全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(5)：621— 625 2010年 9月
星状雪兔子植物叶的解剖结构
对高山环境的适应性
施海燕1，王一峰2*，高宏岩3
(1．天水师范学院，甘肃 天水 741001；2．西北师范大学 生命科学学院，兰州 730070；3．兰州市八十二中，兰州 730000)
摘 要 ：对青藏高原东缘两个不同居群的星状雪兔子植物叶的结构进行 了显微观察 ，观察结果表明：两种不
同居群植物的叶片类型均为等面叶，表皮细胞单层 ，角质层厚 ，表皮 细胞形状为多边形 ，垂周壁平直或弓形。
生于海拔 2 850 m处的星状雪兔子植物 ，叶片厚度为 330．66 m，上表皮气孔密度为 106．75，下表皮气孔密度
为 144．79；海拔 2 890 m处的星状雪兔子植物，叶片厚度为 537．07 m，上表皮气孔密度为 53．6，下表皮气孔
密度为 77．3O。两种植物叶片类型虽然均为等面叶，但明显表现为两种不同的生态类型 ，这表明了星状雪兔子
植物的叶在无表皮毛保护的情况下对高山环境的适应性并不是单一的。
关键词：青藏高原；星状雪兔子；叶；解剖结构；适应性
中图分类号 ：Q944．56 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2010)05—0621-05
Adaptation 0f anatomical structures 0f the leaves 0f
n ． 1 l l ● J l l ● ●
． ，． a stel la 上、，laXlm to the alDlne envlI’0nm ent
SHI Hai—Yan ，WANG Yi—Feng ，GAO Hong-Yan0
(1．Tianshui Normal University，Tianshui 741001，China；2．College of Life Science，Northwest Normal
University，Lanzhou 730070，China；3．LanzhouNo．82 MiddleSchool，Lanzhou 730070，China)
Abstract：The anatomical structures of the leaves of Saussurea stela M axim in two different populations in Estern
Qinghai-Tibet Plateau were microscopicaly observed in this study．The results showed that the leaf types of S．stella
in both populations were isolateral，the epidermis were single layer，and the cutide were thicker．The epidermal cels
were multiangular，and the anticlinal wal were straight and arched．The leaf thickness of S．stella at altitude 2 850 m
was 330．66 m，stoma density of upper and lower epiderm were 106．75 and 144．79，while in 2 890 m altitude，the
leaf thickness was 537．07 m，stoma density oflupper and lower epiderms were 53．6 and 77．30 respectively．The re—
sult indicated that the leaves of S．stella Maxim showed two different ecological types obviously although they both
were isolateral leaves，which indicated that the adaptation of the leaves of S．stela Maxim to alpine environment was
not single without the protection of epidermal hair．
Key words：Qinghai—Tibetan Plateau；S．stella Maxim．；leaves；anatomical structure；adaptability
叶片作为植物功能器官，其结构的功能与环境
的统一 ，反映在其既具 有可用 于系统学研究的科属
结构上的稳定性，又具有结构饰变，适应环境的一面
(Cantril，1996)。结 构是功能的基础 ，结构 的变化
是由生理生态功能的改变而引起的。叶片是植物在
进化过程中对环境变化比较敏感且可塑性较大的器
收稿日期：2009—02—06 修回日期：2010—70-27
基金项目：甘肃省高等学校研究生导师科研项目(041—15)；甘肃省 自然科学基金(3ZS051一A25—024)[Supported by Scientific Research Program for
Postgraduate Tutors in High School of Gansu Province(041—-15)；Provincial Natural Scinece Foundation of Gansu(3ZS051—。A25_。024)]
作者简介：施海燕(1973一)，女，甘肃天水人，硕士，从事植物学研究 ，(E-mail)shihaiyan1973@126．com。
通讯作者(Author for corresp0ndence，E-mail：jack9383@sina．corn)
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官，环境变化常导致叶的长 、宽及厚度，叶表面气孑L、
表皮细胞及附属物、叶肉栅栏组织、海绵组织、胞间
隙、厚角组织和叶脉等形态解剖结构的响应与适应。
青藏高原高山低氧、空气稀薄、气候寒冷、日照辐射
强，植物如何适应此种生存环境的问题，近年来已有
多人进行了研究(段喜华等，2003；李建明，1996；吴
学明，1996，赵庆芳等，2006)。但风毛菊属植物的研
究多见于核型、化学成分 、植物生理 、微形态 以及新
种发现等方面(邰丽华 ，1997；黄运平等，1994a，b；任
玉琳等 ，2001；王金玉等，2004；沈冠冕 ，1998；王淑
云，1995；王一峰等，2009)。王文和等(2007)对分布
于祁连山海拔 5 000 m左右流石滩上的风毛菊属雪
兔子亚属的水母雪兔子、鼠曲雪兔子和红叶雪兔子
三种植物叶片的解剖结构进行了比较研究，结果表
明：叶片表皮细胞均为单层，上下表皮都有气孔分
布，气孔不下陷；角质层较厚，叶表面均被单列细胞
的表皮毛。三种植物均为异面叶；叶肉栅栏组织较
发达，通常由2～3层细胞组成，但栅栏组织细胞排
列较疏松；海绵组织存在大量的细胞间隙；叶肉中通
气组织发达 ，且均有不规则裂生性气腔。本文所研
究的星状雪兔子属于风毛菊属的雪兔子亚属，但其
全株光滑无毛明显不同于其他的风毛菊属植物，因
而对其叶的解剖结构进行了研究，以讨论其叶的解
剖结构与环境的适应性。
1 研究地区概述
研究地区位于甘肃省甘南藏族自治州。该区地
处青藏高原东缘，平均海拔为 3 500 m，年均气温为
1．2℃，月均温从 1月的-10℃到 7月的 l1．7℃，元
霜期只有 3O～85 d，而年降水量却有 500～700
mm，植被属高寒草甸类型(吴征镒，1980；黄大棠，
1997)，是甘肃省风毛菊属植物的主要分布地。
2 材料和方法
2．1研究材 料
星状雪兔子：无茎莲座状草本，全株光滑无毛。
叶莲座状，星状排列，线状披针形 ，长 3～19 cri1，宽 3
～ 1O mm，无柄 ，中部 以上长渐尖，向基部 常卵状扩
大，边缘全缘 ，两面同色；紫红色或近基部紫红色；或
绿色，无毛。头状花序无小花梗，多数，在莲座状叶
丛中密集成半球形的直径为 4～6 cm 的总花序。小
花紫色。瘦果圆柱状，顶端具膜质的冠状边缘，冠毛
白色。外层短，糙毛状，内层长，羽毛状。花果期 7
～ 9月(陈艺林等 ，1999)(图 1)。观察所用的材料均
采 自甘肃省甘南藏族 自治州的合作彩龙沟，采集号
为 2005050的植株生于海拔为 2 850 m 的阴坡草
地，采集号为 2005165的植株生于海拔 为 2 890 m
的阳坡草滩。凭证标本存于西北师范大学生命科学
学院植物研究所标本室(NWTC)。
图 1 星状雪兔子
Fig．1 S．stdla Maxim．
2．2研究方法
2．2．1解剖结构 野外就地选择正常植株中部的成
熟叶片，剪取中脉两侧 1．5 cm×1．5 cm的小块，置
FAA固定液(70 酒精 ；甲醛 ：冰乙酸为 18：1 g
1)中固定和保存。按常规石蜡切片法制片(李正理，
1987)，厚度 10 m，番红一固绿对染，加拿大中性树
胶封片制成永久制片。在 Olympus BH一2型光学显
微镜下进行观察并照相。叶片及其组织厚度均用毫
米测微尺进行测量。
2．2．2表皮结构 选取成熟叶片连同中脉剪取数
段，用沸水浸泡 5～10 rain，再用冷水浸泡 1O～2O
min，然后倾去冷水 ，加 2o 的次氯酸钠(NaCIO)溶
液，浸泡 12～18 h，等材料变白后，取出用清水冲洗
干净，分别撕取上下表皮 ，去掉叶肉组织，经乙醇梯
度脱水，二甲苯洗脱 ，加拿大中性树胶封片制成永久
制片。在放大 160倍显微镜下进行测量，计算。
3 观察结果
3．1叶解剖特征
两个不同居群的星状雪兔子植物叶片类型均为
等面叶，表皮细胞单层，叶的上下表面均有较厚的角
5期 施海燕等 ：星状雪兔子植物叶的解剖结构对高山环境的适应性 623
质层，生长于 2 850 m处的星状雪兔子，叶片厚度为
330．66／zm，其叶片为典型的环栅型，生长于 2 890
m处的星状雪兔子，叶片厚度为 537．07 m，其叶肉
无栅栏组织和海绵组织之分(表 1)。
3．2叶表皮特征
两个不同居群的星状雪兔子植物叶片均无表皮
毛，气孔类型属无规则型，上下表皮均有气孔分布。
两个居群植物叶的上表皮细胞形状为多边形 ，垂周
壁为弓形 ；下表皮细胞形状为多边形 ，垂周壁平直或
弓形 。2 850 m处生长的星状雪兔子上表皮气孔的
长宽比为 1．O3，气 孔密 度为 106．75，气孔指数 为
17，下 表 皮 气 孔 的 长 宽 比 为 1．16，气 孔 密度 为
144．79，气孔指数为 18；2 890 m处生长的星状雪兔
子上表皮气孔的长宽比为 1．33，气孔密度为 53．6，
气孔指数为 13，下表皮气孑L的长宽比为 1．15，气孔
密度为 77．30，气孔指数为 17(表 2)。
表 1 星状雪兔子植物叶解剖结构特征
Table 1 Anatomical characteristics of leaves of S．stella Maxim．
项目
Item
2005050(2 850 m) 2005165(2 890 m)
上表皮 Upper 下表皮 Lower 上表皮 Upper 下表皮 Lower
4 分析与讨论
风毛菊属的大多数植物，浑身披满了密密的绒
毛，这样的毛被一方面可以在白天减少水分蒸腾，防
止强光的直接照射给植物体组织带来的灼伤；另一
方面，又能防止生长季节中夜间经常出现的负温冻
害，以缓冲剧烈变化的昼夜温差对植物体的影响。
本文所研究的星状雪兔子植物，叶片光滑无毛，但其
上下表面均有较厚的角质层加厚，在植物的叶面上
形成了一层保护层，即可以避免强光带来的灼伤，也
可以有效地减少体内水分的蒸腾。另外，其紫红色
的叶也是对高山强紫外线照射的一种适应方式。
气孔是气体流通的通道，植物通过气孔吸收二
氧化碳，排出氧气，并散失水分，较高的气孔密度在
增加二氧化碳吸收的同时也会增强水分的散失；而
气孑L在下表皮的分布往往较上表皮多，这样有利于
减少水分蒸发(Rost，1998)，防止大气中的尘埃或露
珠堵塞气孔(刘穆，2001)。两种不同居群的星状雪
兔子植物，叶的上下表面均有气孔分布，上表皮气孔
密度均小于下表皮气孔密度，且上下表皮具有较厚
的角质层加厚，这样 的叶片结构既可以增加二氧化
碳的吸收以提高光和作用的效率，又能减少水分的
蒸腾作用。
燕玲等(2002)认为随着旱化程度的加强，植物
在形态结构上表现出如下的变化趋势：叶肉组织由
普通型一过渡型一环栅型一全栅型过渡，其海绵组
织逐渐退化消失，栅栏组织趋向发达，通过增加栅栏
组织来提高光和效率以适应干旱的环境。在高山植
物生长的地区，土壤水分并非全部植物生长的主要
矛盾，有的地方土壤水分较充足甚至生活在湿地环
境，但仍然表现为旱生结构，这可能是由于高山地区
低温冻土使水的粘度增大，原生质的透水性降低，阻
碍了植物对土壤水分的吸收，使植物处于生理性干
旱之中。即使植物处于生理性干旱情况下，但其单
位面积下的叶肉细胞变小 ，层次增多，也增大了叶肉
624 广 西 植 物 3O卷
图版 I 两种不同居群星状雪兔子植物叶片解剖结构特征
Plate I Anatomical structure characteristics of two different populations leave of S．stella Maxim
1．3．4．星状雪兔子 S stel&Maxim(2 850 m)；2．5．6．星状雪兔子 S．stella Maxim (2 890 m)
细胞面积与叶面积之比，从而提高水分的利用效率
(王为义，1984)。而本文研究的两个不同居群的星
状雪兔子植物，叶片类型虽然都为等面叶，但其叶片
结构却明显地表现为两种生态型。生长在海拔
2890m处的星状雪兔子植物，其叶肉没有栅栏组织
与海绵组织之分，而生长在海拔 2850m处的星状雪
兔子植物，其叶的上下表面均有两层栅栏组织，叶片
结构为典型的环栅型。从其叶片结构来看，叶肉组
织没有分化的星状雪兔子，叶片厚度为 537．07 pm，
明显大于叶片为环栅型的星状雪兔子(叶片厚度为
330．66 m)，其叶表面气孔分布虽然较少(上表皮
气孔密度为53．6，下表皮气孔密度为 77．30)但其叶
肉组织中存在着较大的裂隙，有着较好的贮气作用，
在空气稀薄的情况下可以弥补大气中二氧化碳的缺
乏，提高植物光合效率；叶片结构为环栅型的星状雪
兔子植物，叶片虽然较薄，但其叶表面分布有较大数
量的气孔(上表面气孔密度为 106．75，下表面气孔
密度为 144．70)，增加了周 围环境 中二氧化碳进出
植物体的通道，仍可以有效解决光合作用中二氧化
碳吸收的问题。从其生境来看，叶肉组织没有分化
的星状雪兔子，生于阳光充足的阳坡草滩，其较厚的
叶片，一方面可以提高光和作用效率，另一方面也可
以减少体内水分的蒸腾，增强叶片的保水性；而叶片
结构为环栅型的星状雪兔子生于阳光不强烈的阴坡
草地，其叶片较薄，但其环栅型的结构提高了植物叶
片栅表比，一方面使其在阳光不充足的生境下，可以
充分利用衍射光来增加光和作用的效率，另一方面
也提高了水分的利用效率 。
两个不同居群的星状雪兔子植物，海拔只相差
了40 m，但在其叶片的解剖结构上却有着如此大的
差异，这表明了星状雪兔子植物的叶片在无表皮毛
保护的情况下对高山环境的适应性并不是单一的，
但其在演化过程中受环境 因素影响而保留下来的结
构特点均是向降低蒸腾、增强储水性以及提高光和
效率三个方面发展 。
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