全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(2)：177— 180 2010年 3月
半边莲营养器官结构与生态环境的关系
柴瑞娟1，王玉良2，
(1．安徽工程科技学院 生化系，安徽 芜湖 241000；2
郑玉华2，康 健2
安徽科技学院 生命科学学院，安徽 风阳 233100)
摘 要 ：利用石蜡切片和光学显微镜，对半边莲 的营养器官进行形态解 剖学研究。结果表明：半边莲根和茎
的次生结构不发达；地上茎表现为根的特征 ：茎皮层所 占比例较大，茎中有明显的内皮层 ，内皮层上具凯 氏带 ；
根的皮层和茎的髓具通气组织 ，裂生型分泌道存在于茎的皮层 ；叶的气孔高于表皮 ，气孔只在上表皮有分布，
叶尖具水孔。半边莲的形态结构特征表现出对水生生活的高度适应。对半边莲的系统位置也作了简单探讨 。
关键词 ：半边莲 ；石蜡切片；解剖结构；水生植物 ；生态环境
中图分类号：Q944．53 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2010)02—0177—04
Relation between vegetative organ structure
and ecotope of Lobelia chinensis
CHAI Rui—Juan ，WANG Yu-Liang2，ZHENG Yu-Hua2，KANG Jian2
(1．Department of Biochemistry，Anhui University of Technology& Science，Wuhu 241000，China；
2．Department of Biology，Anhui Science and Technology University，Fengyang 233100，China)
Abstract：The vegetative organs of Lobelia chinensis was studied by the method of paraffin slice and light microscope．
The results showed that L．chinensis had some morphological characteristics as follows：firstly，the secondary structure
of stem and root of L．chinensis was underdeveloped．Secondly，the stem showed some characteristics which belong to
root，such as，cortex took lager room of stem．Also，there were obvious casparian strip in endodermis．Thirdly，There
were a great deal of ventilating tissue in root’S cortex and stem’S medulla，and there were schizogenous secretory cav—
ity in cortex of stem．Moreover，there were some special characteristics of leaf，for example，stomas stood out of the
epidermis and scattered on upper epidermis only．Besides，water pores distributed in the top of leaves．Al the results
confirmed the morphological and anatomical structure characteristics of L．chinensis showed a hige degree of adaption
to aquatic surroundings．Finally，the systematic position about L．chinensis was discussed simply in this paper．
Key words：Lobelia chinensis；paraffin slice；anatomical structure；aquatic plant；ecotope
半边莲(Lobelia chinensis)为桔梗科(Campan—
ulaceae)半边莲属(Lobelia)多年生草本(洪德元，
1983)，是我国传统中药材，具有清热解毒、利尿消肿
之功效 。目前 半边莲 的研究 大多集 中在生药鉴 定
(谢若男等，1999)和临床应用方面(尹峰林，2005)，
也有花卉园艺应用(颜俊，2005)和半边莲茶饮料(卢
祥之，1997)等方面的研究，但对半边莲的解剖学研
究及解剖结构与生境 之间关 系的探讨 尚未见报道。
本文从形态解剖方面对半边莲的营养器官进行系统
的解剖研究，对其结构、生物学特性和生态学特性的
关系也做了首次探讨 ，旨在为半边莲 的研究或利用
提供解剖学方 面的依据。
收稿日期：2008—06-12 修回日期：2009404—25
基金项目：国家重点基础研究发展规划项目(G1999043508)；安徽工程科技学院青年教师科研项目(2008RZR004)[Supported by State Key Basic
Research and development Program of China(G1 999043508)；Scientific Research Foundation for Young Teachers of Anhui University of Technology and
Science(2008RZR004)]
作者简介：柴瑞娟(1975一)，女 ，内蒙古乌盟人 ，硕士，主要从事植物学和植物生理学研究。
通讯作者(Author for corresp0ndence)
178 广 西 植 物 29卷
1 材料与方法
研究材料半边莲植株采于安徽鹞落坪保护区。
选取主根、茎、叶适当部位，切成 0．5 cm左右的小
段，清水冲洗后，FAA固定，梯度乙醇脱水，二甲苯
透明，常规石蜡切片，切片厚度 8～12／am，番红一固
绿对染，欧林巴斯显微镜下观察、照相、测量(20个
细胞的平均值士标准误)。
2 结果
2．1半边莲根横切面结构
半边莲的根直径为0．5～1 mm，仍保持初生状
态，未见有明显次生结构的存在，其初生结构包括表
皮、皮层和维管柱(中柱)三部分(图版 I：1，2)。
表皮细胞仅一层，细胞近方形，大小为(40±
0．23) m×(38±0．15) m，细胞排列紧密，元胞间
隙。外壁有显著角质层(图版 I：1)。根尖上的根毛
较少。
皮层由多层形状不规则、体积较大的薄壁组织
细胞构成，厚度约为 410／zm，在横切面上占有较大
的比例。外皮层细胞排列紧密，没有胞间隙，成为连
续的一层，相对于表皮和皮层薄壁组织，外皮层的细
胞显得小而扁(图版 I：1)。皮层薄壁细胞形状不规
则，有异细胞存在(图版 工：2)，与一般根皮层薄壁细
胞不同的是细胞嵌合比较紧密，胞间隙不发达，但在
其中形成了不规则的通气组织(图版 工：1，2)，通气
组织由相邻细胞裂生形成(刘穆，2006)；内皮层显
著，除通道细胞之外，两径向壁具有带状加厚(凯氏
带)，细胞排列紧密，无胞间隙(图版 工：2，3)。
半边莲根的维管柱直径约为 300／zm，维管柱外
方具有中柱鞘，中柱鞘由一层薄壁细胞构成，细胞的
形状较内皮层细胞和中柱维管束薄壁细胞大，与内
皮层相比较形状不规则(图版 I：3)。中柱鞘内是根
的初生维管组织，初生木质部为五原型，木质部外始
式分化明显，原生木质部由1～3个小的环纹导管组
成，后生木质部由1个大的导管组成(图版 I：2，3)，
初生木质部中的后生木质部分化不强烈，也即五原
型木质部束并不在中柱的中心互相结合成一整体，
而是在中柱的中心充满薄壁组织，构成了髓，髓大而
明显，其细胞类型与皮层薄壁细胞类似，薄壁细胞排
列紧密，无明显胞间隙(图版 I：2)；与初生木质部相
比较，初生韧皮部不明显。在初生韧皮部和初生木
质部间，只有微弱的形成层活动(图版 I：4)。
2．2半边莲茎横切面结构
半边莲为多年生小草本植物，茎为不规则五棱
型，直径在 0．6～1．2 mm之间，常无次生结构，通过
横切片观察，也证实了这一点，茎的初生结构包括表
皮、皮层和维管柱(中柱)三个部分(图版 I：5)。
表皮由一层小型壁厚的细胞组成，细胞近圆形，
直径约为(10士0．18) m，外切向壁明显加厚(图版
I：5)，无胞间隙，表皮有气孔分布，且有明显的孔下
室，气孑L的表面高于表皮。
皮层厚度约为 350～470 m，在横切面上占有
较大的比例，具有明显外皮层，且其外皮层细胞在某
些地方甚至不止一层；皮层薄壁细胞出现了功能上
的分化，除了行使贮藏和营养等功能外，还形成了大
的胞间隙，形成分泌道，分泌道最大可达 163 mX
110 m，从结构上可以明显看出这种分泌道是溶生
形成的(K·伊稍，1966)(图版 I：5)。茎具有明显
的内皮层，内皮层上有明显的凯氏带(图版I：6)。
茎的维管柱在横切面上占有较小的 比例，直径
约为430 m，外部以 1～3层细胞形成的中柱鞘与
内皮层相邻。初生木质部多束(十八束)，内始式分
化的初生木质部导管呈放射状排列 (图版 I：6，7)，
并 出现了维 管形成层 ，有 了微弱 的次生生长 (图版
I：8)；初生木质部中的髓射线较为明显，但薄壁细
胞较小，在径向上大多仅有 1～2列细胞。韧皮部在
木质部外方，量少而不明显，初生韧皮部中的髓射线
不明显(图版 I：5，6，7，8)；茎的中央具有明显薄壁
细胞构成的髓，与根 中的髓不 同的是：茎中的髓具有
明显的胞间隙(图版 I：9)，无髓维管束等异常结构。
2．3半边莲叶横切面结构
半边莲叶片为轻微分化的异面叶，厚度约为
l60 m，上表皮厚度 约为 20／zm，下表皮厚度约为
18 tzm，上、下表皮都是由 1层近长方形细胞组成，
排列紧密，无胞间隙，两者差距不大，细胞外切向壁
被角质层。位于上下表皮之间的是绿色同化组织，
栅栏组织细胞 1层，厚度约为 50 m，细胞排列不紧
密，海绵组织细胞形小。仅在上表皮有气孑L分布，与
茎上的气孑L相同，气孔平面高于叶片表面，气孔有大
而极明显的孔下室(图版 工：10)；叶片边缘可以看到
闭合的水孑L，构成水孔的两个细胞外切向壁角质层
薄，但内部与之相邻的细胞壁加厚(图版 工：11)。
2期 柴瑞娟等：半边莲营养器官结构与生态环境的关系 179
图版 I At：同化组织；cb：形成层；cc：中柱i CS：凯氏带；ct：皮层；Ed：内皮层；Ep：表皮；Et：角质层 Ex：外皮层；Ib：异细胞；Is：胞间隙；
Md：髓；Mr：髓射线；Pc：中柱鞘；Ph：韧皮部；Pm：薄壁组织；Sb：维管束鞘；sc：分泌道；St：气孔；Sm：孔下室；Vc：维管形成层；Vt：通气组织；
Wp：水孔；】ia：木质部。1．根初生结构横切，示表皮、皮层、外皮层、角质层和通气组织(×100)；2．根初生结构横切，示皮层、中柱、异细胞、通气
组织、五原型木质部、凯氏带和髓(×100)；3．根近中柱部分，示内皮层、凯氏带、中柱鞘和初生木质部(×400)；4．根中柱，示初生韧皮部和形成
层(×400)；5．茎初生结构横切，示表皮、皮层、分泌道和髓射线(×40)；6．茎初生结构横切，示内皮层、凯氏带、中柱鞘和髓射线(×100)；7．茎
维管柱，示凯氏带、髓射线和初生木质部(×400)；8．茎维管柱，示髓射线、初生木质部和形成层(×400)；9．茎的髓部，示胞间隙(×lOO)；10．叶
片横切，示气孔、孔下室和同化组织(×100)；11．叶片横切，示闭合的水孔(×400)；12．叶片横切，示中脉和束鞘(×lOO)。
Plate-L At：assimilating tissue；Cb：cambium；Cc：central cylinder；Cs：casparian strip；ct：cortex F．A：endodermis；Ep：epidermis；Et：epicuticle；
Ex：exodermis；Ib：idioblast；Is：intercelular space；Md：medula；Mr：medulary ray；Pc：pericycle；Ph：phloem；Im：parenehyma；Sb：sheath bundle；
Se：secretory canal；Sm：substomatic chamber；St：stoma；Vc：vascular cambium；Vt；ventilatingtissue；Wp：water pore；x】：xylem．1．Transverse view
of root primary structure，showing Ep，Ct，Ex，Et，Vt(×100．bar一 50 m)；2．Transverse view of root primary structure，showing Ct，Ce，Ib，Vt，
pentarch XI，Cs，Md(×1O0．bar=45 m)；3．CentraI cylinder of rot，showing Ed，Cs，Pc，primary XI(×400．bar= 12 m)；4．Central cylinder of
rot，showing primary Ph，Cb(×400．bar= 12 m)；5．Transverse view of stem primary structure，showingEp，Ct，Sc，Mr(×40．bar=100 m)；6．
Transverse view of stem primary structure，showing Ed，Cs，Pc，Mr(×100．bar=40 m)；7．Transverse view of stem vascular cylinder，showing Cs，
Mr，primary X1(×400．bar= 54 m)；8．Transverse view of stem vascular cylinder，showing Mr，primary Xl，Pm in Md and Cb(×400．bar=30
m)；9．Medulla of stem，showing Is(×100．bar=20 m)；10．Transverse view of 1eaf，showing St，Sm，At(×100．bar= 54 m)；11．Transverse
view ofleaf，showing closed Wp(×400．bar=16 m)；12．Transverse view ofleaf，showingmidrib，Sb(×100．bar=54 m)．
18O 广 西 植 物 29卷
中脉由含有少量叶绿体的薄壁组织细胞(束鞘)
包被(图版 I：12)，较粗大，在叶的背面形成突出的
肋，两侧为近平行走向的侧脉，内部结构由维管束和
伴随的机械组织组合而成，是叶肉中的维管组织。
半边莲为纤弱草本，叶片较小，中脉上表现为维
管束量少，维管束上、下无显著机械组织存在，无束鞘
延伸，也无显著束中形成层存在(图版 I：10，12)。
3 讨论
3．1半边莲的次生活动微弱
在半边莲根的初生木质部和初生韧皮部之间，
仅发现微弱形成层活动痕迹，在半边莲茎解剖结构
中也只观察到微弱的次生生长。
半边莲为多年生草本植物，这类植物的繁殖极
为复杂。半边莲匍匐茎的节上生有不定根(这是半
边莲多年生的根本原因)，因此含有节(包括不定根)
的任何一个部分都是一个无性系分株 ，当这些无性
系分株离开母体后，就是一个散布体 (马绍宾，
2002)，在半边莲的生活史中，将大部分物质优先用
于这些无性系分株的发育而不是用于次生结构的产
生，对其繁衍是有利的；另外，对于具有匍匐茎的植
物来说，一些枝系从临近不定根得到水和无机养料
显然比从主根得到来得方便，这些可能是半边莲的
根和茎中未发生明显次生结构的原因。
3．2半边莲的结构特点
3．2．1茎具有根的结构特点 半边莲的茎在很多方
面表现了根的特征结构，如：皮层比例大、有明显的
内皮层、内皮层上有明显 的凯氏带 、内皮层以内具有
明显中柱鞘等。在被子植物中，茎和叶柄中的内皮
层具凯氏带的现象并不普遍(吴小琴等，2OO2)，典型
的具凯氏带的内皮层 一般 出现在地下茎和地下根。
凯氏带是环绕在内皮层径向壁和横向壁上，具栓质
化和木质化带状增厚的壁结构，控制着皮层和维管
柱之间的物质运输(Dickson，2000)，其中栓质是一
类芳香族化合物，因此栓质的细胞壁具有不透水、不
透气 的特点 (Fahn，1990)。半边莲 常与莎草属
(Cyperus spp．)植物伴生，其生境水分过剩，同时半
边莲的茎平卧地面，节处生有不定根，获取水分和营
养物质的途径增多，茎中具凯氏带的内皮层是环境
选择的结果(／E桂芹等，2004)，因为半边莲为沼生或
湿生环境生活的类型，凯氏带可以有效地阻止过多
的水分和营养物质进入植物体内，以达到自身正常
生长发育的需要。
3．2．2薄壁组织和通气组织发达 半边莲的根、茎
结构中具有较厚的皮层，均具有髓的结构，不仅在根
中，即使在茎的皮层和髓中，也仅有薄壁细胞一种组
织构成，没有发现机械组织和其他组织的存在。可
以说半边莲的基本组织几乎全为薄壁组织。半边莲
根的皮层、茎的髓部形成了发达的通气组织，叶肉细
胞的排列也十分疏松。通气组织纵贯整个植物体。
茎内皮层上具有凯氏带，凯氏带限制了氧气的横向
运输，但半边莲生长的环境又是缺氧的，髓部特化
的、具有大量薄间隙的薄壁组织就解决了茎维管柱
的氧气需要。植物与环境密切相关，环境改变着植
物体的外部形态和内部结构，发达的薄壁组织和通
气组织是植物体长期适应缺氧环境的结果(王桂芹
等，2004)。大量的薄壁组织，发达的通气组织，根毛
的数量较少，叶片的气孔仅在上表皮分布，叶缘具水
孑L，同化组织结构无显著分化，是半边莲适应阴生环
境和水生或沼生环境的结构特点。
3．2．3半边莲茎中含有乳汁 并不是来 自于大多分
布于韧皮部的乳汁管，而是来 自于皮层的分泌道，这
种分泌道通过裂生形成。在种子植物中，裂生型分
泌道是较为稀有的(吴小琴等，2002)。
3．3结论
有关半边莲属的系统位置，存在两种观点：一种
观点主张广义 的桔梗科 ，即包含半边莲属 ；另一种观
点认为半边莲属的花是两则对称，花冠二唇形，上唇
2裂至基部，下唇 3裂，5枚雄蕊着生在花冠管上，花
丝分离而花药合生环绕花柱，与桔梗科其他属不同，
而主张将其独立成半边莲科(洪德元，1995)。除花
之外，从本实验 的结果来看 ，半边莲的生境 比较特
殊，未发现有髓维管束等异常结构存在(裴颜龙等，
1996)。半边莲属植物在营养器官解剖结构上与桔
梗科的其它类群 比较 ，确实存在差异。
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208 广 西 植 物 30卷
土山区，如典型的苦苣苔科植物(陆益新等，1989)。
苦苣苔科是热带亚洲、热带美洲间断分布的较大进
步科 ，也是东亚，特别是中国的区系特征之一 (吴征
镒等，2003)，主产于我国华南和西南一带岩溶山地。
滇黔桂及邻近地区是我国苦苣苔科植物的分布和特
有中心之一 ，而广西正处于这个 中心的位置上。经
调查统计 ，广西的苦苣苔科特有植物有 95种 ，隶属
于25属，是特有植物中最多的科。广西分布的9个
特有属中，岩溶山地特有的就有 7属 ，分别是异裂菊
属、异片苣苔属、圆果苣苔属、方鼎苣苔属、文采苣苔
属、长檐苣苔属和单座苣苔属。这些岩溶地区特有
属中的 7属是苦苣苔科植物，这一现象与广西广 阔
的岩溶山地条件分不开 ，也从一个侧面反映 了广西
植物区系的特征，即岩溶地区的特有化发展。其他特
有种类如茜草科螺序草属(Spiradiclis)和山茶科金花
茶类的很多种类，也是岩溶地区的特有类群。
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