全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(6)：755— 758 2008年 i1月
广西蜘蛛抱蛋的大小孢子发生和雌雄配子体发育
兰 可 ，王任翔1 ‘i一 7‘ ⋯ ，0J
(1．广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林 541004I 2
， 李凤英1，李光照2
； 羹 广西植物研究所，广西桂林54106)
摘 要：对广西蜘蛛抱蛋的花做常规石蜡切片并进行观察盾发现。广西蜘蛛抱蛋的花药4室，绒毡层腺质型，
发育后期出现双核及多核细胞。小孢子四分体左右对称型，偶见四面体型，胞质分裂连续型。成熟花粉为 2
细胞 子房3室，中轴胎座。胚珠倒生，双珠被，厚珠心型。珠孔由内珠被形成。胚囊发育为变异的蓼型。
关键词：广西蜘蛛抱鹰I大孢子；小孢子；雌配子体；雄配子体
中图分类号：Q944．4 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2008)06·0755—04
Mega-microsporogenesis and the development of
female-male gametophyte in Aspidistra retusa
LAN Ke ，WANG Ren-Xiang1 ，LI Feng-Ying 1，LI Guang-Zhao
(1．College of Li Sciences，Guangxi Normal University，Guilin 541004，Chinaj 2．Cazangxi Institute of Botany，
Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006，China)
Abstract：After making a routine paraffin section on the flower of Aspidistra retusa，it was found that the anther was
4-sporangiate and glandular tapetum，and became binueleate or multinucleate at the later stage of its development．
The mierosporoeyte underwent meiosis and the cytokinesis was successive which resulted in the formation of isobilat—
eral and occasionaly tetrahedral tetrads．The mature pollen grains were 2一celed type．The ovary was trilocular with
axile placentation and the ovule Was anatropous，biteguminous and erassinueelate．The micropyle was formed by the
inner integument．The development of embryo sac was mutant Polygonum type．
Key words：Aspidistra retusa}megaspore!microspore；female gametophyte!male gametophyte
蜘蛛抱蛋属(Aspidistra)植物是广义百合科
(Liliaceae)的多年生常绿草本，常用作庭院和公园
观赏植物，民间用其根状茎人药，有一定的开发价
值。该属植物分布广泛，在百合科中是一个较大的
家族，在铃兰族 (Convalarieae)中则是最大的属。
该属现知的62种中，45种为我国所特有(占世界种
数的72．6 )，其中的 27种为广西所特有(占全国
种数的46．6 )，是有典型中国特色和广西地方特
色的分类群(李光照，2004)，对本属的研究具有显著
的中国特色和广西地方特色(吴征镒，2002)。国内
学者在蜘蛛抱蛋属的分类学、生态学、系统学、细胞
与孢粉学、形态解剖学、植物化学等方面均有系统研
究(郎楷永等，1999}李光照等，2000，2002；方鼎等，
1993，2002 l王任翔等，1999，2000，2001，2002；李凤
英等，2004I陈梦菁等，1994，1999；黎霜等，2002)，但
其胚胎学研究尚属空白。铃兰族植物的胚胎学研究
进行得很少，目前国内仅铃兰属的铃兰(Convallar—
ia majalis)有相关的胚胎学资料(饶广远等，1995)。
因此对蜘蛛抱蛋属的胚胎学研究不但有利于其多样
性保护及持续利用，在系统进化研究方面也具有较
收稿日期 ：2007—05—22 修回日期 ：2007—12—06
基金项目：教育部高等学校重点实验室西部地区高级访问学者基金；国家自然科学基金(39660006)[Supported bytheWestern Scholarship Foundation
of the Chinese Education Commission；the National Natural Science Foundation of china(3966ooO6)]
作者简介：兰可(1982一)，女，广西柳州市人，硕士研究生，从事植物细胞学研究。
’通讯作者(Author for correspondence，E-mail：wrx06@126．corn)
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重要的意义。
我们以蜘蛛抱蛋属植物广西蜘蛛抱蛋(Aspi—
distra retusa)为研究材料，系统地研究了广西蜘蛛
抱蛋有性生殖过程中大小孢子的发生、雌雄配子体
的发育以及胚的发育过程，旨在完善蜘蛛抱蛋属的
胚胎学资料，为该属的系统分类、演化、保护生物学
研究及进一步开发利用提供胚胎学证据。本文报道
大小孢子发生及雌雄配子体发育的研究结果。
1 材料和方法
1．1研究材料
实验材料广西蜘蛛抱蛋采 自广西植物研究所。
凭证标本：蜘蛛抱蛋组 040、043，存于广西植物标本
馆(IBK)。
1．2实验方法
从出现可见花蕾开始每间隔 3～5 d取花并测
量大小，记录与发育时期相应的外部形态特征；同时
取部分花放人 FAA(5O％乙醇 ：冰醋酸 ：甲醛=89
：6：5)固定并保存，进行常规石蜡切片。切片厚度
6～10 m，爱氏苏木精染色，阿拉伯树胶封片，光学
显微镜观察并摄影。
2 观察结果
2．1雌蕊、胎座及胚珠形态
广西蜘蛛抱蛋的雌蕊由3个心皮组成，每个心
皮的边缘内卷形成隔膜，隔膜在胎座以下与子房中
央连生形成 3室，每室通常 1～2个胚珠，在胎座以
上逐渐分离形成 1室，中轴胎座(图版 I：l，2)。子
房壁及珠柄中有草酸钙针晶。成熟胚珠倒生，双珠
被，珠孔由内珠被形成。胚珠为厚珠心型。珠心周
缘组织最多时具 3～4层细胞，至胚囊将近成熟时珠
孔端仅剩 1层细胞。花柱圆柱形，分布有 3束微管
束，中央具花柱道，有通道细胞。
2．2小孢子的发生、雄配子体与花药壁的发育
小孢子母细胞来源于次生造孢细胞，体积大，核
大质浓，相互间排列紧密(图版 I：3)。绒毡层为腺
质型。当小孢子母细胞进入减数分裂时，绒毡层有
丝分裂旺盛，花药壁为 1层表皮、1层药室内壁、2层
中层、1层绒毡层的 5层细胞结构(图版 I：4)。小
孢子减数分裂的方式为连续型(图版 I：4，5，6)，在
同一药室内，相差 1～2个时期；在药室之间，相差 2
～ 3个时期；在同一花的不同花药之间，甚至会相差
一 个周期。随着小孢子母细胞减数分裂进入末期，
绒毡层细胞的有丝分裂也逐渐减少，绒毡层细胞体
积大，染色深，花药壁结构发育充分。之后小孢子母
细胞完成减数分裂，进入四分体时期。这时绒毡层
中出现双核细胞。四分体多为左右对称排列(图版
I：6)，偶见四面体型排列。四分体最初由胼胝质壁
包裹，随着胼胝质壁的溶解，4个小孢子彼此分开。
此后绒毡层逐渐出现多核细胞并开始解体。新形成
的小孢子有浓厚的细胞质和一个位于中央的细胞
核，有明显的壁，体积也逐渐增大，核从中央移到细
胞的一侧后进行一次有丝分裂，得到具一个大的营
养细胞核一个小的生殖细胞的二细胞花粉(图版 I：
7)。至花药成熟时期，绒毡层进一步解体至消失；中
层通常消失，有时最外一层能保留下来并发生径向
壁纤维状加厚；药室内壁细胞径向延长，径向壁大大
加厚(图版 I：7)。随着药室之间壁的消失，同侧两
药室连通起来。最后径向壁的张力使得壁破裂，成
熟花粉散出。在小孢子后期，出现少量空瘪的花粉，
为败育花粉，影响花的结实率。
2．3大孢子发生与雌配子体发育
广西蜘蛛抱蛋的孢原细胞 1个，核大质浓，发生
于珠心表皮下方。经孢原细胞分裂，得到的造孢细
胞将直接发育成为大孢子母细胞(图版 I：8)；得到
的初生周缘细胞将发育成为具有数层细胞的周缘珠
心组织，因此为厚珠心型胚珠。内外珠被起源于珠
心基部，孢原细胞时期内珠被已分化出，至大孢子母
细胞时期外珠被也出现了。大孢子母细胞经减数分
裂的第一次分裂后形成二分体(图版 I：9，10)。之
后合点端的大孢子细胞纵向分裂，珠孑L端的横向分
裂，形成 T形排列的四分体(图版 I：11，12)。四分
体中，近珠孑L端的两个很快就退化解体了；近合点端
的两个大孢子中，将有一个发育成功能大孢子，另一
个则会逐步退化解体(图版 工：13)。功能大孢子经
液泡化后体积增大，形成二核胚囊(图版 I：14)。两
个核移向胚囊两极后，分别分裂形成四核胚囊(图版
I：15，16)，之后又分裂形成八核胚囊。其中3核移
向珠孔端，形成 2个助细胞和 1个卵细胞；3核处于
合点端形成 3个反足细胞，中央 2核形成 2个极核，
成为成熟的胚囊(图版 I：l7，18)。成熟胚囊的助细
胞呈倒梨状，近珠孔端具丝状器；卵细胞圆球状并高
度液泡化；反足细胞呈品字型排列。广西蜘蛛抱蛋
的胚囊发育方式为变异的蓼型。
6期 兰可等：广西蜘蛛抱蛋的大小孢子发生和雌雄配子体发育 757
图版 I 1，2．标尺长度 100 m，其余：标尺长度 i0 m；8—13．上端是珠孔端，下端是合点端；14一l8．左端是珠孔端，右端是合点端。1．子房
上部横切；2．子房下部横切；3．小孢子母细胞；4．小孢子二分体；5．小孢子母细胞减数分裂后期 I；6．左右对称型四分体；7．成熟二细胞花
粉，一示中层纤维状加厚；8．大孢子母细胞；9．大孢子母细胞分裂；10．二分体时期胚珠。
Plate I 1，2．Bar=100 m，others：Bar=10 p．m；8—13．Micropylar end and the bottom is chalazal end．14-18．Micropylar end and the right is chala—
zal end．1．Cross section of upper part of ovaryl 2．Cross section of lower part of ovary；3．Microspore mother cells；4．Microspore cells at the dyad
stage；5．Anaphase II of the microspo re mother cells；6．Isobilateral tetrads；7．Bicellular pollen grain；~ showing middle layer’S fibrously thickening；
8．Megaspore mother cell；9．Division of megaspore mother cell；10．The OVule at the dyad stage．
3 讨论和结论
(1)广西蜘蛛抱蛋的花药具 4个小孢子囊。小孢
子母细胞为连续型分裂，小孢子四分体为左右对称型
排列，偶见四面体型。成熟花粉为二细胞型花粉。花
药壁绒毡层为腺质。这些性状与典型的百合科小孢
子及雌配子体发育特点一致。
(2)子房上位，三心皮的合生子房，心皮边缘内卷
形成隔膜，隔膜联合形成中轴胎座，胎座以上逐渐分
离。这种心皮和胎座形态在百合科中属于较为进化
的性状(Eames，1961)。
(3)胚珠为厚珠心型，前期直生，成熟时倒生，双
珠被，只由内珠被形成珠孔。胚珠形态方面具较多的
原始性状。
(4)大孢子减数分裂后形成不均等的二分体，较
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图版 Ⅱ 11．四分体时期珠孔端的两个细胞(11．12．为连续切片)；12．四分体时期合点端的两个细胞；13．四分体时期胚珠，一示珠孔端两个
退化的细胞；14．二核胚囊；15．四核胚囊，示端珠孔 2核(15，16为连续切片)；16．四核胚囊，示合点端 2核；17．卵细胞和 1个反足细胞(17，18
为连续切片，示八核胚囊)；18．2个助细胞、中央的2个极核和2个反足细胞。
Plate JI 11．Two cels at micropylar end(11，12：Two successive sections，showing the tetrad of megaspores)；12．The tWO cells at ehalazal end；13．
The ovule at the tetrad stage．~ showing two degenerative cells at micropylar end：14．Two nucleus embryo sac；15．Two—nucleus at micropylar end
(15，16：Two successive section，showingfour-nucleus embryo sac)；16．Two—nucleus at chalazal end；17．Egg cel andfl antipodal cel(17，18：Two SUC—
cessive sections，showing eight nucleus embryo sac)；18．Two syergids，tWO polar nucleus and two antipodal cells．
大的合点端二分体再分裂后其中一个将成为功能型
大孢子，另一个逐渐消失；而较小的珠孔端二分体将
斜向分裂，之后很快退化消失。大孢子四分体呈 T
形排列。成熟胚囊为八核胚囊。胚囊发育为变异的
蓼型。从现有胚胎学资料看，铃兰与广西蜘蛛抱蛋的
小孢子发生和雄配子体发育过程基本相同。两者的
大孢子发生和雌配子体发育在胎座类型、反足细胞排
列及宿存时间上均一致，并且都有 T字型排列的四
分体和位于合点端的功能大孢子。唯一差异较大的
是：铃兰的胚胎发育类型为葱型／英地百合型，合点端
或珠孔端二分体将直接退化；而广西蜘蛛抱蛋的胚胎
发育类型为变异的蓼型，珠孔端二分体斜向分裂之后
才退化消失。两者比较广西蜘蛛抱蛋的胚胎学性状
大多与铃兰属相近；但广西蜘蛛抱蛋具有的单孢胚囊
显示出其较铃兰更为原始的性状(胡适宜，1982)。
参考文献：
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(下转第 860页 Continue on page 860)
860 广 西 植 物 28卷
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