全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(1)：13— 19 2O09年 1月
联峰山10种草本植物营养器官
形态结构与生态适应性
江 莎 ，丁 锐 ，古 松1*，陈旭辉1，许 珂1，李清河2
(1．南开大学 生命科学学院，天津 3。OO71；2．中国林业科学研究院 林业研究所 ，北京 1OOO93)
摘 要 ：利用常规石蜡制片技术对生长在联峰山上的 1O种植物营养器官进行解剖学观察。主要结果如下 ：
(1)叶表皮细胞均为 1层，绝大多数无表皮毛，气孔少；异面叶或等面叶；中脉维管束束数 1至多个。(2)根：主
要为次生构造 ，也有初生构造的。但大多数植物无周皮 皮层细胞的层数在不同植物中差异较大 ；有些植物次
生韧皮部普遍不发达，次生木质部较韧皮部明显。(3)茎：表皮细胞均为 1层，具角质膜；皮层细胞层数普遍较
少，外皮层有机械组织存在 ；维管束数目多个并呈一圈排列，外韧或双韧；髓部发达，髓射线明显。该研究结果
表明 1O种植物具有中生植物或阴性植物的结构特点，是植物长期适应环境条件的结果 ；该研究为更好地开发
和利用植物提供了解剖学依据 。
关键词：联峰山；革本植物；营养器官；形态结构；生态适应性
中图分类号：Q944．53 文献标识码：A 文章编号：1∞O一3142(2OO9)O1一。O13一O7
Anat0my 0f Ve tative 0rgaIls 0f 1 0 species in
herbace0us plants 0n Lianfeng M0吼 tain
and ec0l0gical adaptati0n
JIANG Sha1，DING Rui1，GU S0ng1*，CHEN Xu矗Hui1，
XU Ke ，LI Qin He1
(1．C0z Pg 0厂L ，0 Sf 州cP， 咒尼n U r n ，Tianjin 3OOO71，Chin ；2．RPs a f，l
Insm“ 0厂 ￡r3J，C，l 懈 A∞d 0厂F0 “ ，Be ing 100O93，China)
Abstract：The morph。logy and anatomy。f vegetative organs 0f lO species of herbaceous plant on Lianfeng IvIountain
were studied using paraffin section technology． The main results are as f0lows：(1)Leaf，one single layeredHepider—
mis，no thric0me and few stomata；isoIatera1 0r bifaciaI Ieaf；one or more than one vascular bound in main vein． (2)
R。ot，secondary structure without periderm and primary structure were observed；the layers of c0rtex cells were dif—
ferent in diferent species． Undevelopmental secondary phloem and developmental sec0ndary xylem exist in s0me spe—
cies．(3)Stem，。ne single layered—epidermis with cuticle membrane；layered of cortex cells were few，mechanical tis—
sues in 0uter cortex were observed；more than one vascular arranged in one circle． C0nateral or bic0I1ateral vascular
bundle，deve1opmental pith and medu1lary ray are obvious．The results indicated that the morphological and anat0mi—
caI characteristics of 1 O species in herbaceous plants on Lianfeng Mountain beIong to mes。phyte or shade—demanding
p1ant，of which adapt to native envir．(jnmenta1 cOnditiOn．
K|ey wo s：Lianfeng M。untain；herbace()us plants；vegetative organs；morpholOgy and anatomy；ecological adaptati0nS
收稿日期：2。07—05—31 修回日期：2。c8一O6—1 3
基金项目：教育部留学回国人员科研启动基金；国家林业局“948”项目(20。6～4一O2)；天津市 自然科学基金(07JCYBJC12540。，O7JCYBJc1250o)；南开
大学科研启动基金[supported by In aI sclent c Research Foun幽tlon for Returned Overseas chinese Sch0jars， nistry of Education；the“948”Pr0gram
0f National Bureau of Forestry(2O06—4—02)；the Natura1 Science Foundatlon 0f Tianjm(O7JCYBJC125400，07jCYBJC125O0)；Init1a1 ScIentific Research Foun—
datiUn of Nankai untversity]
作者简介：江莎(196O一)，女 ，北京人 ，副教授 ，从事结构植物学研究 ，(E—mai1)j1angsha@nankai．edu．cn。
通讯作者(Auth0r f0r c0rrespondence，E—mai1：s0nggu@nankai．edu．cn)
14 广 西 植 物 29卷
联峰山位于河北省北戴河地区，海拔 153 m左
右。属暖温带、半湿润 、季风型大陆性气候 ，处于我
国东部沿海季风环流风带。日照充足，气候温宜，
雨量适 中，四季分明，年均气温 l2．1℃，暑期平均气
温 24．5℃，年均降雨量 678 mm，年均相对湿度
65 ，无霜期 18O d；年均 日照数 2 706 h；年均蒸发
量 1 595 mm。由于地质、土壤、气候类型丰富，适宜
各种药用植物生长。本文通过对地处北戴河地区的
联峰山上分布的 1O种草本植物营养器官的形态结
构进行比较研究，探讨其对当地环境的适应性，为研
究该地区草本植物生态适应性以及更好地开发和利
用这些植物提供解剖学依据。
1 实验材料与方法
1．1实验材料
本论文所采集的植物均生长于联峰山的林下。
2。03年 7月 中旬，选取 生长正常植株 的根、茎、叶
(有的植物只采集了茎叶或根叶)，FAA固定液固定，
带回实验室，进行解剖学观察与分析。所采植物凭证
表 1 实验材料及凭证标本
Table 1 Materials and voucher specimens
标本均存放于南开大学生命科学学院植物标本室。
1．2实验方法
实验材料经酒精脱水，常规石蜡切片法制片(李
正理 ，1987)，番红固绿双重染色(徐青，l999)。切片
厚度为 8～12 m，中性胶封片，Olympus BH一2型
普通光学显微镜观察并照相。坚硬材料经甘油一乙
醇软化剂软化后进行石蜡切片的制作。LEICA
CME显微镜结合显微成像分析系统进行叶解剖测
量，每一指标测 2O个数值，取其平均值(表 2)。
2 结果
2．1茜草R“ f c0rd ，Dfn
根：表皮细胞因次生生长而破损，周皮褐色；皮
层具有 4～5层薄壁细胞 ，内外皮层不明显；次生韧
皮部细胞分化明显，由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞组
l期 江莎等：联峰山 1O种草本植物营养器官形态结构与生态适应性 l5
成 ；次生木质部约 占半径 的 1／2，导管明显 可见 ，圆
形或不规则形 ；初生木质部细胞较小 (图版 I：1)。
叶：上下表皮细胞各 1层 生活细胞 ；上表皮细胞较
大，排列紧密，细胞外壁角质化加厚明显；下表皮细
胞较小 ，角质化不明显 ；元表皮毛 ；气孑L分布较少 ；异
面叶，栅栏组织在延伸到叶脉上侧；中脉维管束 1
个、类圆形，木质部导管径向排列 ，韧皮部细胞相对
较小；中脉维管束外 围薄壁组织细胞较多 ；维管束外
侧贴近上下表皮处均具有 1～2层厚角组织细胞 ；侧
脉维管束不发达(图版 I：2)。
2．2鸭跖草 Co，nmeff，zn co，n， “ f
根：表皮已不存在，外被周皮；皮层所占比例较
大，细胞数层 ，内外皮层 不明显 ；中柱鞘细胞 已经脱
分化形成了形成层的一部分，韧皮部位于木质部外
围，主要由筛管、伴胞和薄壁细胞组成；维管形成层
明显可见，已经开始进行次生生长；初生结构已经被
次生构造挤到中心，次生木质部主要由导管、木薄壁
细胞和纤维组成 ，位于初生木质部外侧(图版 I：3)。
茎：初生构造。表皮细胞 l层，角质层薄；表皮以内
有 1～2层厚角组织分布，再往内侧是薄壁组织；维
管束分布于薄壁组织当中，靠近表皮的外韧维管束
较小；机械组织不发达；髓所 占比例大，细胞排列疏
松，胞间隙明显，有明显的髓射线 (图版 I：4)。叶：
上下表皮均 由 1层生活的细胞组成 ，上表皮细胞大
于下表皮细胞 ，表皮上有短锥形腺毛；气孑L不发达 ；
等面叶，叶肉均由栅栏组织组成，细胞排列不紧密有
间隙；叶脉维管束 1个且较小 ，数个导管细胞明显可
见，韧皮部细胞较小；维管束上下两侧没有厚角组织
分布，但有 l～2层薄壁细胞(图版I：j)。
2．3地榆 sn，zg“fsor6n o．厂，fcfnⅡzes
根 ：初生构造。表皮细胞 1层，排列整齐紧密，形
状不规则，无角质化加厚；外皮层 2～3层 ，细胞壁明
显加厚；中皮层 7～9层 、为薄壁组织 ，占横切面的 l／2
以上；维管组织在横切面上所 占比例较小，五原型根 ，
明显可见木质部中导管，韧皮部不明显 、细胞较小；髓
部形成空腔(图版T：6)。叶：有上下表皮之分，表皮均
由l层生活细胞组成，角质层较薄或不明显，上表皮
细胞比下表皮细胞稍大；气孔不明显；异面叶，栅栏组
织 l层；海绵组织细胞形状不规则，排列疏松；叶脉维
管束 1个且较小；维管束上下两侧有薄壁组织，贴近
下表皮的部位有厚角组织分布(图版T：7)。
2．4牟膝鸯 GntiHsogn pnrviflorn
茎 ：由 1层生 活的表皮细胞组 成，细胞排列 紧
密 ，角质层不明显 ，无毛；皮层外侧可见 2～3层厚角
组织分布，厚角组织内侧为基本组织组成的中皮层，
中皮层所占比例较小，约 3～5层细胞组成，细胞较
小，排列疏松；外韧维管束多个、排列成一圈；维管束
中明显可见多个大小不一的导管细胞 ；髓 占整个横
切面的绝大部分，由大型薄壁细胞构成，有细胞间
隙。靠近外部细胞较小 ，中部向内细胞逐渐增大 ，髓
射线数条(图版 I：8)。叶：上下表皮细胞各 1层，上
表皮细胞大于下表皮细胞，无明显角质层；有气孔分
布；异面叶，栅栏组织 l层 ；海绵组织细胞形状不规
则，排列疏松，细胞间隙较大；叶脉维管束 1个且较
小，明显突出于下表皮，维管束上下两侧有数层薄壁
组织分布，但没有厚角组织；明显可见木质部导管，
韧皮部位于远轴面(图版T：9)。
2．5玉竹 PoZ．)，gD 口f￡f 0dor口f“m
根 ：初生构造。表皮 由 l层生活细胞组成 ，细胞
较小，排列紧密，无明显的角质化加厚；外皮层不明
显，中皮层占茎横切面的大部分，内外皮层明显；根
为多原型；辐射维管束，所占比例较小，有导管的分
布，机械组织不发达(图版 I：lO)。叶：上下表皮均
由l层生活细胞组成，细胞较大且外壁都有加厚；气
孔不发达 ；异面叶，栅栏组织一层 ，所 占比例较少，海
绵组织所占比例较大，细胞不规则；维管束 1个且较
小，木质部位于近轴面，明显可见导管，韧皮部位于
远轴面；维管束上下两侧有薄壁组织分布，下表皮内
侧可见 1层厚角组织(图版 T：1】)。
2．6萝蘼 ^efnpze fs-，npDn￡cⅡ
茎：初生构造。生活 的表皮细胞 1层，细胞较
小 ，排列紧密，角质层不明显 ；表皮内侧有厚角组织，
皮层细胞数层，细胞较小，为薄壁组织；外韧维管束
多个、排列成一圈，导管及木薄壁细胞明显，韧皮部
位于木质部的外侧，束中形成层明显可见，已形成完
整的形成层环，但没有 明显的次生生长。髓部薄壁
细胞由外围向中央逐渐增大，占横切面的大部分 比
例，髓部 中央为中空，髓射线数条(图版 T：l2)。叶：
上下表皮各为 1层生活的细胞 ，角质化不明显 ；气孔
不发达；异面叶；主脉发达，具 3个维管束，呈三角形
排列，维管束明显突出于下表皮，形成层明显，但不
具次生生长；维管束上下表皮内侧无明显的厚角组
织，但有数层薄壁组织分布(图版I：l3)。
2．7西瓜 C fr ZZHs Zn玎nf“
根 ：由 l层生活的表皮细胞组成，细胞排列 紧
密；外皮层细胞的外壁加厚起保护作用，中皮层在根
16 广 西 植 物 29 j
图版I 联峰山lo种草本植物的营养器官形态结构 1．茜草根微 小}火 结构，2o m；2 草n r横切，3o n ；3．鸭跖草根横切
次生结构，40 m；4．鸭跖草茎横 示初生结构．10 ：5．鸭跖草叶横切，30 m；6．地榆根横切示初生结构，30 m；7．地榆叶横切，3O m；8．斗
膝菊茎横切示初生结构，3O n ：9．牛膝菊叶横纠，30 f-n1；10．玉竹茎横切示初生结构，30 m；11．玉竹叶横切．3o m；12．萝摩茎横切示初生
构，3O m；13．萝摩叶横切，tO m；14．四瓜根横切示初生结构．3O m；15．西瓜茎横切示初生结构，3O f m。
I 1ate I Morpho1()gy and anatomy 0f vegetative organs of 10 species in 1erbaceoL】s plal1ts()n I，lanfeng M。untain J．sec。【1d l
structure of r(】。tmR“6￡“(-0 一 2 (J，2“，20fm1；2．Structure ofleafinR． 。r( z (j““，3Of』n1；3．Sec。nda y struc【ure。f r。。tIf1Cc ，n，， z “ ㈣l7n“7 ￡ ， lO n
4．Prelin1inary strLlcture of stem m C．(o7，J 7 “ ，4O m；5．Structure 0f leaf in C．“J，n， “ 2 ，3O n1；6．PrcLirninary sLfucture。f root in Sfl77口“z ur u／
c￡ 7“ z ，3O n1；7．Structurc of kaf ln S．(J
．
／ z， f ，3O m；8．Prc1I】1inary s1ructure。f stcn1ln G““ u譬“ “7 z，7D九 ，3O f』m；9．structure of 1eaf in(
p“r Z0九 ，30 n1；JO．Prelif1inary slru ure of stcm in， o，3- (，“ “7，?o J，7 ”“，”，40 n1；11．St ru c1ure。f Ieaf in P．(J‘ rJ， f“7n，30 nl；12．I re“n11n，l
structure of sten1 ln M r“p』 ¨7“ 【J，f￡￡“，3O m；l3．Stnlcture。f stcn1 ln p(J “，40 【l1
-川l：l5．Prelin1ina ry structurc of stcn1 m C．f“，l“f“ ， ffm1．
1期 江莎等：联峰山1o种草本植物营养器官形态结构与生态适应性 l7
中所占比例较大，由薄壁细胞组成，内皮层不明显；
中柱鞘细胞不明显，辐射维管柬，木质部位于横切面
中央，占据了横切面的大部分比例，导管圆形，由原
生木质部到后生木质部导管口径逐渐减小，韧皮部
不明显、细胞较小(图版 I：14)。茎：初生结构。由
1层生活的表皮细胞组成 ，细胞排列紧密 ，外壁角质
化；皮层由3～5层细胞组成，外皮层有明显的厚角
组织分布，中皮层 2～3层，由薄壁细胞组成；双韧维
管束8个、环状排列，木质部导管明显；髓占整个横
切面的大部分比例，细胞较大，排列疏松，髓射线数
条(图版工：l5)。叶：上下表皮细胞各 1层，细胞大
小基本相等，排列紧密，外壁轻微角质化或无角质
化；无表皮毛；气孔数 目较少；等面叶，栅栏组织 2
层，位于上下表皮的内侧，细胞圆柱形，长宽比大于
2；主脉含有 6个大小不等的维管柬，较大的维管束
中可见呈径向排列导管；韧皮部位于远轴面，细胞较
小，排列紧密；主脉明显突出于下表面，6个维管束
散生于薄壁组织之中；维管束处的上下表皮内侧均
有2～3层明显的厚角组织分布(图版 Ⅱ：l6)。
2．8抱茎苦荬菜 he，．f sD，lcJlf，Dfn
根：次生构造。表皮细胞 l层，常随次生生长而
破损，元周皮；皮层细胞数层，排列疏松，胞间隙明
显；次生韧皮部分化不明显；次生木质部明显，约占
横切面的 1／2，初生木质部 已被挤到中央，细胞较
小；木质部与韧皮部之间有维管形成层存在(图版
Ⅱ：17)。茎：最外侧是 l层生活的表皮细胞，排列紧
密，细胞壁角质化明显；表 皮内侧 有明显的厚角组
织；厚角组织内侧为数层薄壁组织，但细胞较小。外
韧维管束位于皮层内侧，数 目较多，排列成一圈；木
质部导管数目多，径向排列，韧皮部细胞较小，排列
紧密；髓占据了横切面的大部分比例，由薄壁细胞组
成，由于茎在生长过程中髓被拉破 ，中心形成较大的
空腔(图版 Ⅱ：l8)。叶：上下表皮细胞各 1层细胞 ，
排列紧密，细胞外壁角质化加厚 ，无表皮毛；气孔数
目少；等面叶，同化组织细胞排列不紧密，胞间隙大；主
脉发达、略突出于下表皮 ，有 3个维管束，中央 1个大，
两侧 2个较小；木质部位于近轴面，导管径向排列，韧
皮部位于远轴面，细胞较小，排列整齐；维管束处的下
表皮内侧有1层厚角组织细胞，3个维管束散生于薄壁
组织之中(图版Ⅱ：19)。
2．9丹参 S口Z n mflflorrfz口
茎：呈四方形；表皮细胞 1层，长方扁平状，排列
整齐而紧密，外被角质层，无毛；皮层由多层细胞构
成，细胞壁薄，排列疏松，四角或棱角处的细胞常分
化成厚角组织；外韧维管束四束，位于四个棱角处，
韧皮部明显成环状、细胞较小；木质部位于内侧，导
管细胞明显；髓占初生构造的比例较大，由薄壁细胞
组成，髓部细胞中明显可见一些被染成粉红色的、明
显较周围其它细胞大的细胞(图版 Ⅱ：20)。叶：上下
表皮均由 l层生活的细胞组成，呈不规则圆形或方
形，外壁轻微角质化；有气孔分布；异面叶；主脉明显
突出于下表面，由 1个维管束组成，维管束呈马蹄形，
木质部位于近轴面，导管数目较多，径向排列整齐；韧
皮部位于远轴面，细胞数目较少；维管束分布于薄壁
组织之中，其上下表皮内侧均有 l～2层厚角组织细
胞分布(图版Ⅱ：21)。
2．10阿尔泰狗娃花HPferDpnpp 口I fc“s
根：表皮细胞 1层，常随次生生长而破损，元周
皮；皮层细胞数层，为薄壁组织；次生韧皮部分化明
显；次生木质部明显可见，占半径的 1／2以上，主要
成分为导管、木薄壁细胞和木纤维，由于次生生长的
结果，初生结构不明显。形成层明显可见(图版 Ⅱ：
22)。茎：最外侧有 1层生活的表皮细胞，呈类方形
或长方形，被角质膜；皮层所占比例较小，仅几层细
胞，皮层外侧为厚角组织，中皮层为薄壁组织，内皮
层不明显；外韧维管束数个，大小不一，大小维管束
相间排列成一圈；韧皮纤维明显，呈帽状分布于每个
大维管束外侧，筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞较小；可见
形成层环，但无次生组织产生；木质部导管径向排
列；髓由大型薄壁细胞组成、占据面积较大。髓射线
数条(图版 Ⅱ：23)。叶：上下表皮均由 l层长方形的
生活细胞组成，细胞排列紧密，外被角质膜，无毛；有
气孔；异面叶，栅栏组织 1层；海绵组织细胞排列疏
松；主脉有 1个近圆形的维管束，木质部导管径向排
列，韧皮部位于远轴面，细胞较小且不规则；维管束
外侧贴近下表皮的部位有一层厚角组织存在，其周
围还有少量的薄壁组织分布(图版 Ⅱ：24)。
3 讨论
植物结构与生境适应性的研究报道很多，主要
集中于沙生植物、旱生植物、短命植物及高山植物等
方面(霍尔，l987；刘家琼等，l987；王勋龄，1989；宋
玉霞等，1997；严昌荣等，2OO1；杨玉霞等，2O03)。植
物的结构是与其所处的自然环境是相适应的，因此，
长期生长在联峰山的植物，其根、茎、叶的形成和发育
18 广 西 植 物 29卷
图版 Ⅱ 联峰山 1O种草书博物的营养器仃形态结构 l6．I 』lI1：】 圳， 10 m；17．抱茎 - 史菜根横切示玖生结构，30 m；18．抱茎苦
卖菜茎横切示初生结构，3O nl19．抱茎蕾变菜叶横 ．1O fI『1；20．，。j·参茎横切示初生结构，40 f n1；21．丹参叶横切，4O f m；22．阿尔泰狗娃花根
横切示次生结构，30 n；23．阿尔泰狗娃花茎横切示玖生结构．30 f n ；24．阿尔泰狗娃花叶横切，30} 。
PlateⅡ Morph。【。ga and anatomy。(、，egeta七i、，e Org s。f 10 s1 l1l l l c∞LI、I)Ia n1s(m I fel1g M㈨n㈨n 】6． ruⅢl L，ofleaf in G fⅡnⅡ一
r“ ，40 m；17．Secondary st ructLlre。f r(】ot in h⋯ j删7 ， “，30 fm1；I8．PreliIIll⋯ st ture。f lf1 m J． ～ 3O I11；】9．Stfucture of】eaf
in ． 0 ^ 诎，4O fu1]；20．I nmar) structufe()f stcIf】lI1 S“如2 f 7 ， J／7 7 “．10『』Il1；21． Il LlcIIj re 0f sten1 i】1 S．7Ⅲ u，1百=“，4O m；22．Secondary
structure of r0ot|1]H re，一【Jp“ “ “Z ““ ，3O m：23．Scconda『v sL ruⅢ lre of sLen1lI1 H f¨ 户“p “ “， “ f“ ，3O n1；24． ructure 0f leaf in HP r0一
p“ p“ Ⅱ2 z “ ，3O f蚰1．
必然会受到当地环境 条件的影响 ．从而产生相适直
的结构特征。
3．1叶片结构特征及其对环境的适应
该 1O种植物叶片解剖结构具下列共同特征：叶
表皮 ：叶表皮细胞均为 l层 ，排列 紧密，绝大多数值
物表皮上无毛 ，只有鸭跖草 叶表皮具 短锥形腺毛。
表皮角质化明显 ，气孔不发达。叶肉：根据叶肉细胞
的类型可将叶分为两类．一类为异面叶．叶肉由栅栏
组织和海绵组织组成。大多植物的栅栏组织为 l
层，细胞排列较紧密。栅栏组织和海绵组织所占叶
肉体积的比例基本相等。另一类为等而叶，组成叶
肉的组织分化不明显，均由栅栏细胞组成。两类叶
中均富含叶绿体。叶脉：主脉维管束的发达程度在
各植物中差异较大，其中抱茎苦卖菜、西瓜和萝蘼等
三种植物叶片的中脉维管束为多个，木质部的面积
分别可达到 l3 644．7 2 m ，78 342．O47 8 m。和
2 673．821 m!。丹参、茜草和阿尔泰狗娃花等三种
植物的中脉维管束各为一个 ，但维管束较大，木质部
面积分别可达 l13 6OO．188 m。，25 O78．517 m
和 17 846．63 m!。而玉竹、牛膝菊、地榆和鸭跖
草的中脉维管束相对较小，木质部面积分别可达到
2l 431． 47 m。，3l 36．848 m ，8 7O2．5O7 m。
和 24 331．3O1 m 。所有植物的侧脉维管束都较
不发达。部分植物主脉处贴近上下表皮的部位都有
厚角组织存在，部分植物没有厚角组织的形成。
中生植物的叶分为 3个部分：表皮、叶肉和叶
脉。表皮 一般 由表皮细胞、气孔与表皮附属物组成 ；
双子叶植物的叶肉多具有栅栏与海绵组织之分，形
成异面叶，单子叶植物形成等面叶；双子叶植物叶脉
形成网状结构，单子叶植物形成平行脉(王勋龄，
l期 江莎等：联峰山 lO种草本植物营养器官形态结构与生态适应性 l9
l981)。而阴生植物的叶片具有栅栏组织不发达，海
绵组织发达的特点 ，从生态解剖的观点来看，可以形
成等面叶；叶脉发达，机械组织少或缺等特征 (Jack—
son，l967；Huner等，l98l；王勋龄，l989)。结合实验
结果可以看出，一些植物叶片的解剖结构与典型的中
生植物叶片的解剖结构接近 ，而另一些种的叶片结构
与阴生植物的相近。可能与其所处的小气候环境，如
林分郁闭度，光照强度以及水分蒸腾等条件有关。
3．2根结构特征及其对环境的适应
由于采样的原 因，我们观察 了 6种植物的根 的
解剖结构，其中 5种都有次生构造 ，但次生生长的程
度不同。地榆根只观察到了其初生构造。在有次生
生长的根中，明显可见次生木质部的形成 ，但是多数
植物无周皮的形成，仅有破损的表皮和 比例较大的
皮层。它们具有的共同特点如下：
表皮 ：表皮 细胞均为 l层 ，常随 次生生 长而破
损，大多数植物无周皮 。皮层 ：皮层细胞 的层数在不
同植物中差异较大，皮层细胞一般排列疏松 ，外皮层
常有加厚，主要起保护作用。中皮层所占比例较大，
由薄壁组织组成。内皮层的明显程度依植物种类的
不同而有差异，有的明显 ，有的不明显 维管组织 ：
次生韧皮部普遍不发达 ，而次生木质部明显可见 ，占
根横切面的 l／2左右，木质部中导管明显可见，且数
目较多，细胞 口径较火。位于中央的初生木质郡细
胞较小。王勋龄等 (1989)认 为，中生植物根的表皮
为一层细胞，皮层所占比例较大，外皮层与中皮层为
一 般的薄壁细胞，细胞问隙较大；而阴生植物的根不
发达。另外，对于有些植物而言，可以形成次生分生
组织产生根的次生构造。与王勋龄的研究结果相 比
较，本实验中涉及到的植物符合 中生植物根或阴生
植物根的结构特征。
3．3茎结构特征及其对环境的适应
从植物茎的解剖结构来看．8种植物均观察 到
了初生构造 。表皮 ：表皮细胞均为 l层 ，排列紧密 ，
细胞外壁常有角质化加厚 ，主要起保护作用 ，有气孔
分布，表皮上无附属结构。皮层 ：皮层细胞层数普遍
较少，皮层细胞大，排列疏松 ，部分植 物的皮层外侧
有细胞壁，有加厚的机械组织存在，起支持作用。维
管柱：茎中维管束呈 一圈排列 ，由于植物种类不 同，
维管束数 目也不相同．有外韧和双韧维僻束 ，木质
部主要有导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成；韧
皮部中的主要成分为筛管、伴胞 、韧皮纤维及韧皮薄
壁细胞组成。中柱鞘普遍不明显。髓位于茎的中
央，面积较大，由大型薄壁细胞构成，有细胞间隙，有
的形成髓腔 ，都具有髓射线 。
王勋龄等(1989)对于中生植物茎的结构特点的
描述为表皮外覆盖有角质膜 ，有气孔分布 ；皮层主要
由薄壁组织构成 ，有的还有厚角组织等 ；中柱鞘不明
显 ，木质部主要有导管 、管胞 、木薄壁细胞 和木纤维
组成；韧皮部中的主要成分为筛管、伴胞、韧皮纤维
及韧皮薄壁细胞组成。而阴生植物的茎木质化程度
不高，机械组织不发达。结合对 lO种植物的观察结
果，我们认为，茎的解剖结构具有中生植物茎或阴生
植物茎的结构特点 。
4 结论
根据植物对水分的要求可以将植物分为旱生、
中生、水生植物 ；根据对光照强度的关系可以被分为
阳性植物和阴性植物和耐阴性植物(崔凤江 ，2∞5)。
联峰山上的自然环境条件使生长在林下的植物都产
生了与生长的环境特点相适应的结构特征。对于中
生植物而言，形成异面叶；而对于阴生植物而言，其
叶片的结构特点之一就是栅栏组织不发达，海绵组
织发达(王勋龄等，1989)。阴生植物的生态解剖学
特点是可以形成等面叶，如 田旋花(C 2 “z“ “￡一
，z )的阴生叶，其叶肉形成了上下表皮内都是
栅栏组织的等面叶 (王勋龄等，1 989)。本实验所涉
及的部分材料，虽然分布于林下，但是，由于林分的
郁闭程度不高 ，即使生长在林下也能够得到适当的
光照，并能保证有适宜的水分 ，所以形成了属于中生
植物结构的范畴的形态结构。而另一些植物生长的
小环境——林分的郁 闭程度较高，光线投入到林 内
较少，水分环境比较优越，产生了阴生植物的结构特
征。因此 ，我们认为 1O种在适应环境的过程中产生
了与环境相适应的形态结构——一中生植物或阴生植
物的形态特征。
参考文献 ：
王勋陵，王静．1 989．植物的形态结构 与环境[M]．兰州：兰州
大学出版社
李正理．】987．植物组织制片技术[M ．北京：北京大学出版社
霍尔 MA．】987．植物结构、功能和适应[M]．北京：科学技术出
版社，1]5一l 2O
Cui I (崔风江)．2o05．Tl1e reIatio l1ip b￡·tween medical p1ants
and㈨vi r(】m1 1t in I1onh l’cgion of(、l1if1{L(北方药用植物栽培与
环境的关 系)[J]．Fu B P rfJc，Ⅲ sp c “ Ⅲ C ￡¨“(中国
(下转第 38页 ContiI1ue on page 38)
38 广 西 植 物 29卷
致谢 本文承蒙中国科 学院昆明植物研 究所藏
穆研 究员指导，谨此致谢 !
参考文献：
中国科学院青藏高原综合科学 考察 队．1996．横断 山区真菌
[M]．北京：科学出版社
王云．2003．鲜美菌冠话鸡纵[』]．饮食与健康，17(7)：31
王向华，刘培贵，于富强．2OO4．云南野生商品蘑菇图鉴[M]．昆
明：云南科技出版社
卯晓岚．2O0O．中国大型真菌[M]．郑州：河南科学技术出版社
毕志树．1986．鸡纵菌和羊肚菌 的分类[J]．中国食用菌，6(3)：
44— 47
毕志树 ，郑国扬 ，李泰辉．1994．广东大型真菌志[M]．广州 ：广
东科技出版社
何绍昌．1985．贵州鸡以菌的分类研究[．I]．真菌学报，4(2)：1O3—1O8
应建浙，臧穆．1994．西南地区大型经济真菌[M]．北京 ：科学出版社
张光亚．1984．云南食用菌[M]．云南：云南人民出版社
张正富 ，阮兴业．1986．鸡坝菌一新种—— 大果鸡纵菌[J]．真菌
学报，5(1)：1O一13
杨祝良，帅建国．199O．云南西双版纳 的几种鸡姒菌[J]．食用
菌，12(6)：2
林树钱．1981．鸡纵菌与蚁巢初探[J]．食用菌，(1)：19～2O
林志能．2Oo0．鸡纵菌的特征特性的研究[J]．食用菌，22(5)：11—12
胡忠策，郑晓冬．200O．鸡纵菌的研究进展[J]．中国食用菌，19
(4)：2O一22
胡秀清，邓华平．20OO．鸡纵菌研究现状[J]．食用菌学报，8(1)：
54— 58
胡秀清．2OOO．贵州省水域县野生鸡纵菌资源调查_J]．食用菌，
22(4)：7—7
贺新生．1995．中国鸡纵菌的种类与分布[』]．食用菌，(6)：3—4
徐锦堂．1997．中国药用真菌学[M]．北京：北京医科大学，中国
协和医科大学联合出版社
黄年来．1998．中国大型真菌原色图鉴[Ⅳ ．北京：中国农业出版社
BeIs P，Pataragetvit S．1982．Edible mushr0oms in ThaiIand，culti—
vated by terrnites[M]／／zl1ang，Quimio(eds)．Tropical Mush—
ro0ms：bilolgical nature and cu1tivation methods． HongKong：
Chinese University Press，445—46 1
Iearce GD．1987．The genus rm om in Zambia[J]．M D￡一
ug ，1：111— 116
Kirk PM ，Cann0n PE，David JC， ． 2OOl_ Dictionary of the
Fung1．9th edition[M]．waling f0rd：cAB International
PegIer DN，Vanhaecke M． 1994． 了 f。m f 0f Southeast Asia
[J]．K B“ ￡ ，49(4)：717—736
Pegler DN． 1977． A preIiminary agaric flora of East Africa[J]．
K B“￡Z Ac， S W ． 门 0m c ：277—295
R。lf singer． 1986． The Agarica1es in Modem Tax0n0my[M]．
Federal RepubIic of Gem any
Sathe AV．Sandhya Deshpande． 1980．Agaricales(mushr00ms)of
Southwest India r M]． In dia：Maharashtm Ass0ciation for the
Cultivati0n 0f Science．Research Institute
1、urnbul1 E，Watling R．1999．S0me rec0rds of 2 omvc fmm
old wor1d rainf0rests_J]．K 砌B“ ，54：731—738
r0bias Froslev． The genus了 扎 ￡om Fungi of Burkina Faso
(www．myc。key．com)
Van Der W estlⅦizen GCA，Eicker A．199O．Species 0f rm omv—
occumng in South Africa[J]．^ R ，94：923—937
W TZ，Ya0 ，Li TH．2OO3．First record 0f 1 ，7 0mw ”一
￡0￡。 2o in Ch na[J]．A y 0 Ⅱ o ，88：433—438
Wei TZ，Yao YJ，Wang B， “￡．2OO4．nM ￡o w 6“ 60 删s
sp．n。v．from China，with a key to aIlied species[J]． ^c0￡R ，
108(12)：1 458—1 462
Wei TZ， rang BH，Yao YJ， “Z．2OO6．A r3vIjon of S 舢￡ rm ￡0一
m fe ，a syn。nym of了 门 ￡0m s(Agaricales)[J]．F“ gⅡ D —
r ，(21)：225—237
Zang M．198l_S 舢 ￡om f ，a new genus of amaI1itaceae from
Yunnan，china[J]． fo￡n 0n，(13)：171—174
Zang M ．1992．Contribution t0 the study on the genus S o ，7 矗一
07 3， from Asia[J]．M ∞抛zo以，(44)：21—26
Zang M，Chen CM． 1998．Four new taxa of Bn o vc0抛 fr0m
Taiwan[J]．F“ fs f ，(3)：23—28
Zang M(臧穆)．1981．Notes on the classification and distribution
of ”n ￡。m ㈨ from Yunnan(云南鸡姒菌属的分类与分布的
研究)_J]．A￡ ￡ⅡB ”“ (云南植物研究)，3(3)：367—374
1 1 1 1
(上接第 l9页 COntinue fr。m page 19)
林副特产)，74：77—78
Huner NPA，Palta JP，Li PH， “￡．1981．Anat0mica1 cl1an es in
leaves 0f Pumarye in resp0nse t0 grow that cold hardening tem—
perature[J]．B0 G∞，142：55—62
Jacks0n LWR． 1967．Efect Of shade 0n leaf structure of decidu0us
tree spedes[J]．E00￡og ，48：498—499
Liu JQ(刘家琼)，Pu JCh(蒲锦 春)，Liu xM(刘新 民)．1987．
O0mparative studies on water relations and xeromorphic struc—
tures 0f s0me plant species in theⅡ ddle part of the desert z0ne
in China(我国沙漠中部地区主要不同生态类型植物的水分关
系和早生结构比较研究)[J]．A B s (植物学报)，29
(6)：662—673
songYX(宋玉霞)，Yu WP(于卫平)，wang LY(王立英)， nf．
1997．An anatomical study on xer0morphic structure 0f the dif—
ferent Iife forrn pIants in Helan M0untain(贺兰山 1O种不同生
活型植物旱生结构的研究)[J]．Af缸B BDr z一 f cf ￡S
(西北植物学报)，17(5)：61—68
Xu Q(徐青)．1999．The impr0ve doub1e_stain technology 0f par—
affjn secti0n(植物石蜡切片双重染色技术的改进)[J]．，
M g “A f C0￡f(宁夏农学院学报)，2O(2)：89—9O
Yan CR(严昌荣)，Han xG(韩兴国)。chen Lz(陈灵芝)．200l_
Water use eficiency of six woody species in relation to micro_en—
vironment factors of diferent habitats(六种木本植物水分利用
效率和其小生境关系研究)[J]．Af z S抽(生态学报)，2l
(11)：1 952— 1 956
Yang YX(杨玉霞)，wu w(吴卫)，zheng YL(郑有良)．2003．
Study on comparative anatomy of djfferent populati0n of Ho ￡一
￡“ n (蕺菜属不同居群间比较解剖学研究)[J]．G“ n缸(广
西植物)，23(5)：429—435