陆地植被 ，
估计我国天然草地每年的固碳量为 1～2 t／hmz，年总
固碳量约为 6×10。t，为全 国年碳排放量的 1／2(Ni，
2002)。所以，中国草地生态系统应成为我 国甚至全
球陆地植被固碳的重要途径之一 。
青藏高原作为独立的地理单元在全球变化中起
着特殊作用 ，其生态系统对气候变化异常敏感 ，其生
态系统对区域和全球变化的响应具有极为重要的地
位。虽然在各个方面都 已经 开展 了一些研究，但是
与青藏高原的国际地位及对我 国生态安全的重要性
相比，还刚刚开始 。和极地 (南极和北极 )生态系统
不同的是 ，青藏高原高寒草地生态系统还受到人类
活动的深刻影响 ，以过度放牧为主导 因子 的植被退
化是青藏高原面临的主要问题之一。因此 ，研究气
候变化和放牧对青藏高原高寒草地生态系统的影响
已成为国内外关注的学术热点 。青藏高原有各类天
然草地 l4×10 hm ，其 中高寒草甸和高寒灌丛约 占
青藏高原天然草地面积的 5O％，占全 国草地总面积
的 l6．2 。青南高原 、藏北高原 、川西高原、甘南高原
和羌塘高原共同构成巨大的青藏高原主体(表 1)，而
嵩草草甸是高寒草甸的主体 ，包括矮嵩草草甸、藏嵩
草草甸、小嵩草草甸、高山嵩草草甸、金露梅灌丛草甸
等(周兴民，2001)。 自20世纪 6O年代 以来 ，我国许
多学者对高寒草甸生物量或净初级生产力进行了大
量研究，但多数是对地上生物量进行监测，对地下生
物量以及对地上地下生物量分配及其主要影响因素
的研究 相对较少。然 而，对 于高寒 草甸生态系统，
90 以上的生物量和碳储量分布在地下，地上与地下
生物量的 比值 远大于 IPCC(2006)的估测值 (2．8±
95 )(周兴民，2001；赵新全，2009)，表明高寒草甸生
态系统的碳循环过程可能与其它生态系统有所不同。
因此，为了深入理解青藏高原在全球变化中的作用及
其主要影响因素 ，有必要 回答 以下 问题 ：(1)地上、地
下生物量及共主要影响因素?(2)地上与地下生物量
分配模式及其主要影响因素?(3)退化高寒草甸生态
系统的主要恢复措施及其效果?本文正是基于上述
目的，从而对相关研究进行系统的总结 。
1 主要高寒草甸类型初级生产力
1．1地上生物量
根据中国科学院海北高寒草甸生态系统定位研
究站 14年长期定位监测资料表明，矮嵩草草甸地上
净初级生产力年际变化较大，平均值为 342．0±51．9
g／m2(变动范围 260．4~430 g／rn2)(王启基等，1998)。
年地上净初级生产力主要与气温年较差、4月份降水
量、5月份平均气温 、年降水量呈正相关，而与 1月份
平均气温呈负相关 (王启基等，1997)。而李英年等
(1995)发现矮嵩草高寒草甸地上生物量与当年 1月
份的平均气温、4月份土壤 2O cm 的平均温度和 4月
份的降水量密切相关 。周立等(1995a)研究表明，在
中国科学院海北高寒草甸生态系统定位研究站地区，
年降水量与年地上净初级生产力都存在 3～4年的平
均波动周期，且多数年份两者变化方 向是一致的，说
明年降水量是决定年地上净初级生产力大小的主要
驱动力，但两者变化不完全一致，又表明地上净初级
生产力是与其它环境和生物因子共 同作用的结果 ，特
别是年气温变化周期平均为 3年 (周立等 ，1995b)。
根据青海省 35个县的草地资源调查资料，在更大的
空间尺度上 ，嵩草草甸地上净初级生产力与年降水量
和年均 温关 系显著 ，逐 步 回归 的数 学模型为：W一
8．0580T+0．3967P十16．8364(P<0．O1)，其 中 T为
年均温 ，P为年降水量 (王启基等，1997)。因此，高寒
草甸的地上生物量存在很大的时空异质性，根据表 2
762 广 西 植 物 3O卷
中王启 基等 (1998)、周华 坤 等 (2005)和杨 时海 等
(2006)等研究结果，得出不退化或轻度退化状况下青
藏高原主要草甸类型矮嵩草草甸、高寒灌丛草甸、藏
嵩草沼泽化草甸、小嵩草草甸和高山嵩草草原化草甸
的地上生物量平均值分别 为 354．2、422．4、445．1、
227．3和 368．5 g／m2。
表 1 高寒草甸的面积及其分布 (中国草地资源，1996)
Table 1 The area of the alpine meadows and its distribution
1．2地下生物量和净初级生产力
地下生物量随不同季节而变化 ，一般在 8月底
或 9月初最大。不同嵩草草甸其地下生物量差异较
大，其中矮嵩草草甸、高山嵩草草原化草甸、藏嵩草
沼泽化草甸和高寒灌丛草甸 O～5O crn(或 40 era)地
下生物量分别为 2 123～2 428、5 605、l1 183和 2 758
～ 4 509 g／rnz(表 2)。在总地下生物量中，0～10 cm
地下生物量占 0～40 Clql地下生物量的 85 ～95 ，
95 的根系分布在 0～20 cm土壤中，这是高寒草地
植物适应寒冷的一种生物学适应(王启基等，1988；周
华坤等，2005；刘伟等，2005)，远高于温带典型草原(o
～ 10 cm根系只有 0～5O CITI的 5O )(汪诗平等，
2003)。依据表 2和表 3数据，在不退化或轻度退化
状况下．矮嵩草草甸、高寒灌丛草甸、藏嵩草沼泽化草
甸、小嵩草草甸和高山嵩草草原化草甸 O～50 cm(或
0～4O cm)平均地下生物量分别为：3 389．6、3 548．3、
1l 922．7、4 439．3、5604．8 g／mS。
王启基等(1988)研究表明，矮嵩草草甸 o～5O Cnl
的地下净初级生产力年际变化也较大 ，如 1980、1981
和 1982年矮嵩草草甸地下年净初级生产力分别为
654．0、948．0和 386．2 g／m。，3年平均值为 662．7 g／
m ，而李英年等(2004)发现矮嵩草草甸 0～40 cm的
地下净生产量为 1 075．2 g／m。。周华坤等(2002a)和
李英年等(2004)研究表明，金露梅灌丛草甸 O～40 cm
的年地下净生产量分别为 1206．4和 1294．0 g／m 。
王启基等(1988，1998)认为地下净初级生产力主要与
生长季的降水量和月平均气温的关系较大，其回归方
程为：W一一1872．8O19十0．0051P十356．4736T，其 中
P为生长季的降水量 ，丁为生长季月平均气温。
1．3地 上地下 生物量 的 比例
依据表 2，表 3的数据 ，得出在不退化或轻度退
化状况下，青藏高原矮 嵩草草甸、高寒灌丛草甸、小
嵩草草甸、藏嵩草沼泽化草甸和高山嵩草草原化草
甸的地下／地上生物量的比值分别为：10．55、10．15、
27．82、14．82和 15．21，远大于 IPCC(2006)报告 中
地下／地上生物量 比例的默认值 (2．8±95 )，也大
于朴世龙等(2004)的研究结果。这可能与地下生物
量或净初级生产力对气候等的干扰反应比地上生物
量更 敏感，如王启基 等 (1998)发现 1980、1981和
1982年 的年 降水 量 分别 为 529．3、500和 455．7
mm，矮嵩草草甸地上生物量分别为 296．6、296．8
和 260．4 g／m。，但地下／地上净初级生产力的比分
别为 2．20、3．19和 1．48，因此 ，干旱降低了地下／地
上净初级生产力的比例。
1．4凋落物生物量和根系周转率
矮嵩草草甸、高山嵩草草甸和藏嵩草沼泽化草
甸生长季结束时地上生物量分别为 418．5，368．4和
518．5 g／m。，其 凋落物分别约为 55．1、35．4和 94．1
g／m。，分 别 占地 上 生 物 量 的 6．89 ，8．67 和
18．O9 (王启基等，1995a，b，c，d，1997，1998)。李
海英等(2O04)研究表明，随着退化程度的增加，高寒
矮嵩草草甸生长季 的立枯生物量显著降低，到生长
季结束时未退化、轻度退化和重度退化的草场立枯
量分别为 9O、4O和 5 g／m 。周华坤等(2002a)研究
发现 ，对于金露梅高寒灌丛草甸而言，死根与活根生
物量的比例随着生长季节的后移而降低，到9月底
地下生物量达到最大值时，总生物量中约有 25 为
死根，0～50 cm根系周转值随着土壤深度的增加有
增加的趋势 ，平均为 35．72 。
2 放牧和 鼠害对高寒草甸初级生
产力的影响
随着人口的增加 和草地畜牧业的发展 ，人类活
动特别是过度放牧正在以前所未有的规模和强度影
响并改变着青藏高原 的生态环境，加之 鼠虫害和气
候变化的影响 ，使得高寒草地严重退化，据不完全统
计，目前青藏高原约有 5×10。hm。的草地处于不同
程度的退化状态 ，约占青藏高原草地总面积的 1／3，
其中严重 退化 的次 生裸 地 一“黑 土滩”面积约 为
703．2x 10 hrn2，约占退化草地面积的 16．5 (马玉
6期 布仁 巴音等 ：青藏高原高寒草甸初级生产力及其主要影响因素 763
表 2 主要高寒草甸地上、地下生物量及其分配
Table 2 The distribution of the aboveground and underground biomass of main alpine meadows
地理位 罱
Position
海拔
Altitude
(m )
草地类型
Type
地上生物量
Above—
grouncl
(g／m2)
地 下生
物量
(g／m0)
层 次(cm)
Under-
ground
le-,el
地 下／
地上 利用方式
U nder- 。
ground／ se ． U
Ab e．
ground
来源
Source
101。12 ～ 101。23 E． 3 200
37。29 ～ 37。45 N
藏嵩草沼 518．5
泽化草甸
10I。12 ～101。23 E， 3 200 矮嵩草草甸 321．2
37 。29 ～ 37 。45 N
101。12 ～101。23 E， 3 200 矮嵩草草甸 418．5
37 。29 ～ 37 。45 N
101。1 2 ～ 101。23 E
37。29 ～ 37。45 N
101。1 2 ～ 101。23 E
37。29 ～ 37。45 N
101。12 ～ 101o23 E，
3 7。29 ～ 37。45 N
101。12 ～ 101。23 E
37。29 ～ 37。45 N
101。12 ～ 101。23 E
_7。29 ～ 37 45 N
1 0r12 ～ ]01。23 E
37。29 ～ 37。45 N
3 200 矮嵩草草甸 376．1
3 25O
3 400
3 400
3 40O
3 60O
98。48 ～ 100。55 E， 3 840
33。4 3 ～ 35。16 N
矮嵩草草甸
高寒灌丛
高寒灌丛草甸
高寒灌丛草甸
高山嵩草
草原化草甸
348．3
375．1
269．3
402．8
368．5
藏嵩草沼 371．6
泽化草甸
98。48 ～100。55 E， 3 856 异针茅群落 335．1
33。43 ～ 35。16 N
98。4 8 ～100。55 E， 3 927 小嵩草草甸 288．1
33。43 ～ 35。16 N
98。48 ～100。55 E， 3 988 小嵩草草甸 220．6
33。43 ～ 35。16 N
O～ 50
0～ 10
10～ 20
20～ 30
3O～ 50
0～ 50
0～ 10
10～ 20
20～ 30
3O～ 50
0～ 50
0～ 10
10～ 20
2O～ 30
30～ 50
0～ 30
0～ 10
0～ 40
0～ 50
0～ 10
10～ 2O
2O～ 30
30～ 5o
0～ 40
0～ 40
●
0～ 50
0～ 10
10～ 2O
2O～ 30
30～ 50
0～ 30
0～ 10
10～ 20
2O～ 30
0～ 30
0～ 10
10～ 2O
2O～ 30
0～ 30
0～ 10
10～ 2O
20～ 30
0～ 30
0～ 10
10～ 2O
2O～ 3O
11183．2
5089．5
2952．4
2594．5
546．8
2428．3
2048．3
189．4
1OO．O
88．1
2578．0
2O73．2
226．9
18O．5
97．4
3185．6
2953．8
2122．8
3377．6
2881．0
329．2
124．0
43．5
2758．2
4509．2
5604．8
5068．4
418．7
91．4
24．1
12662．2
8394．2
2508．4
1759．6
3429．O
2845．3
358．7
225．0
4013．3
3446．2
337．3
229．8
3466．3
2896．9
469．8
99．6
21．57 冬季放牧 王启基等(1995a)
7．56 冬季放牧 王启基等(2004)
6．16 冬季放牧 史慧兰等(2005a，b)
8．63 冬季放牧 王长庭等(2003)
6．09
9．01
冬季放牧 李英年等(2004)
冬季放牧 周华坤等(2002a)
10．24 冬 季 放牧 李英 年等(2004)
11．19 冬季放牧 李英年等(2006)
15．21 冬季放牧 王启基等(2004)
34．07 王长庭等(20O4)
10．23 冬季放牧 王长庭等(2004)
13．93 冬季放牧 王长庭等(2004)
15．71 冬季放牧 王长庭等(2004)
764 广 西 植 物
表 3 不同退化程度或放牧强度下高寒草甸地上、地下生物量及其比例
Table 3 The proportion of the aboveground and underground biomass of different
degraded or different grazing intensity alpine meadows
3O卷
100。26 ～43 E 4 12O 矮嵩草草甸
34。17 ～ 25 N
101。12 ～33 E 3 900 矮嵩草草甸
3 7。29 ～ 45 N
99。47 E
33。37 N
99。54
33。10
10】。2】 E
38。2O N
4 0OO 小嵩草草甸
(1998和
1999年 )
4 16O 小嵩草草甸
3 600 线叶嵩草草甸
371
46O
393
311
282
215
196
155
141
163 5
122．4
87．8
123．6
83．5
98。48 ～100。55 E 4 232 小嵩草草甸 173．2
33。43 ～3j。l6 N
98。48 ～ 100。55 E 4 435 线 叶嵩草草 甸 132．2
33。43 ～ 35。16 N
0～ 40
0～ 40
0～ 40
0～ 40
0～ 40
0～ 40
0～ 40
0～ 40
0～ 40
0～ 30
0～ 3O
0～ 30
0～3O
0～ 30
0～ 30
0～ 30
0～ 30
0～ 50
0～ 5O
0～ 50
0～ 50
0～ 40
0～ 10
10～ 2O
2O～ 3O
30～ 40
0～ 30
0～ 1O
10～2O
2O～ 30
0～ 10
4811．4
4621．0
3761．4
1815．6
533．7
2778．6
2168．3
970．4
307．2
5009．6
4754．7
3830．8
35O6．8
4948．8
4481．6
3296．0
2803．2
4296．8
4823．8
2498．7
1756．6
2Z94．7
1413．8
442．1
242．8
196．0
4555．1
3896．0
472．0
187．1
4625．3
12．94
10．O5
9．57
5．84
1．89
12．89
11．O3
6．24
2 17
26．28
39．41
28．46
14．21
27．48
未退化
轻度退化
中度退化
重度退化
极度退化
未退化
轻度退化
中度退化
重度退化
不放牧
轻牧
中牧
重牧
不放牧
轻牧
中牧
重牧
轻牧
中牧
重 牧
极 牧
冬 季放牧
(重度退化)
26．3O 夏季放牧
34．99 夏季放牧
周华坤等
(2005)
刘伟等
(2005)
董全民等
(2005)
石德军等
(2006)
王小 利等
(2006)
王长庭等
(2004)
王长庭等
(2004)
寿等，1999)。平均产草量下降了 2O ～50 ，退化
的原因除了超载过牧以外，鼠害也是一个重要的因
素，据调查青藏高原鼠害发生面积约 2 000万 hm。，
鼠类每年消耗新鲜牧草约 150亿 kg，相 当于 1 000
万羊单位(周兴民等，1 995)。
2．1放牧影响 与调控
王启基等(1995d)通过 3年不同放牧强度试验
的研究发现，在高寒矮嵩草草甸冬春牧场上(11月 1
日～次年 5月 31日)，与对照(不放牧)相比(地上和
0～5O cm地下生物量分别为 430和 950 g／m )，重
度和极度放牧 降低 了地上 、地 下生 物量 的 8 和
25 左右，表明重度和极度放牧对地下生物量的影
响大于对地上生物量 的影响；而轻度或适度放牧地
上 、地下生物量变化不大 ，甚至适度放牧反而提高了
地下生物量 5 ；总体上，重度和极度放牧降低 了地
下与地上生物量的比值。而周华坤等(2004)通过对
金露梅灌丛草甸夏秋草场连续 18年的放牧试验研
究表明，随着放牧强度的增大 ，地上生物量随着显著
降低 ，不放牧条件下高寒金露梅灌丛地上生物量为
642．2 g,／m ，而轻度放 牧地 上生物量为 741．8 g／
m 。
，中度放牧 467．8～503．8 g／m。，重度放牧 370．2
～ 383．1 g／m。。李海英等(2004)研究也发现，与未
退化的嵩草草甸相比(地上生物量为 460 g／m )，轻
度退化和重度退化 的草场地上生物量分别下降到
250、180 g／m。。与 2O世纪 6O年代相比，小嵩草草
甸平均产草量下降了 3O ，大面积草场严重退化(马
7 0 2 O 7 6 6 5 4
6期 布仁 巴音等 ：青藏高原高寒草甸初级生产力及其 主要影响因素 765
不放 牧
轻度放牧
中度放牧
重度放牧
不放牧
轻度放牧
中度放牧 1
中度放牧 2
重度放牧 l
重度放牧 2
轻度退化
中度退化
重度退化
极度退化
18．o
18．8
17．6
14．7
7．5
7．7
8．3
9．4
4．6
1．9
72．4
30．2
28．3
16．2
9．9
52．1
40．o
25．7
17．o
19．3
15．3
17．5
27．4
6．4
1．9
2O．3
22．3
38．8
53．o
17．3
9．4
19．2
40．4
35．1
63．8
1o．1
29．6
68．3
97．8
韩发等
(1993)
周华坤等
(2004)
刘伟 等
(2005)
’】
表 S 不同退化程度高寒草甸植物类群地下生物量的
i
相对比例(％)及其地下／地上的比例(括号中的值)变化
Table 5 The relative proportion of underground
biomass of different degraded alpine meadows
玉寿等 ，l999)。
因此 ，随着高寒草甸退化程度的加剧 ，地上、地
下生物量均呈现显著 的下降趋势 ，而且地下生物量
下降的速率更大 ，如与未退化或轻度退化的草场相
比，中度退化、重度退化和极度退化的草场地下生物
量下降了 1．33、2．86和 9．05倍 ，从而导致地下／地
上生物量的比值随放牧强度的增大而迅速下降(表
3)。地上总生物量随放牧强度的增加其下降幅度相
对较小，主要表现在植物种类组成的变化上 ，如嵩草
和禾草的比例在轻度退化下变化不大甚至禾草的比
例还有所增加 ，但随着退化程度的增大 ，优 良牧草的
比例大幅下降 ，毒杂草的 比例大 幅增加 (表 4，表 5)
(周华 坤 等，2004，2005；刘 伟 等 ，2005；石 德 军 等，
2006)。由于杂类草 的地下／地上生物量的比例只有
禾草和莎草的 1／3～1／5，而且这种变化随着退化程
度的增加而增大(刘伟等，2005)(表 6)。因此，这是导
致退化草甸地下／地上生物量比例降低的主要原因。
2．2鼠害影响与调控
高原鼠兔和高原鼢鼠是高寒草甸地区危害草场
的主要鼠种。鼠害是破坏青藏高原草地生态系统的
主要生物灾害之一 ，是草地生态环境恶化 的反映。
在 鼠害严重 的地 区，地 上生 物量 为 37．5～ 152．5
kg／hm (魏学红 等，2006)。1998年底，仅 西藏、四
川I、青 海和 甘肃 4省 区不 完全 统计 ，鼠害面积 达
1．53 x 107 hm。，占青藏 高 原草 地 可利 用面 积的
13 ，损失牧草约 1．32×l0 kg，相当于 748万只绵
羊的年采食量(魏学红等 ，2006)。
鼠害的程度随放牧率增大和草场退化程度的加
重而增大(刘季科等，1991；刘伟等，2003)。随着草场
退化程度的加剧，高原鼠兔的种群密度和有效洞口数
显著增加，此外，高原鼠兔除了大量啃食牧草与放牧
家畜争夺食物资源外 ，其对草场的破坏作用主要表现
在挖掘活动而破坏了土壤结构 ，从而减少了草场的可
利用面积。研究表明，随着草场退化加重，高原鼠兔
挖掘洞道以及形成 的土地秃斑(次生裸地)的数量显
著上升，在严重退化的草场上 ，形成 的秃斑面积高达
总草场面积的 22．9 (刘伟等，2003)。因此 ，重度放
牧导致了草场的重度甚至极度退化 ，为高原鼠兔和高
原鼢鼠创造了适宜的生活条件，同时鼠害更加重了草
场的退化，最终形成“黑土滩”(刘季科等，1991)。
围栏封育、补播、建立人工草地等措施可以有效
的防除高原鼠兔，如人工草地的防除率达 95 ，半人
工草地的防除率也达 65 9，6(董世魁等 ，2002；马玉寿
3 7 6 6 O O O 9 缎 强
5 5 9 9 6 8 7 3 1 1
766 广 西 植 物
等，2002；李青云等，2004；刘文辉等，2007；潘正武等 ，
2007)。景增春等(1995)通过 6年的研究发现，在开
垦撂荒后退化严重鼠害猖獗的高寒草甸区采取补播
和鼠害控制等综合治理后(机械灭鼠、补播围栏、控制
放牧等)，与对照相比(平均地上生物量 180．8 g／m2)，
地上生物量连续 6年平均值达到 369．2 g／m2，提高了
2倍，主要是群落中禾草 比例大幅度提高，综合治理
后群落 中禾草 比例达 到 4O ～6O ，而对照 区为
lO ～l ；同时，鼠害大大降低。6年问，示范牧户
累计增加牧草产量 2 882 t，实际投入产出比 1：8。
2。3退化生态系统恢复措施
2．3．1围栏封育 高寒退化草场通过围栏封育往往
使植被层的高度、盖度和地上生物量都得到显著的
增加 ，从而改变了小型哺乳动物特别是高原 鼠兔的
栖息地生境条件 ，使退化生态系统得到有效改善，因
其成本低、易操作，因而是高寒退化草地改 良和鼠害
生态治理的重要措施之一(边疆晖等 ，1994；沈景林
等，1999；刘 伟等 ，1999，2003；周华 坤等 ，2002b)。
马玉寿等(2003)对不同退化程度的高寒草甸封育结
果表明，对于未退化的草甸而言，围封 3年，地上总
生物量变化不大，但禾草的比例逐渐增加，莎草科植
物的比例有所下降；对于轻度退化的草甸，恢复 3年
后地上总生物量基本上达到 了未退化草甸的水平 ，
且毒杂草 比例显著下降；而中度退化的草地封育 3
年后地上生物量基本达到轻度退化的水平，但与未
退化的相比，仍然低 4O ；对 于重度退化的草甸 ，尽
管封育 3年地上生物量也增加了 68 ，但只有未退
化草甸的 4O ，且毒杂草 比例高达 8O ；3年封育
对“黑土滩”型退化草甸几乎没有太大的影 响，地上
生物量只有未退化草甸的 2 。周兴民等(1986)
研究也发现，对于中度退化的矮嵩草草甸 ，经过 3年
多夏季的围栏封育 ，围封后的第一、第二和第三年地
上生物量分别为 252．1、297．9和 364．1 g／m。，与第
一 年相 比，第 二年 和 第 三 年地 上 生物 量 增加 了
18．1 和 44．4 ；同时，禾草的 比例也 由第一年的
34．3％提高到第三年的 6o．2 ，而杂类草则 由原来
的 47．5 下 降到第三年 的 21．9 。而周华坤 等
(2004)围栏封育研究表明，对于重度退化 的金露梅
灌丛草甸进行封育 ，虽然可以显著提高金露梅、禾草
和莎草在群落中的比例以及群落的地上生物量，但
与对照相比(71．9 g／m )，封育 5年后地上生物量仅
提高了 36．3 ，说 明对于重度退化 的草场，仅仅围
栏封育是很难达到快速恢复的 目的的；同时还认为
3O卷
对于轻牧的高寒金露梅灌丛草甸不宜进行封育，相
反要进行适当的利用 以提高草场优 良牧草的比例。
一 般地 ，在青藏高原，冬春草场和夏秋草场的面
积和产草量相当，但 由于家畜在冬春草场上放牧的
时间(11月～次年 5月)几乎是夏秋草场的 2倍 ，所
以普遍的是冬春草场过牧 ，草地退化严重。所以围
栏草地大部分建在冬春草地上。若对围栏草地只围
不建，不进行草地改 良，则干草产量不超过 450 kg／
hm ，若对围栏草地进行一定的改良和管理，如划破
草皮 、分 区轮牧 、部分封育、补播 、除杂、施肥 、灭鼠
等 ，则 干草 产 量 可 达 3 ooo kg／hm (陈全 功 ，l996i
2007；施建军等，2O07；周华坤等，2007)。
2．3．2施肥和补播 草地施肥是改良退化草地的重
要措施 ，施肥不但提高牧草产量 ，而且有效的改善牧
草品质。高寒草甸地 区由于气温低，土壤微生物活
性微弱，土壤潜在肥力高 ，但速效养分供应不足，因此
施肥的效果非常明显。王启基等(1995b)通过对严重
退化的矮嵩草草甸的恢复研究发现，松耙(圆盘靶切
割 2～5 cm深)、补播(垂穗披碱草、老芒麦和冷地早
熟禾按不同比例混合)和施肥(尿素和二胺各 75、37．
kg／hm2)可 以有效的快 速恢复该退化草甸，与对 照
(237．9 g／ )相比，施肥和松耙+补播十施肥处理分
别提高了地上生物量 23．7 和 71．6 ，但对地下生
物量影响不大(3种处理 O～3O cm地下生物量分别为
773．2、815．4和 713．6 g／ ，且 86 ～90 均分布在
O～1O cm)，从而降低 了地下／地上生物量的比值(上
述 3种处理地下／地上 比值分别为 3．25，2．78和 1．
88)。这些措施主要促进了群落中禾本科植物的比
例，抑制了杂类草的生长发育 ，不仅改变了草地植物
群落的组成成分，提高了牧草品质和使用价值，而且
达到了生物防除毒杂草的 目的。另外还发现，对于严
重退化的高寒草甸，仅仅围栏封育效果非常有限。通
过对生态经济效益分析表明，松耙+补播+施肥处理
虽然能更大的提高地上生物量，但投入也大，所以投
入产出比仍然比仅仅施肥处理的低，如前者每投入 l
元可增产牧草干物质 2O．5 kg，产出 4．1元(当时价
格)，而后者 分别为 33．2 kg和 6．6元 (王启基等，
1995c)。
张松林等(1986)发现 ，对于严重退化 的矮嵩草
草甸 ，6月份施肥可 以显著提高地上生物量 3O ～
6O ；与对照相 比(280．7 g／m。)，施 75 kg／hm。尿
素可以增产 8O％左右，地上生物量达到 555 g／m 。
纪亚君(2006)研究发现，通过对“黑土滩”型退化小
6期 布仁巴音等 ：青藏高原高寒草甸初级生产力及其主要影响因素 767
嵩草草甸 的施 肥 试 验 表 明 (8种 施 尿 素处 理 ：0，
37．5，75，112．5，150，187．5，225 和 262．5 kg／
hm )，在综合考虑总生物量和禾草生物量对施肥反
应的基础上 ，认 为最佳 施肥量 为 150 kg／hm。，2年
平均结果可分别增加地上总生物量和禾草生物量 2
883和 l 770 kg／hm。。马涛 等(2007)发现 ，在冬春
高寒草甸(线叶嵩草等)草场上连续 7年仅仅施氮肥
时，导致 了物种丰富度显著下降，但大大提高了禾草
群落中的比例 ，在施氮肥 30 g(NH )zHPO ／In。时
地上生物量显著 提高，是对照处理 (338．5 g／m2)的
1．23倍 。在重度退化草甸上采用施肥、补播垂穗披
碱草和施肥+补播 3种措施，结果表明，对照处理地
上生物量只有 52 g／rn2(优 良牧草 比例只有 11 )，而
施肥 、补播 以及施肥 +补播使地上生物量分别达到
l53．2、340．4、472．8 g／m。，优 良牧草分别达到 42 、
59 、68 (马玉寿等，2002)。施氮肥时间以 7月上
旬为宜，施肥量以 150～300 kg尿素／hm2为宜，与对
照(平均值 306．9 g／m2)相比，该施肥处理可将退化的
小嵩草草甸地上生物量提高 499．5～522．7 g／m。，提
高了 62．8 ～7O．3 (马玉寿等 ，2003)。
对 于轻度和中度退化的高寒草甸应以围封禁牧
为主要措施 ，轻度退化草场一般封育 2-3年即可恢
复到初始状态，而中度退化草场则需要 5～8年时问，
但如果结合补播和施肥，则恢复速率会加快 (周兴民
等，1986；王启基等，1995，2004；马玉寿等，200g，2003；
张耀生等，1998，2003；周华坤等 ，2003)。对于重度和
极度退化的高寒草甸 ，由于草地植物群落中优 良牧草
的比例极低，仅靠 自然恢复很难进行恢复或需要的年
限很长，所以必须采用人工重建的措施，并结合毒杂
草防除和施肥等措施进行恢复，通过建立人工或半人
工草地的措施予以重建。通过 2年的毒杂草防除试
验表明，可 以有效提高地上生物量和优 良牧草的比
例 ，与对照相 比，优 良牧草地上生物量从 94．、8 g／rn2
增加到 223．4 g／rn2(马玉寿等，2002)。
对于恢复的退化草甸植被 ，应该实行划区轮牧 ，
建立优化放牧制度和适 当的放牧强度 ，牧草利用率
为 4 5％～ 5 为宜 ，其中夏秋 草场的适 宜放牧强度
为 2．4l羊／hm ，冬春草场为 1．87羊／hm ，全年平
均放牧强度为 1．05羊／hm ，两季的草场面积为 1：
1．16；同时要优化畜群结构 ，提高母 畜比例 ，增加家
畜的出栏率和商品率 ，保证 草场生态环境和社会经
济稳定持续发展(周立等，l995c；赵新全等，2000)。
王启基等(2004)研究表 明，通过 6年对“黑土
滩”采取 5种不同的恢复和重建措施(未退化矮嵩草
草甸、垂穗披碱草+冷地早熟禾(2：1)人工草地、垂
穗披碱草人工草地、围封和对照(“黑土滩”))，发现
6年后不同处理 问地上、地下生物量及不同植物类
群的碳含量及整个 系统 的碳储 量均发生了显著 变
化 。与未退化的矮嵩草草甸相 比，“黑 土滩”以及 围
封处理的草甸上禾草 和杂类草 的碳 含量均有所降
低 ，特别是围封处理牧草碳含量甚至低于“黑土滩”
上植物的碳含量 ，另外 ，杂类草碳含量 比禾草碳含量
高，而垂穗披碱 草的碳含量最高(41．5 9／6)，均低于
IPCC(2OO6)建议 的 0．47默认值。总体上，未退化
草甸根系的碳含量最低 ，但现存生物 量是其 它处理
的 3～6倍 ，因此 ，植物现存总固碳量是其它处理的
2～5倍 ，而混播人工草地植物总固碳量是“黑土滩”
草甸及其围封后的草甸的 1．4～2倍；同时发现，单
播人工草地与围封处理差异不大，主要原因是人工
草地 0～20 crn土层中的根系没有形成“根毡层”，故
远低 于未退化的高寒草甸 。人工草地植被(包括土
壤)总固碳量是“黑土滩”草甸的 1．5倍左右 ，但与围
封处理的差异不大 ，主要原 因是人工草地土壤碳储
量有所下降的原因，因为 围封不利用导致更多的凋
落物归还给土壤从而提高了土壤有机质含量。
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