全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（３）：３４５－３４９　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２ 年 ５ 月
　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０５．０１３
不同光强对吴茱萸生长动态
和光合日变化的影响
李林轩１，邹　蓉２，唐　辉２＊
（１．广西药用植物园／广西药用资源保护与遗传改良重点实验室，南宁５３００２３；
２． 广西壮族自治区
中 国 科 学 院
广西植物研究所，广西 桂林５４１００６）
摘　要：报道了不同生长光强（透光率分别为１５％、３０％、５０％、１００％）对吴茱萸的生长和光合日变化的影响。
结果表明：生长环境光强对吴茱萸苗期株高、地径和冠面积的影响较大，１００％ＲＩ下的株高、地径和冠面积明
显小于各遮荫处理，其中３０％ＲＩ下吴茱萸的株高、地径和冠面积最大，这表明苗期强光不利于吴茱萸的生
长。随着光强的减弱，吴茱萸增大冠面积与株高有利于截获更多光能。１０月下旬，１００％ＲＩ下吴茱萸净光合
速率（Ｐｎ）日变化曲线呈“双峰型”，１１：３０～１４：３０，吴茱萸的Ｐｎ、胞间二氧化碳浓度与气孔导度均下降，表明此
时的光合午休现象是由气孔部分关闭造成的。各遮荫处理下，吴茱萸的Ｐｎ日变化均呈“单峰型”，并无第二峰
的出现，可能与遮荫条件下，下午光强较弱，环境温度较高，空气相对湿度较低有关。
关键词：光合特性；生长特性；吴茱萸
中图分类号：Ｑ９４５．１１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０３－０３４５－０５
＊ Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｉｎ　Ｅｖｏｄ　ｉａｒｕｔａｅｃａｒｐａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＬＩ　Ｌｉｎ－Ｘｕａｎ１，ＺＯＵ　Ｒｏｎｇ２，ＴＡＮＧ　Ｈｕｉ　２＊
（１．Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　Ｐａｎｔ／Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
ａｎｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，Ｎａｎｎｉｎｇ　５３００２３，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｚｈｕａｎｇ
Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ　Ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｌｉｎ　５４１００６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｔｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｌｅｖｅｌｓ（１５％，３０％，５０％，
１００％ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｉｎａｄｉａｎｅｓ）ｉｎ　Ｅｖｏｄ　ｉａｒｕｔａｅｃａｒｐａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｅｘａｍｉｎｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ，ｔｈｅ　ｈｅｉｇｈｔ，
ｄｉａｍｅｔｅｒ　ａｎｄ　ｃｒｏｗｎ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｅ．ｉａｒｕｔａｅｃａｒｐａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｂｙ　ｇｒｏｗｔｈ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ．
Ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｕｎｄｅｒ　１００％ｓｕｎｌｉｇｈｔ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｗｈｉｃｈ　ｕｎｄｅｒ　ｏｔｈｅｒ　ｓｕｎｌｉｇｈｔ，ａｎｄ　ｔｈｏｓｅ
ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｕｎｄｅｒ　３０％ｓｕｎｌｉｇｈｔ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｌａｒｇｅｓｔ．Ｉｔ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｓｅｅｎ　ｔｈａｔ　ｈｉｇｈ　ｌｉｇｈｔ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｃｏｎｄｕｃｉｖｅ　ｔｏ　ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｅｖｏｄ　ｉａｒｕｔａｅｃａｒｐａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ｔｈｅ　ｃｒｏｗｎ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　Ｅ．
ｉａｒｕｔａｅｃａｒｐａｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｗｈｉｃｈ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｒｃｅｐｔｉｏｎ　ｉｎ　ｌｏｗ　ｌｉｇｈｔ．Ｉｎ　ｌａｔｅ　Ｏｃｔｏｂｅｒ，ｄｉｕｒ－
ｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）ｗａｓ　ｔｗｏ－ｐｅａｋ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｉｎ　Ｅ．ｉａｒｕｔａｅｃａｒｐａｕｎｄｅｒ　１００％ｓｕｎｌｉｇｈｔ．
Ｆｒｏｍ　１１：３０ｔｏ　１４：３０，ｔｈｅ　Ｐｎ，ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｒｎｔｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，
＊ 收稿日期：２０１２－０２－０９　　修回日期：２０１２－０４－１７
基金项目：广西科技攻关项目（桂科攻０８１５００５－２－４）；桂林市科技成果转化与应用项目（２０１００１０３－６）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　Ｋｅｙ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｐｒｏｇｒａｍ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ（０８１５００５－２－４）；Ｐｒｏｊｅｃｔ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｓ　Ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｕｉｌｉｎ　Ｃｉｔｙ（２０１００１０３－６）］
作者简介：李林轩（１９８６－），男，广西桂林人，研究实习员，从事药用植物生理生化学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｓｔａｒｒｙ１１２５＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ。
＊通讯作者：唐辉，男，研究员，从事药用植物栽培技术研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）９１３５２９７６１＠ｑｑ．ｃｏｍ。
ｗｈｉｃｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｐａｒｔｉａｌ　ｃｌｏｓｕｒｅ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｄｉｒｅｃｔ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｗｈｉｃｈ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｐｎ．Ｔｈｅ　Ｐｎｄｉｄ　ｎｏｔ　ｓｈｏｗ　ｓｅｃｏｎｄ　ｐｅａｋ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ａｆｅｒｎｏｏｎ　ｉｎ　Ｅ．ｉａｒｕｔａｅｃａｒｐａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ｓｈａｄｉｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｌｏｗ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ，ｈｉｇｈ　ａｉｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｌｏｗ　ａｉｒ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ　ｉｎ
ｔｈｅ　ａｆｅｒｎｏｏｎ　ｕｎｄｅｒ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ；ｇｒｏｗｔｈ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ；Ｅｖｏｄ　ｉａｒｕｔａｅｃａｒｐａ
　　中药吴茱萸为芸香科植物吴茱萸（Ｅｖｏｄ　ｉａｒｕ－
ｔａｅｃａｒｐａ）的干燥近成熟果实，是名贵出口药材（中
华人民共和国卫生部药典委员会，１９９５；孙世荣等，
２００９）。吴茱萸为落叶灌木或小乔木，野生于山地、
路旁或疏林下，主产于上海、河南、四川等地。光合
作用是植物生长和其它一切代谢活动的生理基础，
光合特性的不同往往是植物生长及抗逆性差异的直
接原因之一（Ｂｕｃｈａｎａｎ等，２０００）。光是最重要的生
态因子，植物适应光环境变化的能力很大程度上决
定着植物的产量和分布模式，一般认为，高温、强光
和低湿等环境条件引起的气孔限制和非气孔限制是
光合作用“午休”发生的主要因素（张往祥等，２００２）。
遮荫可以在一定程度上降温增湿，改善植物的冠幕
微环境，大大降低叶温，有效消除叶片光合作用的
“午休”现象，但是重度遮荫降低植物的光合速率（何
科佳等，２００７；Ｇｒｅｇｏｒｉｏｕ等，２００７）。
目前，国内外学者对吴茱萸的研究主要集中在
化学成分（王奇志等，２００４；王世永等，２００８）、药理及
临床（周红祖等，２００８）等方面，但有关光强对吴茱萸
生长、光合特性的影响研究未见报道。本文比较研
究了不同光照强度下吴茱萸的生长动态与光合参数
日变化的差异，探讨吴茱萸生长和光合特性对生长
环境光强变化的响应和适应性，进而为吴茱萸高产
优质栽培提供理论依据。
１　材料和方法
试验在中国科学院广西植物研究所进行，通过
用黑色尼龙网遮荫，建立相对光强（Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｉｒｒａｄｉ－
ａｎｃｅ，ＲＩ）分别为２０％、３０％、５０％和１００％（不遮荫，
夏季用Ｌｉ－６４００便携式光合作用系统测得，试验地
区自然条件下全日照为２　０００μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１左右）
的遮荫棚４个。于２０１０年５月１０日，选择生长基
本一致的广西吴茱萸根蘖苗移植于塑料花盆，每盆
１株，植株恢复生长后，于５月２４日转至４个不同
生长光强下培养。６月１６日，各光强下随机选定１０
株，直尺测定株高和冠面积（Ｃｒｏｗｎ　ａｒｅａ，０．２５π×冠
宽２），游标卡尺测定地径，以后每３０ｄ测定１次，最
后一次测定时间为１１月１３日。试验期间加强肥水
管理，每月施复合肥１次，随时防治病虫害。
采用Ｌｉ－６４００便携式光合作用系统（ＬＩ－ＣＯＲ，
Ｌｉｎｃｏｌｎ，Ｎｅｂｒａｓｋａ，ＵＳＡ）于２０１０年１０月２０日测
定不同光强下吴茱萸叶片的光合日变化。选植株主
干顶部的成熟叶片进行光合测定，每个处理３株，每
株１个叶片，空间取向和角度尽量一致。自当地时
间８：３０～１７：３０进行，每１．５ｈ测１次。生理指标
包括植物的净光合速率（Ｐｎ，μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１）、蒸腾
速率（Ｔｒ，ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）、气孔导度（Ｇｓ，ｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）与胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ，μｍｏｌ·ｍｏｌ－
１）；环境
参数包括光合有效辐射（ＰＡＲ）、气温（ＴＡ）、和空气
相对湿度（ＲＨ）等。
用ＳｉｇｍａＰｌｏｔ　９．０（ＳＰＳＳ　Ｉｎｃ．，ＵＳＡ）绘图。
２　结果和分析
２．１不同光强对吴茱萸地径、株高和冠面积生长动
态的影响
　　６月１６日至１１月１３日，４种生长光强下吴茱
萸的株高、地径和冠面积均随生长时间的推移，基本
呈线性增加的趋势，１０月１４日以后吴茱萸的株高
和冠面积增长放缓，而地径继续直线增大（图１）；４
种光强相比较，吴茱萸以上３个生长参数，处理初期
的差异相对较小，随着时间的推移，差异越来越大
（图１）。７月１６日开始，１００％ ＲＩ下吴茱萸的株
高、地径和冠面积明显小于各遮荫处理，而３０％ＲＩ
下吴茱萸以上参数值明显大于其他各处理。
２．２不同光强对吴茱萸地径、株高和冠面积增长量
的影响
　　各光强下吴茱萸基径增长量均于６月１６日至
７月１６日这个月增长量最大，随后增长减慢，１００％
ＲＩ与５０％ＲＩ下吴茱萸均在８月１５日至９月１４
日这个月地径增长最慢，整个测量时间段，地径增长
量大小依次为：３０％ ＲＩ＞５０％ ＲＩ＞２０％ ＲＩ＞
１００％ＲＩ（图２：Ａ）。１００％ ＲＩ下吴茱萸株高增长
量呈先降后升的趋势，８月１５日至９月１４日这个
月株高增长最慢，１０月１４日至１１月１３日这个月
６４３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
增长最快；３个遮荫处理下吴茱萸株高增长量均于６
月１６日至７月１６日这个月增长量最大，随后增长
逐渐减慢，９月１４日至１０月１４日这个月又达到一
个增长高峰期，随后又增长放缓；整个测量时间段，
株高增长量大小依次为：３０％ＲＩ＞２０％ＲＩ＞５０％
ＲＩ＞１００％ＲＩ（图２：Ｂ）。各光强下吴茱萸冠面积增
长量均于６月１６日至８月１５日这两个月增长最
快，此后增长放缓，１０月１４日至１１月１３日这个月
图１　不同光强下吴茱萸地径、株高和冠面积的生长动态
Ｆｉｇ．１　Ｇｒｏｗｔｈ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　Ｅｖｏｄ　ｉａｒｕｔａｅｃａｒｐａｄｉａｍｅｔｅｒ，ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｃｒｏｗｎ　ａｒｅａ　ｇｒｏｗｎ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
图２　不同光强下吴茱萸地径、株高和冠面积的增长量
Ｆｉｇ．２　Ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｅｖｏｄ　ｉａｒｕｔａｅｃａｒｐａｄｉａｍｅｔｅｒ，ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｃｒｏｗｎ　ａｒｅａ　ｇｒｏｗｎ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
基本没有增长；整个测量时间段，３０％ＲＩ下吴茱萸
冠面积增长最大，２０％ ＲＩ与５０％ ＲＩ居中，１００％
ＲＩ下增长最小（图２：Ｃ）。
２．３光合环境因子日变化
从图３可以看出，４种生长光强的光合有效辐
射（ＰＡＲ）分别为１００％（不遮荫）、５０％、３０％和
２０％全日光。空气温度（ＴＡ）和相对湿度（ＲＨ）日
变化均受光合有效辐射日变化的影响，但存在１ｈ
左右的滞后效应，且各光强下的ＴＡ与ＲＨ 值并不
随光强成比例增长。测定当日，各光强下光合有效
辐射、空气温度和相对湿度的日变化均呈单峰曲线，
其中光合有效辐射在１３：００左右达最大值，空气温
度和相对湿度在１４：００左右分别达最大和最小值
（图３）。
２．４不同光强下吴茱萸光合生理参数的日变化
１０月２０日，１００％ ＲＩ吴茱萸的Ｐｎ 日变化呈
“双峰型”，出现了明显的光合作用“午休”现象，第一
峰值出现在上午１１：３０时左右，第二峰值出现在
１６：００时左右，第一峰值大于第二峰值，而谷底出现
在１４：３０时左右；其余各光强下吴茱萸的Ｐｎ日变
化均呈“单峰型”，峰值与１００％ＲＩ的第一峰值的出
现时间一致，但Ｐｎ值均低于１００％ＲＩ下的值，其
中２０％ＲＩ下的Ｐｎ值最低，５０％ＲＩ与３０％ＲＩ下
的Ｐｎ值接近（图４：Ａ）。各光强下吴茱萸的Ｇｓ日
变化与Ｐｎ日变化趋势一致（图４：Ｂ）。各光强下吴
茱萸的Ｃｉ日变化总体呈先降后升的趋势，其中
１００％ＲＩ下的Ｃｉ值最低，５０％ＲＩ与３０％ＲＩ下的
Ｃｉ值接近，２０％ＲＩ下的Ｃｉ值最高（图４：Ｃ）。
７４３３期　　　　　　　李林轩等：不同光强对吴茱萸生长动态和光合日变化的影响
图３　光合有效辐射、气温和相对湿度的日变化
Ｆｉｇ．３　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｏｕｒｓｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙ　ａｃｔｉｖｅ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＰＡＲ），ａｉｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（ＴＡ）ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ（ＲＨ）ｉｎ　ｌｏｃａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
图４　不同光强下吴茱萸叶片净光合速率、气孔导度、胞间ＣＯ２浓度、蒸腾速率日变化
Ｆｉｇ．４　Ｄａｉｌｙ　ｃｏｕｒｓｅｓ　ｏｆ　Ｐｎ，Ｇｓ，Ｃｉ　ａｎｄ　Ｔｒｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｅｖｏｄ　ｉａｒｕｔａｅｃａｒｐａｇｒｏｗｎ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
１００％ＲＩ下吴茱萸的Ｔｒ日变化与Ｐｎ日变化趋势
一致，呈“双峰型”，其余各光强下吴茱萸的Ｔｒ日变
化呈“单峰型”，但峰值滞后Ｐｎ峰值１．５小时左右
（图４：Ｄ）。
３　结论与讨论
吴茱萸幼苗对光环境的变化表现出较强的适应
性，随着光强的减弱，吴茱萸通过增大冠面积、增加
株高向四周与高空发展以截获更多光能。生长环境
光强对吴茱萸苗期株高、地径和冠面积的影响较大，
１００％ＲＩ下的株高、地径和冠面积明显小于各遮荫
处理，其中３０％ＲＩ下吴茱萸的株高、地径和冠面积
最大，生长最好，表明苗期强光不利于吴茱萸的生
长。整个生长季节，各光强下吴茱萸的株高和地径
增长量均于６月１６日至７月１６日这个月增长量最
大，冠面积增长量均于６月１６日至８月１５日这两
个月增长最快。１０月１４日以后吴茱萸的株高和冠
面积增长缓慢，而地径继续直线增大。
１０月下旬，全日光下吴茱萸净光合速率（Ｐｎ）日
变化曲线呈“双峰型”，出现了光合作用“午休”现象。
根据Ｆａｒｑｕｈａｒ　＆Ｓｈａｒｋｅｙ（１９８２）提出的判据，只有
８４３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
当Ｐｎ和Ｃｉ变化方向相同，两者都降低，才可认为
光合速率的下降主要由气孔导度引起的；如Ｐｎ和
Ｃｉ变化方向相反，则Ｐｎ下降应归因于叶肉细胞同
化能力的降低。１１：３０～１４：３０，１００％ＲＩ下吴茱萸
Ｐｎ与Ｃｉ均下降，且此时的Ｇｓ也下降，表明此时的
光合午休现象是由气孔部分关闭，气孔导度下降造
成的。各遮荫处理下，吴茱萸的Ｐｎ日变化均呈“单
峰型”，并无第二峰的出现，可能与遮荫条件下，１６：
００左右光强较弱，环境温度较高，空气相对适度较
低有关。
２００８年９月下旬，我们对吴茱萸的幼苗进行了
光合日变化测定，发现吴茱萸的光合日变化也呈“双
峰型”，但导致光合午休现象的主要原因为非气孔限
制因素，因为中午前后环境光强均在１　５００μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１以上，最高达１　８００μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１（孙世荣
等，２００９）。１０月下旬，光合有效辐射降低（最高光
强为１　３４０μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１），空气湿度低，全日光下
虽仍然有光合午休现象发生，但主要原因为气孔限
制因素。１０月下旬，１００％ＲＩ下吴茱萸的Ｐｎ最大，
该时间段（１０月１４日～１１月１３日）吴茱萸的株高
和地径增长量均达整个生长季较高水平（图２：Ａ，Ｂ）。
６～９月，环境光合有效辐射强，１００％ＲＩ下吴茱萸受
非气孔限制因素影响，其Ｐｎ受到抑制，Ｐｎ值低于其
它遮荫处理，推测这是至一年生长季末，１００％ＲＩ下
吴茱萸的株高、地径和冠面积最小的原因。
参考文献：
中华人民共和国卫生部药典委员会．１９９５．中华人民共和国药
典［Ｍ］．北京：北京人民卫生出版社
Ｂｕｃｈａｎａｎ　ＢＢ，Ｇｒｕｉｓｓｅｎ　Ｗ，Ｊｏｎｅｓ　ＲＬ．２０００．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　ｍｏ－
ｌｅｃｕｌａｒ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｒｏｃｋｖｉｌｅ：Ｔｈｅ　Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ
Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｓｔ：２－５０，２６０－３１０，５６８－６２８
Ｚｈａｎｇ　ＷＸ（张往祥），Ｗｕ　ＪＳ（吴家胜），Ｃａｏ　ＦＹ（曹福亮）．２００２．
Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙ　ａｃｔｉｖｅ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｇｉｎｋｇｏ（光强对银杏
光合作用和光化学效率的影响）［Ｊ］．Ｊ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅ　Ｕｎｉｖ（南
京林业大学学报），２６（６）：５－９
Ｈｅ　ＫＪ（何科佳），Ｗａｎｇ　ＺＹ（王中炎），Ｗａｎｇ　ＲＣ（王仁才）．２００７．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｏｖｅｒｈｅａｄ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｉｎ　ｓｕｍｍｅｒ　ｏｎ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｋｉｗｉｆｒｕｉｔ　ｏｒｃｈａｒｄ（夏季遮阴对猕猴桃园生态
因子和光合作用的影响）［Ｊ］．Ｊ　Ｆｒｕｉｔ　Ｓｃｉ（果树学报），２４（５）：
６１６－６１９
Ｇｒｅｇｏｒｉｏｕ　Ｋ，Ｐｏｎｔｉｋｉｓ　Ｋ，Ｖｅｍｍｏｓ　Ｓ．２００７．Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｉｒｒａｄｉ－
ａｎｃｅ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃａｐａｃｉｔｙ，ａｎｄ　ｆｒｕｉｔ　ｙｉｅｌｄ　ｉｎ
ｏｌｉｖｅ（Ｏｌｅａ　ｅｕｒｏｐａｅａ）［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，４５（２）：１７２－１８１
Ｗａｎｇ　ＱＺ（王奇志），Ｌｉａｎｇ　ＪＹ（梁敬钰）．２００４．Ｓｕｒｖｅｙ　ｏｎ　ｃｈｅｍｉ－
ｃａｌ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｅｖｏｄｉａ　Ｆｏｒｓｔ．
Ｐｌａｎｔｓ（吴茱萸属植物化学成分和生理活性的研究近况）［Ｊ］．
Ｃｈｉｎ　Ｔｒａｄ　＆ Ｈｅｒｂ　Ｄｒｕｇ（中草药），３５（８）：７－１０
Ｗａｎｇ　ＳＹ（王世永），Ｌｉ　ＸＤ（李小定）．２００８．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ
ｍｅｔｈｏｄｓ　ａｎｄ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｖｏｄｉａｍｉｎｅ　ａｎｄ　ｒｕｔａｅ－
ｃａｒｐｉｎｅ　ｉｎ　Ｅｖｏｄｉａ　Ｒｕｔａｅｃａｒｐａ（吴茱萸中吴茱萸碱和次碱的提取
及测定）［Ｊ］．Ｈｕｂｅｉ　Ａｇｒｉｃ　Ｓｃｉ（湖北农业科学），４７（３）：４１－３４３
Ｚｈｏｕ　ＨＺ（周红祖），Ｙｕ　Ｈ（余惠），Ｐｅｎｇ　ＱＸ（彭求贤）．２００８．Ｐｒｏ－
ｇｒｅｓｓ　ｉｎ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｎａｔｕｒｅｓ　ｆｏｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒａｔｉｏｓ　ｏｆ　Ｃｏｐｔｉｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｆｒｕｃｔｕｓ　ｅｖｏｄｉａｅ（黄连与
吴茱萸及其不同配伍的化学成分、药理及药性研究进展）［Ｊ］．
Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ｅｘｐ　Ｔｒａｄ　Ｍｅｄ　Ｆｏｒｍ（中国实验方剂学杂志），１４（９）：
７５－７７
Ｆａｒｑｕｈａｒ　ＧＤ，Ｓｈａｋｅｙ　ＴＤ．１９８２．Ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ａｎｎ　Ｒｅｖ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，３３：３１７－３４５
Ｓｕｎ　ＳＲ（孙世荣），Ｊｉａｎｇ　ＹＳ（蒋运生），Ｌｉ　Ｈ（李虹），ｅｔ　ａｌ．２００９．
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　Ｅｖｏｄ　ｉａｒｕｔａｅｃａｒｐａ
（吴茱萸光合日变化研究）［Ｊ］．Ｊ　Ｆｕｊｉａｎ　Ｆｏｒｅ　Ｓｃｉ　＆Ｔｅｃｈ（福
建林业科技），３６（４）：
櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤櫤
１０４－１０７
（上接第４２６页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｆｒｏｍ　ｐａｇｅ　４２６）
　２０１０．Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒａｃｅ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｉｎ　Ｐｌｕｍｂａｇｏ　ｚｅｙｌａｎｉｃａ
（白花丹中微量元素的测定）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｐｈａｒｍ（中国药房），２１
（１１）：１　００８－１　００９
Ｌｕｏ　ＹＪ（罗娅君），Ｂｉａｎ　ＱＱ（边清泉），Ｃｈｅｎ　Ｊ（陈佳），ｅｔ　ａｌ．２０１１．
Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖｉｔｅｘｉｎ　ｉｎ　Ｖｉｔｅｘ　ｎｅｇｕｎｄ　ｖａｒ．ｃａｎｎａｂｉｆｏｌｉａ　ｂｙ
ＨＰＬＣ（ＨＰＬＣ法测定牡荆中牡荆素的含量）［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ（广
西植物），３１（３）：４１８－４２１
ＬｉｕＹ（刘圆），ＬＣ（刘超）．２００７．ＲＰ－ＨＰＬＣ　ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ　ｐｌｕｍｂａ－
ｇｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌａｃｅ　ｏｆ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｌｕｍｂａｇｏ　ｚｅｙ－
ｌａｎｉｃａ（ＲＰ－ＨＰＬＣ测定不同产地白花丹中白花丹醌的含量）
［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ｐｈａｒｍ（中国药学杂志），４２（８）：１　４２９－１　４３０
Ｌｉｕ　Ｙ（刘圆），Ｄｅｎｇ　Ｃ（邓超），Ｄｅｎｇ　Ｆ（邓放），ｅｔ　ａｌ．２００６．ＲＰ－
ＨＰＬＣ　ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ　ｐｌｕｍｂａｇｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔ　ｏｆ
Ｐｌｕｍｂａｇｏ　ｚｅｙｌａｎｉｃａ　ｏｆ　ｎａｔｉｏｎａｌ　ｃｒｕｄｅ　ｄｒｕｇｓ（（ＲＰ－ＨＰＬＣ法测
定民族药材白花丹不同药用部位中白花丹醌的含量）［Ｊ］．
Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ｃｈｉｎ　Ｍａｔ　Ｍｅｄ（中国中药杂志），３１（２０）：１　６８４－１　６８５
Ｍａｏ　ＳＣ（毛绍春），Ｌｉ　ＺＹ（李竹英），Ｌｉ　Ｃ（李聪）．２００７．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｂｊｅｃｔ　ｆｒｏｍ　Ｐｌｕｍｂａｇｏ　ｚｅｙｌａｎｉｃａ
（白花丹提取物抗氧化活性研究）［Ｊ］．Ａｐｐｌ　Ｔｅｃｈ（应用科
技），３４（１）：６３－６５
Ｑｉｎ　ＹＱ（秦贻强），Ｃａｉ　ＸＬ（蔡小玲）．２０１１．Ｔｈｅ　ｒｅｃｅｎｔ　ｓｔｕｄｉｎｇ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｐｌｕｍｂａｇｏ　ｚｅｙｌａｎｉｃａ（白花丹的研究近况）［Ｊ］．
Ｃｈｉｎ　Ｎａｔ　Ｆｏｌｋ　Ｍｅｄ（中国民族民间医药），１８（１０）３０－３１
Ｚｈａｏ　ＹＬ（赵艳丽），Ｌｕ　ＤＰ（陆道培）．２００６．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｌｕｍｂａｇｉｎ
ｏｎ　ｔｈｅ　ｈｕｍａｎ　ａｃｕｔｅ　ｐｒｏｍｙｅｌｏｃｙｔｉｃ　ｌｅｕｋｅｍｉａ　ｃｅｌｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ（白花
丹醌对人急性早幼粒细胞白血病细胞的体外效应）［Ｊ］．Ｊ
Ｅｘｐｅｒ　Ｈｅｍａｔｏｌ（中国实验血液学杂志），１４（２）：２０８－２１１
Ｔｉｌａｋ　ＪＣ，Ｄｅｖａｓａｇａｙａｍ　ＴＰＡ，Ｂａｎｅｒｊｅｅｍ．２００２．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ａｎ－
ｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐＩｕｍｂａｇｉｎ　ｉｎ　ｒａｔ　ｔｉｓｓｕｅｓ［Ｊ］．Ｂａｒｃ　Ｎｅｗｓｌ，
２２５：１１７－１２９
９４３３期　　　　　　　李林轩等：不同光强对吴茱萸生长动态和光合日变化的影响