全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(3)：373— 376 2010年 5月
地黄育种研究进展
周延清，姚换灵，周春娥，段红英，路淑霞
(河南师范大学 生命科学学院，河南 新乡 453007)
摘 要 ：地黄是一种玄参科药用植物 ，是我 国著名的“四大怀药”之一 ，具有重要 的药用价值和经济价值。该
文综述了地黄的引种、选择育种、杂交育种、组织培养辅助育种、转基因育种和DNA分子标记辅助育种等育种
研究的成果，以期为地黄育种工作者提供参考。
关键词：地黄；育种；中草药
中图分类号 ：Q792．91 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2010)03—0373—04
Reveiw 0n Rehmannia glutinosa breeding
ZHOU Yan—Qing，YAO Huan—Ling，ZHOU Chun—E，
DUAN Hong—Ying．LU Shu—Xia
(College of Life Science，Henan Normal University。Xinxiang 453007。China)
Abstract：M edicinal plant Rehmannia glutinosa(Scrophulariaceae)is one of“the top four Huai herbal medi—
cines”in China，which is possessed of important medicinical and economical values．This review summarized
the achievements made SO far in the breeding of R．glutinosa by introduction，se[ection，hybridization，tissue
culture，gene transformation and DNA marker—assisted breeding in order to provide reference for the breeding
researchers of R．glutinosa．
Key words：Rehmannia glutinosa；breeding；Chinese traditional herbs
地黄(Rehmannia glutinosa)是 一种玄参科
(Scrophulariaceae)地黄属(Rehmannia)多年生草本
植物。全世界地黄有 6个种，主要分布在韩国、日本
和中国(Chung等，2006；李先恩，2007)。地黄在中
国栽培和应用比在其他国家广泛(Zhang等，2007)，
为我国大宗常用中药材之一，广泛分布于辽宁、内蒙
古、陕西、山西 、河北 、河南 、山东 、江苏、安徽 、浙江、
湖南、湖北与四川等地区。其块根入药，分为鲜地
黄、生地黄与熟地黄三种类型，每一种类型的地黄都
有不同药效(Chung等，2006；Yu等，2006)。传统
认为“怀庆地黄”质量优良，叫做怀地黄。从明朝起，
怀地黄的道地地位就已确立，其他地区栽培地黄多
引自河南怀庆(现武陟、温县、博爱等县区)。怀地黄
的主要特点是块大、油性大、有菊花心，至今已有近
三千年的栽培历史。地黄含有梓醇、糖类、生物碱、
维生素 A，B，C和 D、多种氨基酸、强心甙及铁、磷等
成份(Liu等，2006；Dirk等，2007；Chung等，2006)，
能够补充活力，增强肝脏、肾脏和心脏的功能，用于
治疗多种疾病如糖尿病、便秘、贫血、泌尿系统的问
题 、头晕及调节月经流量(Zhang等 ，2007)。地黄亩
产于货在 3OO～400 kg，按 4～6元／kg的价格计，每
亩效益在 1 200～2 000元。市场年需求量 2×10
kg以上，而且近年来有增无减(于金宝等，2007)。
因此，地黄已成为产区重要的经济来源之一。要获
得优质高产地黄和优厚的经济效益，就必须要有优
良的地黄品种。为得到地黄的优良性状，人们通过
收稿 日期：2008一I卜l5 修回目期 ：2009-03—23
基金项目：国家“863”计划项目(2006AA10。1O9)；河南师范大学大学生创新性实验计划(2008202)[Supported bythe Project ofNational 863 Plans
(2006AA100109)；Technology Innovation Fund for Colege Students of Henan Normal Unjversity(2OO82O2)]
作者简介：周延清(1963一)，男 ，河南邓州市人 ，博士，教授，主要从事植物细胞工程和 DNA分子标记研究 ，(E-mail)yqzhou@htu．cn。
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长期的育种实践和 留种栽培 ，积累了大量 的地黄农
家品种。据不完全统计 ，地黄的品种名称多达 5O多
个(吴志刚等，2007)。本文介绍了地黄品种育种技
术研究进展。
引种
在植物引种过程中，植物对新的生态环境的反
应有两种类型：简单引种和驯化引种。引种的意义
主要表现在：引种是栽培植物起源与演化的基础；引
种是丰富并改变品种结构 ，提高生活质量快速而有
效的途径，促进农业生产的发展；引种可为各种育种
途径提供丰富多彩的种质资源，服务育种事业。地
黄栽培区域广泛，各地又有不少优 良品种。例如 ，山
西绛县南樊镇在 2O世纪 6O年代初就开始从河南引
种地黄(例如温 85—5)，至今没有断种，已是山西地
黄的一大产区。近几年来，地黄种植不断向周边扩
展，规模越来越大。(河南中药材网)。日本的 Mat—
sumoto等(1989)报道从中国引进赤野地黄，进行地
黄脱毒研究。根据观察，一株地黄劣种一年能繁殖
出十几株甚至几十株，第二年可发展到几百株 ，第三
年就可发展到数千株 。在同一块 地里，良种单株产
量 200~250 g，而劣种仅产36～56 g，品种混杂退化
后良种比例下降，劣种比例上升。如河南地黄引种
至北京，初期良种占89 ，劣种仅占 l1 ，不进行去
杂去劣，经过 3年以后，良种仅占5．76 ，劣种却上
升到 94．24 ，每平方米产量由 1．5 kg下降到 0．7
kg。采取去杂去劣措施的比不采取该措施的增产 3
倍以上(中草药的 良种繁育，htp：／／www．agri．
com．cn／tech／detail一257554．htm1)。地黄属于种子
植物，引种要遵循 种子植 物引种理论 (曾汉元，
2008)
2 选择育种
选择育种是指直接利用自然变异，不需要人工
创造新变异而从中进行选择，并通过比较试验的育
种途径。地黄在生产上虽主要用无性繁殖，但由于
环境条件的影响，也常会出现一些变异类型。在此
基础上进行有目的的选择、培育，亦能获得一些优良
品种。王丽华等(1979)报道 ，地黄品种 内存在着各
种变异类型，形成 6～8个栽培品种，其中以小黑英
产量最高。
3 杂交育种
杂交育种是选育新品种的主要途径，是近代育
种工作最重要的方法 。目前 ，世界各国种植 的主要
农作物大都是杂交品种，它们获得 了大面积增产的
效果。转基因等新的生物工程技术现已用于杂交育
种，科学家们正在努力为人类培育出更多更好的农
作物新品种。地黄品种繁多，又各具特色，并有丰富
的野生资源，通过人工有目的的杂交可综合各品种
的优良性状 ，故开展地黄杂 交育种是大有前途的。
例如，地黄临地 0011品种是由山西省农业科学院小
麦研究所张红芳等(2007)于 2000年利用温 85作母
本，北京 3号作父本进行杂交选育而成。其产量较
温 85品种 (CK)鲜重 增 产 11．5 ，于 重增产
17．4 。l920年，药农李开寿挖取野地黄原种，与
家种地黄杂交，培育出抗涝、抗虫害、产量高的地黄
新品种“金状元”(河南中药材网)。2O世纪 7O年
代，中国医学科学院药物研究所，用地黄的两个品种
新状元和武涉 1号杂交育成“北京 1号”；用小黑英
和大青英杂交育成“北京 2号”， 每公顷产鲜品
10 5OO～18 750 kg，高产者为22 5O0～30 000 kg，已
在京郊大面积推广 生产 (http：／／www．pp57．com／
yumiao／72／2008／20080103l759．htm)。85—5地 黄
是温县农科所王乾琚以单县 151为母本，金状元为
父本，杂交选育而成的高产优质地黄新品种，每亩产
鲜地黄 4 000 kg左右，最高可达 5 000 kg，比金状
元 、北京一号分别增产 87 和 134．7 ，且块根个大
质优 ，二级以上 产品 占总产的 50 ～7O (重庆蔬
菜信息网)。
4 植物组织培养辅助育种技术
与常规的诱变育种方法相比，植物组织培养具
有明显的优越性。首先 ，在组织培养条件下可 以反
复大批量的在培养瓶中处理植物愈伤组织、丛生芽，
提高多倍体诱导成功率；其次，由于组织培养技术不
受节气等自然调节的影响，可以大大缩短诱导时问
并在短期内快速鉴定出大批量株系，繁殖大量试管
苗。植物组织培养育种包括单倍体育种、远缘杂交
育种、无性系变异的筛选、脱毒苗的培养与快速繁殖
及种质资源的保存和基因库的建立。实践证明，利
用组织培养技术进行地黄育种，尤其是抗病育种是
3期 周延清等：地黄育种研究进展 375
行之有效的。国内，地黄的组织培养始于 1983年，
毛文岳等最先开展了怀地黄茎尖培养的研究。迄今
为止 ，国内外关于地黄组织培养的研究 已有大量报
道，包括从地黄根茎所获无菌苗组织器官(叶片、茎
段和叶柄)、天目地黄幼叶片、新鲜块根、花粉和叶肉
的原生质体为外植体进行组织培养而再生植株 (薛
建平等，2003；陈 敏艳等 ，2004；赵 楠 等，2007)。例
如，山西省农科院棉花研究所植物脱毒中心现有优
质脱毒地黄，品种：北京 3号、温 85—5。茎尖培养的
金状元脱毒 品种茎尖 16。组 培 85—5和组培 9302。
国外，日本的赤野地黄脱毒苗培养体系已经建立和
应用于生产实践 中(Matsumoto等，1989；Hatano
等，1997)，脱 毒 地 黄 的 增 产 幅 度 为 16．5 ～
45．5 ，平均 31 (张振 臣，2004)。
5 转基因育种
转基因育种是作物育种技术的延伸，为育种者
提供了两种极好的机会；一是导人现在种质库中不
存在的新遗传变异，二是用已知基因产生希望的表
型。转基因对作物改良的潜力已经在近代含有转基
因新性状(譬如病虫害抗性和农药耐性)品种以及杂
种的商品化方面得到充分证实。转基因技术提供了
从分子水平直接进行遗传操作和定向改造植物性状
的手段(黄涛 ，2004)，正在成为作物育种必不可少的
部分。地黄转基因研究方面有少数的报道。在韩
国，um等(2005)用根癌农杆菌介导方法把花生白
藜芦醇合酶基因转入地黄，使用 Southern blot和
Northern blot和PCR扩增证明该基因整合到地黄
基因组中，获得表达白藜芦醇合酶而且抗尖孢镰刀
菌的转基 因地黄植物 ；在中国，周延清 (2005)第一次
报道发根农杆菌转化怀地黄获得毛状根克隆，从中
提取梓醇 ，再生转基 因植 株。同年，Sung(2005)也
报道用发根农杆菌 15834转化地黄，获得毛状根克
隆，从其中提取梓醇，但没有报道获得转化植株。周
延清(2007)报道发根农杆菌转化怀地黄获得毛状根
和转基因植株。同年，张慧等(2007)报道用发根农
杆菌感染地黄外植体诱导其产生毛状根，并加以培
养，为今后选择合适的培养方式，大规模培养毛状根
来生产地黄的次生物质奠定基础。另外，周延清等
作者撰写的有关怀地黄遗传转 化的文章近期将
Russian Journal of Plant Physiology上发表。
6 DNA分子标记辅助选择育种
分子标记辅助选择育种的基本原理是利用与目
标基因紧密连锁或表现共分离关系的分子标记对选
择个体进行 目标区域 以及全基因组筛选，从而减少i
连锁累赘，获得期望的个体，达到提高育种效率的目
的。DNA分子标记技术在地黄研究中的使用始于
Choi(1997)用 RAPD标记技术评价地黄愈伤组织
再生植株的遗传多样性。Hatano(1997)用同样技
术诊断茎尖快速繁殖地黄品种和 Fl代杂种。2002
~ 2007年，又有几位作者用该技术评价地黄品种的
遗传多样性 (陈京荔等，2002；周延清等，2004a，
2006b；吴志刚等，2007)。Yuan等(2003)用 AFLP
技术分析新加坡市场上销售的地黄和其他几种中草
药的异质性 。2004～2006年 ，利用 ISSR标记技术
评价地黄品种的遗传多样性和亲缘关系(周延清等
2004a，C，2oo6b，)。闫坤等(2007)报道对地黄属 6
个物种进行的核糖体内转录间隔区 ITS序列分析
结果表明，地黄属为单系起源，祁建军等(2007)使用
RAPD、AFLP和 rDNA—ITS标记技术分析地黄种
质资源遗传变异(huP：／／www．niubao．COnl／noD—
gye／3404．htm1)。近年来 ，王艳等 (2008)用 RAPD
和ISSR分析野生地黄群落之间遗传差异类型；赵
楠等(2009)用 ISSR分析地黄居群遗传多样性；古
风平等(2009)建立了地黄 SRAP标记体系。目前，
作者实验室正在进行 22个地黄品种的 SRAP标记
分析，以期为地黄的分子标记辅助育种研究奠定
基础 。
综上所述，地黄育种已选育出的地黄优良品种
既保证用药的有效和安全，又提高种植的经济效益。
但由于地黄生产多使用营养繁殖，而且多数品种经
过多年栽培后 品种退 化，质 量和产量下降严重，因
此，对已有的地黄品种应当加以提纯复壮，同时还应
在展开地黄种质资源的搜集、鉴定和评价基础上，积
极开展地黄优良品种的选育工作，为地黄生产提供
优质高产新品种。另外，目前有些企业开发和经营
地黄饮片和地黄茶等产品以及地黄花美丽而具很高
的观赏价值。所以，今后地黄育种工作应该在药用、
食用和观赏三方面进行研发。同时，要正视地黄在
世界范围内分布、种植面积和开发应用的有限性使
地黄的育种技术还相对落后的现实，尤其是基因工
程育种和分子标记辅助选择育种落后的现实(譬如，
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地黄的基因工程育种方面，只使用了农杆菌介导的
转化方法转入 T-DNA基因和白藜芦醇合酶基因；
在 DNA分子标记辅助选择育种方面，主要集中在
基于 DNA分子标记的遗传多样性和亲缘关系研究
以及茎尖快速繁殖地黄品种和 F1代杂种的鉴定)，
加强地黄基因工程育种和分子标记辅助选择育种研
究 ，提高地黄育种的科技含量和效率 ，更好地为地黄
研究和生产服务。
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