全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(4)：462— 470 2010年 7月
广西石韦属七种植物叶片结构
与孢子形态的比较研究
李雁群1，黎颖菁2，黎 桦1，黄 棉0，黄荣韶l*，陈超君1，朱柏任
(1．广西大学 农学院，南宁 530005；2．广西优质农产品开发服务中心，南宁
530022；3．广西大明山国家级自然保护区管理局 ，广西 武鸣 530115)
摘 要：利用石蜡切片法研究了石韦属 7种植物叶片的形态结构。结果显示 ：7种植物的叶片均属异面叶，且
具典型的旱生叶结构；表皮大多为复表皮，表皮细胞排列紧密，主脉表面覆有厚角质膜，表皮毛为星状毛，由多
细胞组成；气孔集 中分布于下表皮，气孔类型为围绕型，气孔器略下陷；孢子两侧对称，极面观椭圆形，赤道面
观豆形或超半圆形，表面饰纹为瘤状饰纹。石韦属 7种植物的叶表皮细胞形状、表皮毛、表皮细胞垂周壁式
样、气孔密度等解剖结构均表现出一定的种间差异，这些特征可为石韦属植物种问分类提供依据。
关键词：广西；石韦属；叶片结构 ；孢子
中图分类号：$567 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2010)04—0462—09
A comparative study 0n the leaf blade structure
and spore 0f seVen Pyrrosia species in Guangxi
LI Yan_Qun1，LI Ying-Jing2，LI Hua1，HUANG Mian3，
HUANG Rong-ShaoI ，CHEN Chao-Jun1，ZHU Bo-RenI
(1．College of Agriculture，Guangxi University，Nanning 530005，China；2．Guangxi Development and
Service Center of Quality Agricultural Products，Nanning 530022，China；3．Administration
o Damingshan National Natural Reserve，W uming 530115，China)
Abstract：The morphology of Pyrrosia leaves was observed through the paraffin method．The results were showed
that the leaves of studied Pyrrosia possessed typical characters of dry plant leaves，cross section to be biracial leaves．
Most leaves were multiple epidermal ceils and have thick cuticle．Epidermal hairs were ste|late hair and composed of
many cells．The stomatas were distributed mainly over lower epidermis and its typ e was annular cel typ e．Stomata
were sometimes even sunken． The spores were monolete，bilateally symmetric，eliptic in polar view and kidney
shaped or semirounded in equator view．The spore morphological characters were tuberculate．Some characters of the
leaf epidermis of 7 species of Pyrrosia，such as shape of epidermis cel，epidermal hair，pattern of anticlinal wals and
stomatal density，ete．showed more or less difference among the species．These characters could provide experimental
evidences for the division of species of Pyrrosia．
Key words：Guangxi；Pyrrosia；blade structure；spore
水龙骨科(Polypodiaceae)石韦属 (Pyrrosia)植物
在全世界有 70多种，我国约4O多种，广西有 17种 1
变种1变型(王任翔等，2006)。在广西境内分布较
广，大化、金秀、武呜、藤县、桂平、梧州、资源和环江等
收稿 El期：2008-12—22 修回日期：2009—08—21
基金项目：广西科学研究与技术开发计划项目(桂科攻0718002—3—4)[Supported by Scientific Research and Technology Development Program of Guang~
(0718002—-3 -4)3
作者简介：李雁群(1982一)，女，广西柳州人，硕士研究生，主要从事药用植物栽培理论与技术研究，(E-mail)luoge09@126．tom。
通讯作者(Author for c0rresp0ndence，E-mail：hrshao802@163．corn)
4期 李雁群等：广西石韦属七种植物叶片结构与孢子形态的比较研究 463
地均有分布。石韦属植物常生于石壁或树干上，海拔
100~1 800 m(詹选怀，1999)，对外界 自然条件的变化
具有高度的敏感性 ，要求富含有机质、疏松透水、微酸
性的土壤 (王松岳，2005)。石韦属植物具有利尿通
淋、清热止血的功效(国家药典委员会，2000)。
秦仁昌(1978)认为孢粉学及细胞学资料是蕨类
植物分类的主要依据，即蕨类植物分类是以形态性
状的综合为依据的。过去许多蕨类分类学家常采用
经典形态学的方法 ，如以孢子囊群和孢子形态以及
叶脉类型和表皮附属物等形态特征对水龙骨科植物
进行了研究，解决了该科植物某些系统分类上的问
题。由于石韦属种类繁多，变异较大，其属下分类颇
为困难。随着中药材市场上其药用需求量的增大，
人为采挖 日渐增多 ，致使石韦属植物 的野生环境 的
日渐恶化，在一定程度上造成 自然生态 系统 中石韦
属植物天然基 因库的人为破坏。而石韦属植物的营
养器官(叶片)，正是药用的主要部位，同时也是其进
行光合作用和蒸腾作用的主要器官，与周围环境有
着密切的联系，因而植物对环境的适应也较多地反
映在叶片的形态和构造上(章英才等，2003)。近年
来，对水龙骨科植物解剖学方面的研究曾有报道(李
胜华 ，1983；李水福等 ，1989；刘家熙 ，1998)，但有关
石韦属植物叶片解剖结构的研究还很少。本研究通
过对广西 7种石韦属植物叶片结构和孢子形态进行
观察和分析，以期为石韦属植物的分类提供依据。
1 材料和方法
研究材料均取 自广西地区(表 1)。取新鲜成熟
叶片，蒸馏水冲洗干净用镊子撕取叶片的下表皮于
载玻片上，滴加水合氯醛，按常规装片法制片。在叶
背将一个孢子囊群整体剥离下来并置于载玻片上，
用探针刺破孢子囊，使孢子散发出来，水合氯醛封
片，在 Leica—DMLB型万能显微镜下观察并拍照。
叶片解剖结构制片采用石蜡切片法，选取生长正常
的植株上的成熟叶片，将叶片中部至边缘的一部分
叶片切成 5 mm×5 mm小块 ，立刻用 FAA 固定液
固定并保存。系列酒精脱水，石蜡包埋，切片厚度 8
～ 10 Fm，番红一固绿染色，中性树胶封片，在 Leica—
DMLB型万能显微镜下观察并拍照。
实验中所有制片均在 Leica—DMLB型万能显微
镜下观察、测量并统计，数据均为统计 2O个数值的
表 1 材料来源
Table 1 Origin of materials
平均值，选取视野中具有代表性的部分进行拍照。
气孔密度换算为每平方毫米内的气孔个数。气
孔指数 一100×气孔 个数／(气 孔个 数 +表皮细胞
数)。气孔器大小的测量包括 2个保卫细胞和其间
的气孔口，气孔器类型采用 Dilcher(1974)，Fryns-
Claessens等(1973)的划分，孢子形态描述参照《中
国蕨类植物孢子形态》(张玉龙 ，1976)。
2 观察结果
2．1光镜下 7种石韦属植物叶片下表皮特征
所观察的7种石韦属植物的叶片下表皮细胞排
列紧密，垂周壁均呈一定程度的波曲，不同种其波曲
的程度略有不同(表 2)，均只在下表皮有气孔分布，副
卫细胞均只有一个，且为独特 的轮胎形状的环状细
胞，根据副卫细胞的数目和形态特征界定为单环细胞
气SL(simple，annular cel type of stomata)，或根据植
物的来源界定为水龙骨科型气孔，这与黄海新(1996)
研究石韦气孔为单环细胞气孔的结果相一致。张耀
甲等(1999)把此类型叫围绕型，即一个副卫细胞完全
包围两个保卫细胞 ，保卫细胞和副卫细胞没有任何垂
周壁相联结。不同种类在表皮细胞形状、表皮细胞垂
周壁饰样、气孔大小和密度方面存在差异(表 2)。
2．2叶片表皮毛
所观察的 7种石韦属植物的叶片表皮均被较多
的星状毛，毛体具 4～17个细胞，成上下两轮作辐射
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图版 I 石韦属植物的气孔器 l，8，15．光石韦 2，9，16．绒毛 韦 3，10，17．石韦；4，11，18．截基石韦；
5，12，19．庐山石韦；6，13，20．柔软石韦；7，14，21．平绒石韦。
PlateI Stomata 0f P3 rrosia 1，8，15．P．calvata；2，9，16．P．subJurfuracea 3，10，17．P．1ingua；4，11，18．P
subtruncata；5，12，19．P．sheareri；6，13，20．P．porosa；7，14，21．P．porosa var．mollissb~m．
状排列，不同种的表皮毛层数、形状、颜色、分枝个数
和长度有所不同(表 3)。
2．3光镜下 7种石韦属植物叶片的解剖结构
2．3．1叶表皮 从叶片横切面上观察，光石韦、绒毛
石韦、石韦、庐山石韦、柔软石韦、平绒石韦这 6种植
物的上表皮均由 2～3层细胞组成(图版 Ⅲ：15，l6，
17，19，20，21)，而截基石韦上表皮由一层细胞组成，
上表皮细胞类圆形或椭圆形 ，元气孔分布，但有排水
4期 李雁群等 ：广西石韦属七种植物叶片结构与孢子形态的比较研究 465
器，下陷，排水器近圆形或 长圆形 (图版 Ⅲ：13-18)。 却不相同(表 4)，即其分化程度各有不同。7种植物
下表皮 由排列紧密的扁 圆形或卵圆形的细胞组成 ， 叶均为异面叶。但截基石韦栅栏组织和海绵组织分
有气孔分布，7种植物都具有明显的较大的孔下室。 化很不明显，其栅栏组织与海绵组织的比值最小，为
2．3．2叶肉 叶肉组织中均可区分为栅栏组织和海 0．33。其余 6种石韦叶片较厚，栅栏组织均比较发
绵组织，但不同种的叶片厚度 、栅栏组织层数和厚度 达，海绵组织细胞较小 ，排列疏松 ，占叶肉较少部分。
表 2 7种石韦属植物叶片下表皮特征
Table 2 Characteristics of lower epidermis of leaves
图版 Ⅱ 石韦属植物的星状毛 1，2．光石韦；3．绒毛石韦；4．石韦；5，6．截基石韦；7，8．庐山石韦；9，10．柔软石韦；11，12．平绒石韦。
Plate l／ Stellate hair of Pyrrosia 1，2． eMvat；3．P．subfurfuracea；4．P．1ingua；5，6．P．s rⅫc“ ；
7，8．P．sheareri；9，10．P．porosa；11，12．P．porosa var．mollissima
2．3．3叶脉 光石韦、绒毛石韦、石韦、截基石韦和
庐山石韦叶片中栅栏细胞均不通过主脉，柔软石韦
和平绒石韦的栅栏组织通过主脉。7种石韦属植物
叶片主脉中央均有一个较粗大的、横切面上近似圆
形或锥形的周韧型维管束，其 中，木质部呈三叉状 ，
木质部管胞呈“丫”字形排列，韧皮部围绕其分布，维
管束鞘由薄壁细胞组成。维管束外侧有一圈排列整
齐而紧密的内皮层细胞。在维管柬外侧有些被染成
深红色的已经木化 的细胞 (图版 Ⅲ：8—14)。其 中光
石韦和绒毛石韦主脉均发达 ，维管束多且复杂，在大
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型的维管束周围都有几个大小相近的小型维管束
(图版1]I：1-7)。主脉背腹面的表皮 内侧均有厚壁组
织，细胞木化(图版Ⅲ：1—7)。
2．4光镜下几种石韦属植物的孢子形态特征(表 6)
野外采集 时除未见 P．subfurfuracea的孢子
外，其余 6种均采集有孢子。6种石韦属植物孢子
表 3 叶片星状毛特征
Table 3 Characters of stellate hairs of leaves
叶片厚度
种名 Thickness
Species of leave
(gin)
囊含 1柄和 1囊，环带是 1列细胞，起生于柄，经囊
顶达到另一边。孢子囊裂开时呈金黄色，孢子囊群
无盖。环带内壁较厚 ，外壁较薄而柔软 ，这种对孢子
囊开启有很大作用 ，环带与柄之间有几个薄壁细胞 ，
其中有两个相对较细长的细胞，为唇细胞，孢子成熟
时就在这两个细胞 间开裂 。这 6种石韦孢子具周
壁，周壁较薄且透明，比较容易脱落，有些在孢子成
熟后期周壁就完全脱落了。透过周壁可以清楚地看
见孢子外壁上有许多瘤状纹饰 ，而且孢子裂缝两端
具明显的加厚现象。
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4期 李雁群等：广西石韦属七种植物叶片结构与孢子形态的比较研究 467
一
图版 Ⅲ 叶片的内部结构 1，8，15．光石韦叶；2，9，16．绒毛石韦叶；3，10，17．石韦叶；4，11，18．截基石韦叶；
5，12。19．庐山石韦叶；6，13，20．柔软石韦叶；7，14，21．平绒石韦叶；1-7．主脉；8-14．维管束；15-21．叶肉。
Plate HI Internal structure of lea~ 1，8，15．Leaf of P．calz~ta；2，9．16．Leaf of P．subfurfuracea；3，10，17．Lea[of
P．1ingua；4，11，18．Leaf ofP．subtruncata；5，12，19．Leaf ofP．sheareri；6，13，20．Leaf of P．porosa；7，14，21．Leaf
of P．porosa var．mollisima；1-7．Major vein；8-14．Vascular bundle；15—21．Mesophyl1．
3 分析与讨论
3．1叶表 皮
广西的光石韦、绒毛石韦 、石韦、庐 山石韦、柔软
石韦和平绒石韦等六种石韦属植物叶片的表皮为复
表皮，由两层细胞构成，第一层表皮细胞的外形较规
则，呈近圆形或方形；与栅栏组织相邻的内层表皮细
胞呈长扁形，较第一层细胞大，表皮细胞排列紧密，
而截基石韦上表皮由一层细胞组成。发达的表皮组
织不仅与同科的其他种属构成明显的区别，在一定
程度上也能起到减少叶肉组织的水分蒸腾、加固叶
片整体的机械性能、防止病菌侵入等保护作用(陆万
时等，1991)。此外，其外表面均有加厚的角质膜，这
种适应同样有利于减少水分蒸腾，以适应其所生长
的旱生环境(祝建等，1992)。气孔是叶片与外界环
境进行气体、水分交换的主要通道，对植物的光合、
呼吸、蒸腾等生理活动起着重要的调节作用(马丁，

4期 李雁群等 ：广西石韦属七种植物叶片结构与孢子形态的比较研究 469
度则向小型化发展的结论相一致 。在所研究 的 7种
石韦属植物中，气孑L指数都不稳定 ，规律性不明显 ，
在分类上则意义不大，气孔 指数 的分类 学意义仍有
待进一步研究。7种石韦属植物的叶片下表皮均具
有较多的表皮毛(多细胞腺 毛)，表皮毛是保护植物
在强光照射下减少蒸腾并反射强光。其下的气孔如
在遮盖物下 ，从而可减少水分从气孔的蒸发(Fahn，
1986)。石韦和绒毛石韦表皮毛为一层 ，其余 5种石
韦均为二层 ，再者石韦表皮毛矩圆状 ，其余 6种植物
均为披针形，可见，以表皮毛作为划分种的依据是可
行的。
3．2叶肉
广西的 7种石韦属植物的叶片横切面 中，均可
以观察到有海绵组织与栅栏组织的分化，且栅栏组
织细胞多层 ，这体现出旱生植物具备的特征 ，可能是
因为旱生植物需要靠消耗海绵组织而增加栅栏组织
(张泓等，1992)。光照对蕨类植物的生长具有重要
的影响，这种影 响涉及到蕨类 的整个生活周期。其
中，石韦、截基石韦和庐山石韦的栅／海比值较小，这
可能与其生长环境的温度和湿度有关，这三种植物
均采 自沟边石壁或 山坡阴处岩石上 ，呈 出对弱光照
及湿生的环境等适应性较 弱的解剖结构特征 (Bone
等，1985)。而绒毛石韦、光石韦、柔软石韦和平绒石
韦栅／海比值较高 ，这 4种石韦生长环境周 围没有高
大乔木的覆盖 ，太阳直射时间较长 ，偏向阳生植物的
生长环境，故亦均呈现出叶片较厚、栅栏组织较发
达、海绵组织退化 、栅栏组织细胞 长柱形且排列紧
密，呈适应 略为干 燥 (Esau等，1977)和较 强光 照
(Lee等，1990)的叶片解剖结构。发达 的栅栏组织
有利于增加光的吸收量，可以极大地提高光合效率，
这是旱生植物适应生长的旱性结构 。
3．3叶脉
发达的维管束可保证水分及营养物质的良好运
输，增强叶片抵御逆境的能力和减少因失水萎蔫而
造成的不良影响。灌丛和灌草丛 中分布的石韦种 ，
其叶片表皮角质膜的增厚 和发达的输 导组织，能够
防止植物体内水分的过分蒸腾。而乔木林下分布的
石韦种 ，具薄的叶片表皮和角质膜则是对较弱光照
环境或 中生环境 的，如光石韦叶脉机械组织 比较发
达，而石韦、柔软石韦 和平绒石韦叶脉机械组织均
不发达 。叶片主脉的粗度可能与其中所贯穿的维管
束的数目有关，叶柄越细，进入叶片主脉的维管束的
条数越少，反之就多，绒毛石韦、光石韦、截基石韦和
庐山石韦的叶片主脉都 比较粗壮，主脉维管束条数
比石韦 、柔软石韦和平绒石韦多，因此 ，维管束的数
目可能不宜作为划分种 的主要特征。本研究发现 ，
从叶片横切面上观察 ，7种石韦属植物叶片主脉上
出现了大型维管束相互融合 的现象，而且融合方式
是 ：从叶基到叶尖，主脉的维管束先是由两个小维管
束慢慢合并成一个横切面上呈类圆形轮廓的维管束
(图版1I：9，1l，12，13，14)，在叶片约中部位置又有
一 个小维管束在该刚合并 的维管束附近出现，形成
一 个横切面上呈近似锥形轮廓的周韧维管束，其中
的木质部有三束 ，整体呈雁翅状(图版Ⅲ：8，10)。
3．4孢子形态
同一种植物 中孢子纹饰类型 比较稳定 ，但由于
分布的地域不同，受气候、地理环境等的影响，同一
种植物中，孢子表面纹饰基本相同，仅在大小上有所
差异(张碧波等 ，2006)。本研究中的 6种石韦属植
物的孢子的表面饰纹较为一致，孢子均具周壁 ，亦均
为瘤状饰纹，前人也有将其他地区所产的石韦属植
物的孢子饰纹描述为疣状饰纹(王任翔等，2006)。
孢子表面饰纹是一个保守的性状，可作为石韦属植
物分类的特征，但在属内也同样存在差异，其中光石
韦、截基石韦、庐山石韦 、柔软石韦和平绒石韦周壁
表面均具较小的圆球状突起 ，而石韦孢子周壁表面
具较大瘤状突起，且裂缝较短，为孢子长度 的 1／3。
孢子周壁或外壁所呈现的颜色在遗传上具有相对稳
定性，可能与生活环境、孢壁密度、孢子体积、叶绿体
数量和贮存物质有关(杜桂森等，2090)。孢子周壁
或外壁所呈现的颜色在该属的分类和系统发育上的
意义还有待于观察和探讨 。
综上所述 ，广西的 7种石韦属植物在外界生态
因素的影响下逐渐形成了形态结构的差异，这些差
异对它们适应其各自所处的环境具有积极作用。这
种差异往往也是鉴定物种的性状和研究植物种间亲
缘关系及进化关系的重要依据(马继雄 ，1996)，尤其
是叶片表皮细胞形状 、表皮层数 、表皮细胞垂周壁式
样 、气孔密度、表皮毛分枝的长短和形状、叶肉组织
分化程度等在属下各组间虽无系统差异，但可作为
同组植物种间的分类依据 ，例如截基石韦 上表皮为
1层细胞，其余 6种植物均为复表皮；光石韦和庐山
石韦表皮细胞为多边形 ，垂周壁直或稍弯曲；而柔软
石韦表皮细胞不规则形 ，垂周壁波状 ；光石韦、绒毛
石韦和柔软石韦表皮毛呈披针形 ，而石韦表皮毛呈
长圆状披针形且较短 ，这些特征对石韦属的属下等
470 广 西 植 物 3O卷
级分类具有一定的参考价值。
参考文献：
马丁．1987．气孔[ ．张崇浩译．北京：科学出版社：1—73
国家药典委员会．2000．中华人民共和国药典 (2000年版一部)
[ ．北京：化工出版社 ：68
张玉龙．1976．中国蕨类植物孢子形态 EM]．北京 ：科学 出版
社 ：343—370
陆万时，徐祥生，沈敏健．1991．植物学(上)[M]．北京：高等教
育出版社 ：155—161，167—168
Bone RE，Lee D，Norman JM．1985．Epidermal cels functionin—
gaslens a s in leaves of tropical rain-forest shade plantsrJ]．Appl
Optics，24：1 408—1 412
Carpenter SB．Smith NB．1975．Stomatal distribution and size
in southern Appalachian hard woods[J]．Can J Bot，53：1
153— 1 155
Dilcher DL．1974．Approaches to the indentification of angiosperm
leaf remains[J]．BotRev，40(1)：1—157
Du GL(杜桂森)，Wang MZ(汪楣芝)，Zhagn YL(张玉龙)．2000．
Observations of spore morphology of some acrocarpous mosses in
China(23种顶蒴藓类孢子形态的观察)[J]．Acta Bot Yunnan
(云南植物研究)，22(3)：277—281
Esau K．1977．Anatomy of Seed Plants[M]．New York：John Wi—
ley and Sons Press：351-372
Fahn A．1986．Struetural and functional properties of trichomes of
xeromorphic leaves[J]．AnnBot，57：631—637
Fryns-Claessens E．Van Cothem WRJ．1973．A new classification
of the ontogenetic types of stomata[J]．Bot Rev，39(1)：71—
138
Lee DW，Bone RA，Tersis S，et a1．1990．Correlates of leaf optical
properties in tropical forest sun and extremes hade plants[J]．
AmJ Bot，77：37Q一380
Li SH(李胜华)．1989．Morphology and histology of the traditional
Chinese medicine Pyrrosia lingua(Thunb．)Farwel(中药石韦
的形态组织学研究)[J]．Chin J Pharm Annlysis(药物分析杂
志)，9(3)：143—146
Li SF(李水福)，Zhong YF(朱莜芬)．1989．Microscope identifica—
tion of medicinal parts between Pyrrosia lingua and P．molis
(石韦与柔软石韦的显微鉴别)[J]．J Ch in IVied Mat(中药
材)，12(6)：z2—23
Liu JX(刘家熙)．1998．Studies on the shore morphogy of polypo—
diaceae from Beijing(flg京水龙骨科孢子形态的研究)[J]．Chin
Bul Bot(植物学通报)，lS(1)：68—71
Lu CT(鲁翠涛)，Mei XG(梅兴国)，Zhong F(钟凡)．2002．Stud—
ies on factors of pteridophyte spore germination(蕨类植物孢子
萌发影响因素的研究进展)[J]．Guihaia(广西植物)，22(6)：
503——508
Ma JX(马继雄)．1996．An anatomical study and taxonomical sig—
nifcace on eight species of Pediculoa(／＼种马先蒿属植物叶的解
剖学研究及分类学 意义)[J]．J Oinghai Normal Univ：Nat
Sci Edi(青海师范大学学报 ·自然科学版)，(1)：28—34
Qin RS(秦仁昌)．1978．Fern families and genera in China：Their
sysiem of arrangement and historical origin(中国蕨类植物科属
的系统排列和历史来源)[J]．Acta Phytotax Sin(植物分类学
报)，16(3)：1—35，16(4)：16—37
Strobel DM，Sundberg Mn 1984．Stomatal density in leaves of
various xerophytes preliminary studies[J]．J Minnesota Acade—
my Sci，49：729
Wang HX(黄海欣)．1996．Research of Pyrrosia linguas stomata
(石韦中气孔 的观察研究)[J]．Primary J Chin Mat Med(基
层中药杂志)，10(4)：43
Wang RX(王任翔 )，Lu SG(陆树刚)，Deng XC(邓 晰朝)et a1．
2006．Spore morphology of pteridophytes from Guangxi I：Pol—
ypodiaceae(广西蕨类植物孢子形态的研究 I：水龙骨科)[J]．
Guihaia(广西植物)，26(5)：565—569
Wang sL(王松岳)．2005．Pyrrosia lingua(石韦)[J]．第 6版．
ChinaFlozoeHng Plants J(中国花卉报)：1
Zhan XH(詹选 怀)．1999．Studies on propagation methods for
P rrDsia sheareri(截基石韦繁殖技术的研究)[J]．Chin
PlantRes(中国野生植物资源)，18(4)：49～5O
Zhang YC(章英才)，Yan TZ(闰天珍)．2003．Study on relation
ship between anatomical structure of leaves of Karelinia capsia
(pal1)less and ecological environment(花花柴叶片解剖结构与
生态环境关系的研究)[J]．J Ningxia Agric Coil(宁夏农学
院学报)，24(1)：31—33
Zhang BB(张碧波)，Wang RX(王任翔)，Chang YF(常艳芬)，et
a1．2006．Studies on the spore morphology of Polypodiodes
(Polypodiaceae)from Southwest，China(中国西南地 区水龙骨
属植物(水龙骨科)孢子形态研究)[J]．J Wuhan Bot Res(武
汉植物学研究)，24(2)：113—118
Zhang H(张泓)，Chen LC(陈丽春)，Hu ZH(胡正海)．1992．Xem—
morphic characters in the vegetative organs of Peganum harmala
(骆驼蓬营养器官的旱生结构)rJ1．Acta Phytoecologica Gedoo—
tanica Sin(植物生态学与地植物学丛刊)，16(3)：243—246
Zhang YJ(张耀甲)，Yu HF(于海峰)，Lu YX(卢云霞)．1999．
Stomatal apparatus of Chinese Polypodiaceae and its systematic
significance(国产水龙骨科植 物的气孔器类型及其 系统学意
义)[J]．J Lanzhou Univ：Nat Sci Edi(兰州大学学报 ·自然
科学版)，35(1)：130—139
Zhong GY(钟 国跃 )．1991．Species distribution and pharmakon
state of Pyrrosia lingua Farwel in Sichuan Province(四川省石
韦属植物的种类分布及药用状况)[J]．Chin Trad Herbal
Drugs(中草药)，22(7)：321—323
Zhu J(祝建)，Zhang H(张泓)，Ma Dz(马德滋)．1992．Anomalous
secondary structure and growth in the stem of xemphytes ，Gera一
胁 &tens(早生植物驼绒藜茎的异常次生结构及其发育)[J]．
Acta Bot Boreal—Occident Sin(西北植物学报)，12(2)：135