全 文 ：@ 一 f斗
广 西 植 物 Guihaia 19(4)：309—314 1999年 I1月
西双版纳原始热带季节雨林生物量研究
郑 征，刘宏茂 刘伦辉，曹 敏，冯志立
_ 。 _ _ _ 。 一 - _ 。 ● 。 ● 。 一
(中国科学院西双龋蚺热带植物园，云南勐腊 666303)
S 取5或
喂 癣
s }8．5≈l
摘 要：用标准木回归分析法 (乔木、木质藤本)和样方收获法 (灌木、草本)，研究了西双版纳
原始 热带季 节雨林 生物 量丑其分 配．雨林 总生物量 为 691~90 t／hm ，其分 配 为：乔木 层 占
98．66％、灌木层 占0．76％、木质藤本 占0．50％ 、草本层 占 0．09％，生物量 主要集中于乔木层 乔
木层生物量曲器官分配向树 干和树根集中：树干 占69．80％，树根 占 21．56％，树枝 占7．77％，树
叶占0．77％：生物量径级分配向中等径级 (6O～70 cm)和最大径级 (150--160cTn)集中；生物
萤垂直分 配向上层集 中： I亚层 (高度 >40 m)占60．55％、1I亚层 (20~40 m)占 36．72％ Ⅲ
亚 层 (3～20 m)占 173％： 优势种番 龙服生物量 占乔木层 的 20．07％ ；乔 木层叶面积 指数 为
6．9
关键词：垫堂亘苎 兰 塑苎：酉巫 曲．．
中围分类号：Q948．157 3Cttg~ 码：A
j》酗．森林条碗生}为
A study on biomass of the primary tropical seasonal
rain forest in Xishuangbanna
ZHENG Zheng,LIU Hong-mao，u u Lun-hui，CAO M FENG Zhi—li
(Xishuangban~ TropiraiBot~ calGarden．CAS．Yunaa~ M~ sla 666303 China】
Abstract： The biomass and its alocation of the primary tropica l seasonal rain fom t in
Xishuangbanna were studied based on the standard trcde regression analysis(for trees and lianas)and
clear Hf0r shrubs and herbs)．The total biomass of the forest was 691590 t／hm2．its alocafion in
the various layers was：the tree layer 98．66％
， the shrub layer 0．76％．the liana layer 0．50％ and the
htfb layer 0．09％ ．the／／lOSt biomass of the rain forest concentrated on the tree layer
． The biomass of
the tree layer aloca tion in the organs concentrated on stems and roots：the stems accounted for
69．80％ ，the roots 21．56％
，
the branches 7．77％ and the lea ves 0．77％ the biomas s aloca tion in the
DBH classes concentrated OI1 the middle DBH class(60~70 cm)and the largest DBH class f15O～
160 cm)；the biomass alocation in the diferent tree]ayer concentrated on the upper[ayer．the
【眭稿日期：I999-03-03
作者筒舟 郑 征 (1960-)．男．副研究员．主要从市森群生态学和植物生理生态掌研究．
基壹项目：中国 科学 琬生 物与 技术研 究特别 主持 疆 目．中锥 生志 学台 作研竞 计崩 {CERP) 中国 科学 琬九 ．五重 点硬 目
KZ952-SI-101‘及中国科学琬知识创新基地的资助项目．
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310 广 西 植 物 19卷
sub-lay口 I(height>40 m)accounted for 60．55％，the sub-layerⅡ (20～ 帅 m)36·72％and the
sub—layer 1]I O-20 m)2．73％；the biomass of dominant species Pometia loolellosa acco 。d fo
20．07％ ：the LAI ofthe tree layer WaS 6．9 1．
Key words： Rain forest；biomas~；Xishuangbanrta
生物量测定是研究森林生态系统生产力和元素循环的基础．对研究森林生态系统结构功能有重要
作用．国外对热带雨林生物量的研究开展于60年代 ⋯ ，但直接来 自第一手资料的研究报道不多，东
南亚和南亚热带雨林生物量的研究报道更少 -一j]。我国对热带雨林生物量的研究开展较晚 。西
双版纳地处东南亚热带北缘，分布有大片的热带雨林，而且类型较多．本文对其中具有代表性的原始
热带季节雨林生物量进行初步研究，为深入开展热带雨林生态系统结构功能研究提供依据．
1 样地环境及群落特征概况
研究样地位于西双版纳勐仑 自然保护区内，面积为 2 500 m ，地理位置为 21。58 N，i01。
l2 E．海拔 650 m。气候属北热带季风气候，年平均降雨量为 l 557 mm，全年干湿季分明，雨季(5
～ l0月)降雨 l 293mm．占年降雨的 83％，干季(11～4月)降雨 264mla_，占年降雨的 17％ 相对湿
度86％。年平均气温 21．5℃，最热fl(5月)均温为25．3℃，最冷月(1月)均温为 15．5℃-土壤为砖红
壤，样地坡度 33。。
群落特征与主要树种。群落分为乔木层、灌木层、草本层和藤率层．乔木层有树种 60种．植株
密度为796株 ／hm ，分为3个亚层。乔木I层高度 >40 m，此层的特点是树干及树冠突出t互不联
接，盖度约为 30％，主要树种有番龙眼 (Pometia lomenfosa)、四瓣木楝 (Amoora tetrapetala)、王
氏银钩 花 (Mitrephora wangf)． 香籽 吉笑 (Michelia hedyosperma)、五 桠果 叶木姜 子 (Lit,~ea
dileniaefolia)、皮孔葱臭木 (Dysoxylumlenticellatum)、毛廓楝 (Chukrasismbularia)等。乔木Ⅱ
层·树 高 20～柏 m．主要树种有 云南 玉蕊 (Barringtoniamacro$lac n)、 狭叶红光树 (Knema
cinerea)、王氏银钩花、假 广子 (Knema erratica)、同脉肉托果 (Semecarpus reticulata)、光叶天料
木 (Homaliumlaoticum)、大叶自颜树 (Gironniera subaequalis)，此层是主要树冠层，树冠相互联
接，分布较均匀，盖度约 80％．乔木Ⅲ层高度 3—20 m．盖度约 50％ ，主要树种有云南肉豆蔻
(Myristica yunnanensis)、 轮 叶 戟 (Lasiococca comberi)、 染 木 (Saprosmaternattra)、 木 奶 果
(Baccaurea ramiflora)，以及I层和Ⅱ层树种的小树。灌木层，高 l～3 m，盖度约 10％．主要为乔
木树种的幼树，灌木种类有细腺萼木 (Mycetiagracilis)、滇南九节木 (Psych。t，ia henryi)等
。 草本
层， 盖度 <10％ ，高度 <2 m， 主要有 冬 叶 (Phrynium caudatum)、 狭 叶实蕨 (Bolbite
angustipinneta)、大苞鸭跖草 (Commelinapaludosa)等。藤本层，木质藤本 7种，分布于乔木Ⅱ层
和Ⅲ层 ，最大高度 35 m， 最大 胸径 13。8 cm，密度 48株 ／hm2，主要有 扁担 藤 (Tefm 位mn
icaulum)，云南风车子 (Combretumy~tlanensis)、刺果藤 (Byttneria grandifotia)等。草质藤本
有方茎马钱 (Strychnos wallichiana)等。
2 研究方法
2。l 乔木层
选取当地保护完好的典型原始热带季节雨林作为研究样地，依据热带雨林最小取样面积
， 确定本
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4期 郑 征等： 西双版纳原始热带季节雨林生物量研究 3 I 1
次调查的样地面积为 2 500 。对样地中朐径>5 crn的全部 199株乔木进行每木检测，按 15％ 的比
例。确定伐取样木总数为30株。以每 l0 cm为一径级，按各径级植株数量的 15％，确定各径级伐取
的样木数，样木共包含 21种树种。由于热带雨林树种种类丰富，不可能对每一树种都建立生物量模
型，所选样木只能包括优势种和一些主要树种。用收获法测定样木生物量，树干按每米锯断称重并取
园盘，取样在 105℃下烘干称重，依据干重和鲜重比计算树干干重，对于粗大树干不能直接称重者，
分段测量出体积，取圆盘测体积和干重，计算比重，根据树干体积和 比重计算干重 枝、叶、主
根及侧根均分别全部称重，取样烘干，计算各自干重。每株样木取叶样品，测叶面积与叶干重比-推
算样木总叶面积。
乔木层植株径级差异很太(5～153 era)，故将样木按径级分为小径级组(5 cm
相应的回归模型算出，加总得出样地乔术层的总生物量 _J 。
2。2 术质藤本
根据样地木质藤本胸径，伐取胸径在 2--13．8 cm的木质藤本 12根，称重并测藤朐经及藤长，取
样烘干计算藤本干重。用藤本直径平方乘藤本长度(D。L)与藤本生物量建立幂回归模型。依据样地藤
本每株调查数据，推算样地全部藤本生物量。
2．3 噩术层 t包括乔 术幼 树、幼百 J 衰 1 乔求生物量和羹本生物量回归模型
和草本层 Table 1 Regression models ofue~biomass and ljam bioma~
lO 嚣 鐾 Life __= —蕊~[fice西nts 个，用收获法测定各样方全部灌木 。m 血端u m Rt蚪啪m0“b ⋯⋯⋯
和草本的生物量，再推算出样地灌木 ——————————— — 磊 鬲 —
和草本生物量。 。 。 Bra nch ： 茄： 0．8 430。*
3 结果及分析 ~tl T。Ro ts ： ： ：：
3．- 乔术层生雌 回归耙 ” ~Stem
～s wI ：～97965：：
幂函数 W 高a(D2H) 可较真实地 20 aTI
(H)的变化趋势，普遍用于生物量研 t土 总To删 w。 。朋 ∞ H ⋯
究 。乔木各器官生物量及总生 舌 D 锄 总T0 w 。 (D ，堋 ’ ”⋯
物量的幂回归模型和藤本生物量的幂 ’’ c ·，： A ———————————————一
回归模型见表 i，小径级和大径级乔木的干、枝、根和总生物量．以及藤本生物量的幂回归模型的相关
系数均达到极显著水平(P<0．OO1)-叶生物量幂回归模型的相关系数也达到显著水平 <0
．01)。总的来
说各模型的相关性很高，用于推算群落生物量时
，可靠性高，并具有很好的运用价值。
玉2 群落生物量及其分配
群 落生 物量见 表 2， 群落总 生物 量为
692．590 t／hrn2，群落生物量绝太部分集中于
乔木层，乔木层生物量达 683．291 t／hm％ 占
群落生物最的98．66％，灌木、藤本、草本生
物 量 分 别 为 5．243t／h 3。444t／hm2和
衰2 南#生栅 (【／hm )
Table2 Biomassofthe rainforest (t／h )
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312 广 西 植 物 9卷
j i分别占群落的0．76％、0．50~／, 0,09％．该群落总生物量高于海南黎母山热带山地雨
林生物量 (地上为 507．242t／h 、地下为80．163t／hM) ”．
3_3 乔木层生物量分配
3．3．I 乔木层 生物量的器官分配 乔木层各器官生物量见表 3，各器官生物量太小顺序为：树干
477_375 t／hm2
，
占乔木生物量的 69．80％：树根 147．453 t／hm ，占21．56％；树枝 53·172 t／h ，
占7．77％；树叶5．291 t／hm ，占0．77％。以上数据表明该雨林树干和树根的生物量较高t枝和叶生
物量相对较低，这与热带雨林具有高大通直的树干及发达的板根、枝下高较高、树冠多呈伞形而且相
对较小的特征相符合．
与世界一些热带森林相比，西双版纳热带季节雨林生物量与印度热带雨林较接近，高于泰国热带
雨林。如印度热带雨林地上部分生物量为 420～649 t／hm C2)，泰国热带雨林干和枝生物量为 360
t／ h IO 3
。 西双版纳热带季节雨林乔木层地上部分生物量为 535．838t／hm ．干和枝的生物量为
530．547t／hm 。叶的生物量高于泰国季雨林 (3．8t／hm )¨ ， 叶面积指数为 6．91，高于海南黎母
山热带山地雨林乔木层的叶面积指数 (6．533)C4)。根生物量比例与波多黎各低山森林的根生物量比例
(2O．40％ )和非2lIf热带雨林根生物量比例 (2 ) io,⋯ 接近．
3．3．2 乔 末层 生枷量 的径叛分 配
表 3给出乔木层生物量的径级分
配，在 5～40 cm 的4个径级中，随
径级增加，生物量 由 7．845 t／hm
(占乔木生物量 1．15％)快速增加至
62．008t／hm (占 9．07％ ) 在 4O
～ 50 cm 径级、．生物量减少为 46．255
t／hm (占6．77％)，随后当径级达
到 60—70 cm时、生物量达到第一个
高 峰 ， 为 130．980 t／ hm (占
19．17％ )。7O～ 80 cm 径级 和 90～
100 cm径级，生物量又减少，分别
为 52．460 t／hm (占 7．68％ )和
40．144t／hm (占5_88％ )。在 130
～ 140 cm 径 级 ， 生 物 量 上 升 到
卯．171 t／hm (占 14．22％)， 到
150～160 cm径级，生物量再次达到
高 峰 ， 为 136．949 t／ hm (占
20—04％ )．总体上，生物量随径级
的增加，呈现较大幅度的波动上升．
生物量分配集中于中等径级 60～70
cBq和 最 大径级 13O～ 140 cm 和 150
表3 乔末生物量的径级分配
Table3 Thealocation ofthebiomass amongthediferent
DBH classes for trc~layer
～ 160 cm一这一规律与黎母山山地热带雨林基本一致 ．
从表 3还可看出，随径级增加，乔木的干和根的生物量积累比例上升，叶和枝的生物量积累比例下
降·径级 由5～1o cm增加到 ∞～<70 era,茎干生物量比例由6土31％上升为 70．49％
， 当径 >70cm
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4期 郑 征等： 西双版纳原始热带季节雨林生物量研究 313
后，增长不明显。 当径级在 5—30 cm
间，根生物量积累比例变化不太．在
15．32％～ 16．06％ 间，当 径 级 从 30～
40 cm 增加到 l50～ 160 cm，根生物
量 积 累 由 17．89％逐 渐 上 升 到
25．20％。 叶生 物 量积 累 比倒 则相
反 ， 由 5～ 10 cm 径 级 到 150- 160
cm 径 级 ， 叶 生 物量 积 累 比例 由
6．62％逐步下降为 0．23％。在 5～30
L皿 间各径级，枝生物量积累比倒为
15．16％～ l7．01％，随径级增加，积
累比例下降，l5O～160 cm径级，枝
生物量积累仅为 3．60％。
3．3．3 乔木层 生物 量 的垂直分配
表4显示，乔术层总生物量积累从
下层往上层呈快速增长，即高度为 3
～ 20m 的乔 木Ⅲ层 的 生物量 最低，
占乔术生物量的 2。73％，高度为 20
～ 40 m 的乔术Ⅱ 层的生物量次之，
占 36．72％，高度>40 m 的乔木I层
衰4
Tabk 4 Thealocationofthebiomas amongthe sub-layers
的生物量最高，占60。55％，呈倒金宇塔．
木株数的69．35％．乔木Ⅱ层的次
之 、 占 24．62％ ．乔木 I层 的最低 、
为 6．03％ 干和根生物量的层扶变化
与总生物量相似，随高度上升而增
加。从乔木Ⅲ层 到乔木Ⅱ层再到乔木
I层，干生物量由 11．923t／hm2、上
升 到 172．656 t／ h 和 292。795
t／hm ，根生物量由2．897t／hm2上
升 到 48．461 t／ hm2和 96。095
t／hm 枝和叶生物量层次变化与干
及根的不同，其生物量的最大积累不
是在乔术 I-层，而是在乔木Ⅱ 层。 从
乔术Ⅲ层到乔木Ⅱ层再到乔 木I层，
枝生物量变化由 2。956 t／hm 上升到
27．138 t／hm 后，卫 下降到 23。079
t／ 叶生物量由0。856t／hm 上
升到 2．667 t／hm2, 又 减少 为 l 768
t／hm
株数在各层的分布则相反，即乔木Ⅲ层的株数最高、占乔
衰5 乔术层中21
Table5 Theh／ottmggallocationirathemain 21~pecies oftreelayer
番龙眼 ometiaf0m f删 1 13／．152
四舞末糠 【 删 teteaf~etala) 97 171
王氏银钓花 (Mitrephora~mngiO 8Z508
但广子 ( |啊 eratiea) 42．g【l
香耔古美 (Mich~liahedyospmma) 34 818
云南玉蕊 (Barir~toniamaerost~hya1 33．982
五枉果叶末姜子 (Litseadileniaefolia) 29．022
皮孔蒽臭末 (Dysaxylumlemicellat~ 1 26．442
硅叶虹 光树 《 肿 anerea) 24．569
毛麻辣 (Clmkrasistab~aria1 22．942
同脒冉托果 (Semecarpu．r ret~lat口) 19．374
光 叶天辩丰 (Homal~amlaoticum) 1 B．544
龋桐 t＆蛳 adsa2b~cans) 14．812
薄姜 末 (1／／texquitata) 1Z889
大叶 白龋树 (Gironn~em 期删 11．819
云南内豆趋 (Myrigi~。yunnancn~s) 8．936
轮叶戢 (Lamococ~ combe~f) 7 171
山毒舀子 (Nepheliurac^ 神 6．05g
叶乾 本 (Ostodespanictda 4,901
四敷术 ~Tetrmneles肿蛾肋嘲 4．419
丈叶蘑黄 ( Er 加 月埔’ 帕 3．975
总 计 Total 644 313
舞
钾 比 加 4 8 4 Ⅺ 8 跎 4 4 矾
船
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314 广 西 植 物 l9卷
3．3．4 乔木层生物量的种类分配
表 5列出占乔木层生物量0．58％以上的 21种乔木树种生物量，超过 10％的有3种，均为上层树
种。番龙眼生物量最大，达 137．152 t／hm2,占乔术生物量的 20．07％，充分显示出优势种地位。其次
为四瓣木楝，其生物量占乔木生物量的 1~22％，王氏银钩花、占12．08％．其他上层树种的生物量均
较高，如香籽含笑 5．10％，五桠果叶木姜子 4．25％，皮孔葱臭木3．87％，毛麻楝 3．36％。 中层树中，
生物 量超过乔木生物 量 1％ 的树种有 ，假 广子 (6．27％)， 云南 玉蕊 (4．97％)，狭 叶红 光树
(3．∞％)，网脉 肉托 果 (2．84％ )， 光 叶天料木 (2．71％ )， 缅桐 (2．17％ )，太 叶白颜树
(1．73％ )，云南肉豆蔻 (1．31％ )，轮叶戟 (1．o5％ )．以上树种中，植株最多 的是云南玉蕊 (48
株 ／hm )和 王氏银钩花及缅桐 (36株 ／hm )．表 5中所列 21种树种，生物量合计 644．313
t／h ，占乔木层生物量的 94．30％，植株数合计 368株 ／hmz， 占乔木层植株数的46．23％ 占乔木
层树种的65％的其它 39种的生物量仅占5．70％。
综上所述，总生物量相对集中于少数优势树种。
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