全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(4)：543— 550 2007年 7月
云南秋海棠属植物叶片横切面比较解剖研究
李景秀1，管开云1*，大宫微2，中田政司2，神户敏成2
(1．中国科学院 昆明植物研究所，云南 昆明 650204；2．日本富山中央植物园，富山 939—2713)
摘 要：报道 3o种主产于云南的秋海棠属植物叶片的横切面解剖构造特征。采用常规石蜡切片法切片观
察，结果表明：云南秋海棠属植物叶片薄、横切面均为异面叶、呈典型的阴叶结构，叶肉组织虽有栅栏组织和海
绵组织的分化，但栅栏组织不发达，占叶肉组织的比例较小。表皮多为单表皮，极稀复表皮，表皮毛均由多细
胞组成。气孔集中于下表皮，孔下室或下陷气孔特大、通气组织极发达；角质层形状多样，呈均匀增厚、瘤状和
片状突起；叶绿体椭球形、数多、个体大，主要分布于叶肉组织，集中于栅栏组织。解剖构造特征在各分类组内
呈现不完全一致性，而在相同茎的形态类型中有些较一致的特征，在不同种问解剖特征各有差别；根状茎和直
立茎类型种类的横切面组织结构表现为表皮细胞壁外的角质层薄、栅栏组织与叶肉组织厚度比例较小等弱光
照、湿生等适应性较弱的特征。球茎类型的种类表现为角质层较厚、栅栏叶肉组织厚度比例较大等适应略为
干燥和较强光照的特征。
关键词：云南；秋海棠属；叶片解剖；生态适应性
中图分类号 ：Q944．56 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(20O7)O4—0543—08
Anatomy on leaf CFOSS sections of
Begonia from Yunnan，China
LI Jing—Xiu ，GUAN Kai—Yun ，Tohru OHMIYA2，
Masashi NAKATA2．Toshinari GODO2
(1．Kunming Institute of Botany，The Chinese Academy of Sciences，Kunming 650204．
China；2．Toyama Botanical Garden，Toyama 939—27 1 3，Japan)
Abstract：The characters of transverse anatomic leaf structures of thirty species of Begonia L．mainly from Yunnan
were studied by paraffin method for the first time．The results were as folows：The leaves of studied Begonia species
possessed typical characters of shady plant leaves with thin leaves，cross section tO be bifacial leaves，diferentiation of
the palisade tissue and spongy tissue but the palisade tissue to be not flourishing tO make up Iess proportion of the
mesophyll tissue．Most epidermis was single．The epidermal hairs composed of multiplayer cels．The stomata were
distributed mainly over lower epidermis and stomatic nest was big and the ventilating tissue was utmost flourishing．
The keratinous form of epidermal eel was varied(even incrassate，tubercular，lamellar，and SO on)．The eliptical and
spherical chloroplast was distributed mainly over palisade tissue in the mesophyl tissue．The characters of the ana—
tomic leaf constitutions of thirty species showed incomplete unanimity between sections of Begonia but showed com—
plete unanimity among the same stem types in different species；The characters of tissue of leaf cross section were
horny layer more thin，less proportion of palisade tissue to mesophlly tissue on the rhizomatous and erect stemmed
Begonia，which plants adapted to a weak light and hygrophytic environment，but it was horny layer more thick，big
proportion of palisade tissue tO mesophly tissue on the corm Begonia，which plants adapted tO a strong light and a lit一
收稿日期：2005—12-12 修回日期 ：2006—09—16
基金项目：云南省自然科学基金(2001C0010Z．2001C0060M)；国家科技攻关项目(2003BA901A14)[Supported byNatural Science Foundation of
Yunrmn(2001CO010Z，2001CO060M)；National Key Technologies Research and Development Program of China(2003BA901A14)]
作者简介：李景秀(1963-)．女 ．云南禄劝县人，实验师，主要从事秋海棠属植物的引种驯化和育种利用研究 。
通讯作者(Author for c0resp0ndence)
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fie xerophytic environment．
Key words：Yunnan；Begonia；leaf structure；ecological adaptation
秋海棠属(Begonia L．)植物全球约 2000种(日
本／、： 二 协会，1980，2003)，中国 150余种(谷粹
芝等，1999；Shui等，2002)、云南已知种类有 104种
(税玉民等，1999；管开云等，2000)。就基础分类而
言，秋海棠属植物形态特征复杂多样，极为丰富，传
统的形态分类时常也有难以区分原种与变种或变
型，甚至是种等级间的划分，必要时可用叶片的解剖
构造特征作为界定的依据之一；从应用基础研究的
角度出发，由于叶片解剖构造的变化是植物 自身适
应特定自然生态环境的结果，而云南秋海棠属植物
的叶形千差万别、斑纹丰富多样、色彩华丽，具有很
高的观赏价值。在云南秋海棠属植物的引种驯化过
程中，对独特观赏性状和特殊生态类型的诱导，以及
抗性育种中性状互补的亲本选配等具有指导作用
(李景秀等，2001，2005；田代科等，2001)。
1 材料与方法
1．1材料
采用的3O种秋海棠属植物中，26种引自云南
南部、东南部、西南部和中部地区，其余4种(B．ma—
soniana、B．cylindrica、B．wilsoni、B．grandis)分
别引自广西、四川I和湖南。实验材料采自昆明植物
园秋海棠栽培温室内栽培的植株，实验种类包含了
云南秋海棠属植物的所有组(sections)、各种茎的形
态类型、生态类型和叶的形态类型(表 1)。实验叶
片各切取主脉与其左侧第一分支脉问 1／2部位约
0．5 cm 的倒梯形。实验于 2004年 4月至6月在日
表 l 秋海棠属叶片横切面解剖构造特点
Table 1 Characters of transverse anatomic constitutions of Begonia
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1～3为侧膜胎座组 (sect．Coelocentrum)，4～12为秋海棠组(sect．Begonia)，13～16为单裂组(sect．Reichenheimia)，17～2O为四室组(sect．
Sphenanthera)，21~29为二室组(sect．Platycentrum)，30为多室组(sect．Pleiothece)；上述种类均为异面、阴叶结构。通气组织发达。叶绿体椭球
形、个体大、数多。
本富山中央植物园进行。
1．2方法
采用常规石蜡切 片法 ，以 FAA 固定 ，酒 精、正
丁醇脱水置换，石蜡包埋、切片，横切面切片厚度均
为 15／zm。二甲苯原液和各浓度乙醇及其混合液脱
蜡，1 9／6甲苯胺蓝染色 2．5～3 rain，其中长毛秋海棠
和铁甲秋海棠分别染色 2O S和 30 S。树脂封片后
在光学显微镜下观察。脱石蜡及染色方法步骤：载
切片的玻片浸入二甲苯 lO min一 二甲苯 1O min一
二甲苯 ：99．5 乙醇一1：1瞬间一99．5 9／6乙醇 5
min-*99．5％乙醇 5 min一7O 乙醇 5 min一 1 甲
苯胺蓝染色一99．5 9／6乙醇 5 min-~-甲苯 ：99．5
乙醇一1：1瞬间一二甲苯 10 min-~-甲苯 10 rain
一树脂封片。
2 横切面解剖结构观察结果
2．1属等级的构造特征
2．1．1生态类型结构 云南秋海棠属植物的叶片横
切面均为异面叶、呈典型的阴地植物叶片结构，叶片
大而薄、叶肉组织内栅栏组织的厚度比例小、不发
达，海绵组织细胞间隙较大，孑L下室或下陷气孑L极
大、透气组织高度发达，有的种类含贮水组织(图版
Il：6，8)，叶绿体数量多、个体大。
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2．1．2表皮层 (1)上表皮：上表皮层结构多由单表
皮组成、极少数种类在表皮下具 1～2层细胞壁薄、
较大的贮水组织结构(图版Ⅲ：6，8)。表皮细胞大、
多为长方形、正方形、长条形，或多边形不规则近球
形，在横切面上纵向高度小于横向长度，仅少数种类
纵向高度大于横向长度，多数种表皮细胞不含叶绿
体、少数种表皮细胞内偶尔可见个别叶绿体，未见气
孑L分布。
图版 I 1．红斑秋海棠，竖向排列的表皮细胞×200；2．小叶秋海棠，发达的表皮层×200；3．秋海棠，表皮细胞角质化×200；4．尖被秋
海棠，柱形栅栏细胞 ×200；5．一点血秋海棠，发达的表皮及角质层 ×200；6．柔毛秋海棠，组织结构 ×200；7．木里秋海棠，气孔 ×200；8．心
叶秋海棠，均匀增厚的角质层 ×200；9．心叶秋海棠，维管束(侧脉)×400。
Plate I 1．Begonia rubropunctata，epidermal cel of vertical arrangement×200；2．B． riourishing cuticularlayer×200；3．B．grandis，
cuticularized epidermal cell×200；4．B．acutitepala，colummar palisade cell×200；5．B．wilsonii，rioufishing epidermis and hornylayer×200；6．B．
^ ，tissue structure×200；7．B．muliensis，stomata×200；8．B．1abordei，hornylayer of evenincrassate×200；9．B．1abordei，vascular bundle
(1ateral vein)×400．
(2)下表皮：下表皮多由一层细胞组成、极个别
种类在表皮下具 1--2层细胞壁薄、较大的贮水组织
结构(图版nl：6)。下表皮细胞较上表皮细胞小、多
为长条形、长方形、正方形或多边形极不规则。气孑L
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图版 Ⅱ 1．粗喙秋海棠。角质化表皮细胞及气孔 ×200；2．黄连山秋海棠，多列细胞上表皮毛×100；3．角果秋海棠。组织结构及片状突起
的角质 ×200；4．无翅秋海棠，组织结构 ×200；5．多毛秋海棠，下表皮气孔及瘤状突起的角质 ×200；6．长毛秋海棠。瘤状突起的角质 ×
200；7．蒙白秋海棠，角质 ×200；8．花叶秋海棠，多细胞下表皮毛 ×100；9．北越秋海棠，组织结构 ×200；10．掌叶秋海棠，片状突起的角质
×200；II．肾托秋海棠，孔下室及角质 ×200；12．肾托秋海棠，钟乳体 ×1000。
Plate Ⅱ 1．B．crassirostris，cuticularized epidermal cel and stomata×200；2．B．coptidi-montana，upper epidermal hair of multilaminar cel×
IO0；3．13．tetragorla．tissue structure and cutin of lamellar process×200；4．B．Ⅱf fo Z ，tissue structure×200；5．B．polytricha，stomata of lower
epidermis and cutin of tubercular process×200；6．B．villi／blia，cutin of tubercular process×200；7．B．1acerata，cutin×200；8．B．cathayana，
lower epiderm al hair of multilaminar cells×100；9．B．balansana，tissue structure×200；10．B．hemsleyana，cutin of lamellar process×200；I I．
B．mengt ⅡjⅢ，cutin and stomatic nest×200；12．B．mengtzeana，cystolith ×1 000．
几乎分布于下表皮，在横切面可视 100～200,um的
范围内，有的种类明显可辨集中分布着 2～3个大小
不同、形态各异的气孔(图版 I：4，6，7；图版 I：6，9；
图版Ⅲ：6，7，10)。
(3)角质膜：叶片表皮细胞的内壁局部角化(图
版I：1，3)，有的整个细胞角质化(图版 Ⅱ：1，6，10)。
在表皮细胞壁外角质层沿细胞壁均匀增厚(图版I：
2，4，5，8)、从细胞壁 片状突起(图版 Ⅱ：3，10，11)和
不规则瘤状突起 (图版 Ⅱ：5，6，7；图版 Ⅲ：3，4，7，9，
11)三种形态。其中均匀增厚型几乎只见于上表皮，
片状突起和瘤状突起者上下表皮均可见。
(4)表皮毛：表皮被毛或光滑无毛，毛被有坚硬、
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图版 Ⅲ 1．假厚叶秋海棠，绿色叶向银色斑纹叶过渡的栅栏组织细胞形态及排列 ×100；2．铁甲秋海棠，多层栅栏细胞 ×200；3．古林箐秋
海棠，瘤状角质及上表皮与叶肉组织分离 ×200；4．少瓣秋海棠，发达的叶肉组织 ×100；5．匍地秋海棠，突出下表皮的维管束 ×100；6．柱果
秋海棠，发达的贮水组织及螺纹状角质化细胞 ×100；7．短茎秋海棠，瘤状突起的角质 ×200；8．厚壁秋海棠，多细胞下表皮毛 ×100；9．光滑
秋海棠，瘤状突起的角质 ×200；10．变色秋海棠，多列细胞下表皮毛 ×lOO；11．侧膜秋海棠，瘤状角质及孔下室 x 200；12．古林箐秋海棠，管
胞 ×1 000。
PlateⅢ 1．B．pseudodryadis，morpha and arrangement of cel of palisade tissue between green leaf and silvery motling leaf×100；2．t3．masoni一
Ⅱ”Ⅱ，multilaminar palisade cel×200；3．B．gulinqingensis，warty cutin and separation of upper epidermis andmesophylltissue×200；4．B． ”x／i，
flourishing mesophyU tissue×100：5．B．ruboides，vascular bundle of lower epidermis×100；6．B．cylindrica，aqueous tissue and cornifed cel of
spiralmarking×100；7．B．handeli，warty cutin×200；8．B．siletensis，lower epidermal hair ofmuhilaminar cel×100；9．B．psilophflla，cutin
of tubercular process×200：l0．B．versicolor，lower epidermal hair of multilaminar cell× 100；11．B．o6soleSCenS，warty cutin and SUbstomatic cham-
ber×200；12．B．gulinqingensis，tracheid×1 000．
粗壮的刚毛，以及柔软、细长的柔毛，无论是刚毛类
还是柔毛类均由多层细胞或多细胞组成(图版Ⅱ：2，
8；图版 Ⅲ：8，lO)。
2．1．3叶肉组织 叶肉组织有栅栏组织和海绵组织
的分化，但栅栏组织不发达，多由一层细胞组成、稀
2层以上，细胞形状呈短圆锥形、圆锥形至钟柱形、
柱形，较规则、排列较疏松；海绵组织相对较发达，由
多层细胞组成、细胞形状呈圆球形、长椭圆形、近球
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状多边形等极不规则，排列疏松。下陷气孔或孔下
室极大，通气组织发达(图版 I：8；图版 Ⅱ：11；图版
Ⅲ：11)。
叶绿体主要分布在栅栏组织和海绵组织中，集
中于栅栏组织细胞内，表皮细胞里不常见。数量多、
个体大，呈椭球形(图版1I：9，12)。
2．1．4维管束 秋海棠属植物的叶片常偏斜，基部
两侧不相等，由叶片基部分出 5～7(10)条主脉，主
脉间又一再分枝，形成细脉，构成掌状网脉的脉序分
布于叶肉之中。从叶基分出的维管束(主脉)和其间
形成的一级分枝维管束形成粗壮的肋贯穿于叶肉并
突出上下表面，叶片下表皮脊状突出比上表皮明显，
有时着生表皮毛(图版Ⅲ：5)。维管束外由薄壁组织
组成的维管束鞘包围，薄壁组织细胞大、壁薄、含叶
绿体少(图版 I：9)。主脉和较大的叶脉维管束发
达、具木质部和韧皮部，木质部管胞螺纹状(图版Ⅲ：
12)，维管束鞘可延伸至表皮层，(图版Ⅲ：5)。随着
叶脉的逐级细分枝，维管束和维管束鞘逐渐简化并
终止于叶肉中(图版Ⅱ：6；图版Ⅲ：6)。
2．2属下分类组和种等级的结构特点
秋海棠属植物属下组等级的系统分类主要以子
房和胎座为划分依据，3O种叶片横切面解剖结果表
明：其组织结构在属下 6个分类组(section)等级上，
组内各种间没有完全一致的解剖结构特征，以此区
别、界定分类组有其难度，与表皮及毛被的电镜扫描
特征相似(税玉民等，l999)。由于生境类似，单裂组
中表皮发达、具贮水组织的结构特点相对一致，但在
其它组中也发现有 2种具此特点；在属内各种间，叶
片的解剖结构特征各有其特点、各自有差异，可为种
等级的分类提供依据(表 1)；秋海棠属植物的园艺
分类则主要以茎的形态特征为依据(日本 二7，
协会，l980，2003)，根据秋海棠属植物茎的形态特征
和生态适应性及栽培特点，将其分为根状茎、直立
茎、球状茎三大类型(管开云等，2005)。而 3O种叶
片横切面解剖结构在根状茎、直立茎和球状茎 3个
类型间，各类型内有些相对一致的结构特点。
3 讨论
3．1为属内种等级的系统分类提供依据
秋海棠属植物种类丰富、形态特征复杂多样，有
时仅依靠器官的外部形态特征进行传统分类，确实
难以准确区分种与亚种、变种和变型。对于形态上
有区别，分布、生态或生境上有隔离的类群，其叶片
具有相对稳定的一定生态环境的适应性解剖结构，
可为种等级的系统分类提供依据。
柱果秋海棠和铁甲秋海棠产广西龙州、大新、凭
祥，生于山坡石灰岩石或石穴、沟边灌丛中i一点血
秋海棠产四川峨眉、洪溪、南川，常生于沟边石壁或
山坡阴处岩石上；假厚叶秋海棠分布云南东南部的
河口、屏边，生于山谷青苔石上。厚壁秋海棠和红斑
秋海棠分布云南南部的景洪、勐腊，厚壁秋海棠生长
在山谷阴湿林中或竹林间、红斑秋海棠常生于石灰
岩间。由于特定的生长环境，这些种类都具有发达
的表皮层。铁甲秋海棠、柱果秋海棠和厚壁秋海棠
具有 l～2层薄壁细胞组成的贮水组织(高信增，
l987；Arthur等，l95l；Metcalfe等，l979)，而且细
胞极大、并竖向排列(图版 Ⅲ：6，8)；假厚叶秋海棠、
红斑秋海棠和一点血秋海棠的表皮虽由一层细胞构
成，但细胞长方形、较大、多竖向排列(图版 I：l，5)。
发达的表皮组成和贮水组织不仅分别与其它种类构
成明显的区别，在一定程度上也能起到减少叶肉组
织的水分蒸腾、加固机械性能、防止病菌侵入等保护
作用(陆万时等，1991)。而且，3O种秋海棠属植物
叶片的横切面解剖构造比较结果明确，虽然部分种
类的某一特征有时相近、有共性，但综合横切面的组
织结构特征，无一完全相同者。
3．2属下组等级的分类依据有待进一步深入研究
3O种秋海棠属植物的叶片横切面解剖试验材
料分别属于秋海棠属内 6个系统分类组，叶片横切
面组织结构的观察比较结果表明：秋海棠属下各分
类组内的种间没有完全一致的解剖结构特征，以此
区别、界定分类组有其难度。从叶片的横切面结构
来看，气孔的大小、形态结构各有差异，在横切面下
表皮可视 100~200 m的范围内，有的种类明显可
辨集中分布着 2～3个气孔，具有呈簇分布的特征。
气孔的类型和分布格局或许对云南秋海棠属植物属
下组等级的鉴别分类具有一定的价值，Metcalfe等
(1979)、唐敏等(2002)和 Boghden等(1972)曾报道
秋海棠属植物气孔呈簇分布及其形成机制，税玉民
等(1999)对云南秋海棠属植物叶表皮及毛被进行电
镜扫描观察研究，但未涉及气孔分布，对于云南秋海
棠属气孔簇及分布格局和在属下组分类等级内的具
体状态，有必要系统地做叶表皮及纵切面的扫描观
察研究后另文报道。
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3．3园艺分类类型中相对一致的生态适应性结构
根状茎类型和直立茎类型的种类主要分布于云
南西部、西南部、南部至东南部 ，生于低海拔 、温暖阴
湿、土壤肥沃的环境，67 的种类集中分布于东南
部。其中根状茎类型种类多生长在林内山谷、溪流
旁、水沟边等阴湿地，直立茎类型种类多生长在林
缘、路边，比前者光照略强、湿度稍低、土壤肥沃程度
稍差的生境(管开云等，2005)；根状茎(图版Ⅲ)和直
立茎(图版1I)类型种类的叶片横切面组织结构表现
为：表皮细胞呈正方形、长方形者居多，表皮细胞壁
外的角质层薄，相对而言，根状茎种类最薄、直立茎
种类比根状茎种类略厚。栅栏组织与整个叶肉组织
厚度的比例较小，根状茎种类平均为 1／4．4、直立茎
种类为 1／4，细胞形态多为短圆锥形、圆锥形，排列
疏松。呈弱光照、湿生环境(Bone等，l985；Lee等，
l990)等适应性较弱的解剖结构特征。
球茎类型的种类主要分布于云南的中西部和西
北部，大多生于海拔较高的林间、林缘或石灰岩上，
比根状茎和直立茎类生长环境的土壤较贫瘠、湿度
和温度稍低、光照略强。因而多数种类表现出表皮
细胞方形、扁球形，壁外角质层与根状茎类型和直立
茎类型的种类相比最厚，栅栏组织占叶肉组织厚度
的 1／3．2，比例较前述两类大，栅栏组织细胞钟柱
形、柱形、排列紧密，偶有圆锥形者其表皮细胞特大
而角质层厚，呈适应 略为干燥 (Esau，l977)和较 强
光照(Lee等，l990)的叶片解剖结构(图版 I)。
3．4典型的叶片解剖构造及其生态意义
秋海棠属植物广布热带和亚热带地区。云南秋
海棠属植物主要分布于西部、西南部、南部至东南
部，少数球茎类型种类分布在中部和北部的部分地
区。大多生长在热带、亚热带常绿阔叶林下，海拔较
低、森林郁闭度大、高温、高湿、土壤肥沃的环境中。
从叶片横切面的组织结构及其细胞形态来看，
栅栏组织不发达 ，其 细胞多呈圆锥形 、短圆锥形，海
绵组织及细胞间隙相对发达，叶绿体大。表皮层多
由一层细胞组成，角质层薄，表皮细胞多呈方形、近
圆形和扁球形，而且都不同程度弧形外凸。这些典
型的解剖构造特征，可能有利于光线、水分的合理吸
收和利用，对秋海棠属植物在弱光、高湿的环境下生
长发育具有一定的意义(Boghden等，l972；陆万时
等，l991)，有待进一步深入研究。
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