全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（５）：５８３－５８６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２年 ９ 月 　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０５．００３
禺毛茛复合体及其近缘种多倍体分析
聂谷华，廖　亮
（九江学院 生命科学学院，江西 九江３３２０００）
摘　要：利用细胞学及系统进化方法，分析了禺毛茛复合体及其近缘种的多倍体现象，以及多倍体对植物物种
形成、形态、生态及生理等方面的影响。结果表明：禺毛茛复合体及其近缘种的多倍体现象突出，多倍体在形态
上更为粗壮、生态分布上范围更大、生理上由于基因组的相容性水平提高而使得植株的适应性及抗逆性增强。
关键词：禺毛茛；复合体；近缘种；多倍体；系统进化
中图分类号：Ｑ９４１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０５－０５８３－０４
＊ Ｓｔｕｄｙｏｎ　ｔｈｅ　ｐｏｌｙｐｌｏｉｄ　ｉｎ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｏｆ　Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ
ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ａｌｉｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ＮＩＥ　Ｇｕ－Ｈｕａ，ＬＩＡＯ　Ｌｉａｎｇ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉｕｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｕｊｉａｎｇ　３３２０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｐｏｌｙｐｌｏｉｄ　ｉｎ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｏｆ　Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ　ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ａｌｉｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｗｈｉｃｈ
ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｏｎ　ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　ｃｙｔｏｌｏｇｉｃ　ａｎｄ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ｅｖｏ－
ｌｕｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｐｏｌｙｐｌｏｉｄ　ｉｎ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｏｆ　Ｒ．ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ａｌｉｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｍｍｏｎ．
Ｐｏｌｙｐｌｏｉｄ　ｗａｓ　ｔｈｉｃｋｅｒ　ａｎｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ｉｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｒａｎｇｅ　ｗａｓ　ｗｉｄｅｒ　ｉｎ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｒ　ｓｔｒｅｓｓ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｗａｓ　ｂｉｇｇｅｒ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｈｉｇｈｅｒ　ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｇｅｎｏｍｉｃ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｒ．ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ；ｃｏｍｐｌｅｘ；ｒｅｌａｔｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ；ｐｏｌｙｐｌｏｉｄ；ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
　　禺毛茛Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ　ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ（４ｘ）复合体作
为一个分类单位，由Ｔａｍｕｒａ（１９７８）提出，在日本涉
及到禺毛茛、卷喙毛茛Ｒ．ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ　ｖａｒ．ｓｉｌｅｒｉｆｏ－
ｌｉｕｓ、茴茴蒜Ｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ及扬子毛茛Ｒ．ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ等
４个种；复合体部分成员构成多倍体复合体的关系
则是 Ｏｋａｄａ（１９８４，１９８９）提出，Ｏｋａｄａ将Ｒ．ｓｉｌｅｒｉ－
ｆｏｌｉｕｓ（２ｘ）和Ｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（２ｘ）人工杂交、加倍成种
间四倍体杂种，并经实验分析比较，认为接近天然的
Ｒ．ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ（４ｘ），故而推断禺毛茛是由卷喙毛茛
和茴茴蒜杂交而来；在中国大陆，则认为复合体的组
成是在日本所概括成员基础上加上长花毛茛Ｒ．
ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ　ｖａｒ．ｄｏｌｉｃａｔｈｕｓ（２ｘ），并通过孢粉学与
细胞学研究得出复合体部分成员构成多倍体复合体
的关系是长花毛茛和卷喙毛茛杂交形成禺毛茛而来
（聂谷华等，２００７）。
复合体的近缘种主要有：棱喙毛茛Ｒ．ｔｒｉｇｏｎｕｓ、
毛茛Ｒ．ｊａｐｏｎｉｃｕｓ、匍枝毛茛Ｒ．ｒｅｐｅｎｓ、铺散毛茛
Ｒ．ｄｉｆｆｕｓｕｓ、褐鞘毛茛 Ｒ．ｖａｇｉｎａｔｕｓ、石龙芮 Ｒ．
ｓｃｅｌｅｒａｔｕｓ。禺毛茛复合体及其近缘种存在高频率
的多倍体现象，多倍体与低倍体在地理分布（生境）、
形态及生境等方面有明显不同。生物的这些差异可
反映其进化的时间历程。因此，研究生物类型的多
倍体形成及其与正常二倍体的差异，可追溯它们的
进化历程，为生物进化提供证据。目前毛茛属植物
中，通过多倍性来研究物种进化表现鲜有报道。由
于中国大陆对禺毛茛复合体形成关系的研究是从形
态学、细胞学及孢粉学等方面开展的（廖亮等，１９９５；
聂谷华等，２００７），而日本对此做了形态实验的研究
＊ 收稿日期：２０１２－０３－１９　　修回日期：２０１２－０６－２０
基金项目：国家自然科学基金（３０１６０００８）；江西省自然科学基金（９６３２５５）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（３０１６０００８）；
Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｊｉａｎｇｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ（９６３２５５）］
作者简介：聂谷华（１９６８－），男，江西上高人，博士，副教授，主要从事植物系统与进化学研究工作，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｎｉｅｇｈ１９６８＠１２６．ｃｏｍ。
（Ｔａｍｕｒａ，１９７８；Ｏｋａｄａ，１９８４，１９８９）。因此本文选
择禺毛茛复合体及其近缘种作为研究对象。
１　材料和方法
本实验材料是根据中国大陆对该复合体组成定
义所选取的，其中，禺毛茛、卷喙毛茛、长花毛茛、扬
子毛茛是作为复合体成员进行选取的，其它试材作
为该复合体的近缘种选取。实验材料产地、生境、株
高及凭证标本号见表１，凭证标本存于江西九江学
院生命科学学院标本室（ＪＪＴＵ）。
每个种选取１０株，取其根尖用０．１％秋水仙素
溶液２０℃预处理约２ｈ，用卡诺氏液固定１２ｈ，
７５％乙醇保存，用１ｍｏｌ／Ｌ盐酸在６０℃下解离７～
１０ｍｉｎ，改良卡宝红染色压片，常规方法制片。每株
观察５个中期分裂相细胞进行染色体计数。
２　实验结果
禺毛茛复合体及其近缘种的多倍化对其物种进
化的影响见图１。图１结果显示，禺毛茛复合体及
其近缘种中，除卷喙毛茛（２ｎ＝１６＝２ｘ）和长花毛茛
（２ｎ＝１６＝２ｘ）为正常的二倍体外，其它如禺毛茛
（２ｎ＝３２＝４ｘ）、扬子毛茛（２ｎ＝４８＝６ｘ、２ｎ＝６４－１
＝８ｘ）、铺散毛茛（２ｎ＝３２＝４ｘ）、褐鞘毛茛（２ｎ＝４０
＝５ｘ）、石龙芮（２ｎ＝３２＝４ｘ）及匍枝毛茛（２ｎ＝３２＝
４ｘ）均为多倍体，有的是混倍体，如匍枝毛茛、扬子
毛茛、禺毛茛。
表１　实验材料采集地点
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｐｌａｃｅ　ｏｆ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｓａｍｐｌｅｓ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ
分类群
Ｔａｘａ ２ｎ
采集地
Ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
株高 （ｃｍ）
Ｈｅｉｇｈｔ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒ
禺毛茛Ｒ．ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ　ＤＣ． ３２ 广东广州 溪旁 ４０～５０ Ｎｉｅ　Ｆ６
扬子毛茛Ｒ．ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ　Ｍｉｑ． ４８ 贵州贵阳 田沟旁 ３０～５０ Ａ１３２
６４ 贵州贵阳 旱地 ＞６０ Ｆ１３３
长花毛茛Ｒ．ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ　ｖａｒ．ｄｏｌｉｃａｔｈｕｓ　Ｌ． １６ 云南思茅 水田边 ３０～４５ Ｆ５０６０１
卷喙毛茛Ｒ．ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ　ｖａｒ．ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ　Ｌｅｖｌ． １６ 贵州六盘水 稻田边 ３０～５０ Ｌ８９０７０２
铺散毛茛Ｒ．ｄｉｆｆｕｓｕｓ　ＤＣ． ３２ 云南昆明 湿润草丛 ４０～５０ Ｆａｎｇ０５０５１２２
褐鞘毛茛Ｒ．ｖａｇｉｎａｔｕｓ　Ｈａｎｄ－Ｍａｚｚ　 ４０ 贵州六盘水 山坡草地 ５０～６０ Ｆａｎｇ０５０５１２１
石龙芮Ｒ．ｓｃｅｌｅｒａｔｕｓ　Ｌ． ３２ 贵阳花溪 水田边 ３０～４５ Ｆａｎｇ０５０５１２６
匍枝毛茛Ｒ．ｒｅｐｅｎｓ　Ｌ． ３２ 云南中甸 旱地 ５０～６０ Ｎｉｅ　Ｆ８
１６ 云南中甸 水沟旁 ３０～４０ Ｎｉｅ　Ｆ９
３　结论与讨论
３．１讨论
３．１．１形成新物种或新类型　多倍体在植物界很遍
普，Ｓｔｅｂｂｉｎｓ（１９７１）估计被子植物中多倍体频率为
３０％～３５％，Ｇｒａｎｔ（１９８１）估计为４７％。植物主要
是通过未减数配子融合、体细胞染色体加倍以及多
精受精等多倍化方式形成多倍体（陈之端，１９９８）。
多倍化是植物进化变异的自然现象，也是促进植物
发生进化改变的重要力量，植物多倍化后能引起广
泛变异，扩大基因库并通过重组产生新的基因甚至
通过生殖隔离形成新的物种（陈之端，１９９８；Ｂｕｌｉｎ，
１９９４；Ｓｔｅｐｈｅｎｓ，１９５１）。单子叶和双子叶植物中各
有７０％的种类在其进化史中曾发生过一次或多次
多倍化过程（Ｌｅｗｉｓ，１９８０；Ｍａｓｔｅｒｓｏｎ，１９９４；吴云江
等，２００１；王恒昌等，２００４；杨俊宝等，２００５；Ｗｅｎｄｅｌ，
２０００；陈建国等２０１０）。如本文中四倍体禺毛茛（２ｎ
＝３２）由二倍体的长花毛茛（２ｎ＝１６）与卷喙毛茛
（２ｎ＝１６）通过未减数配子杂交的一次多倍化形成；
四倍体葡枝毛茛（２ｎ＝３２）由二倍体葡枝毛茛（２ｎ＝
１６）经染色体加倍一次多倍化形成；六倍体扬子毛茛
（２ｎ＝４８）及八倍体扬子毛茛（２ｎ＝６３＝６４－１）则是
由其二倍体经多次多倍化过程所形成（聂谷华等，
２００７）。
３．１．２产生形态变异　野外调查中发现扬子毛茛和
匍枝毛茛的多倍体种（分别为８ｘ、４ｘ）比其相应的低
倍体（６ｘ、２ｘ）植株更高大、粗壮。主要是因为植物
多倍化后由于多个染色体组的累积效应使其形态上
发生多种变异，如植物生物量增大、器官体积增多、
花期延长以及实行无性生殖等（晏春耕，２００７）。所
有这些特征为它适应多变的环境提供物质基础，也
就是说为它自身的生存和进化奠定了基础。
３．１．３扩大生态分布范围　从地理分布上来看，复
４８５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
图１　禺毛茛复合体及其近缘种中期染色体图
Ｆｉｇ．１　Ｐｈｏｔｏｍｉｃｒｏｇｒａｐｈ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｉｎ　ｃｏｍｐｌｅｘ　Ｒ．ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ａｌｉｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ
合体中的长花毛茛目前我们仅在云南思茅发现，而
禺毛茛却广泛分布于云南、四川、贵州、广西、广东、
福建、台湾、浙江、江西、湖南、湖北、江苏、陕西等省
区。且两者的分布区相距较远。这可能由于竞争关
系所致，即多倍体在开始阶段要有特别适合的条件
才能留存和生存下来，但是一旦它们站住了脚，它们
比亲缘的二倍体具有更大的竞争和扩张能力，通过
直接的竞争或相互作用可能把二倍体排挤出去。这
５８５５期　　　　　　　　　　聂谷华等：禺毛茛复合体及其近缘种多倍体分析
样，有可能是当时新形成的禺毛茛遇到了合适的生
存条件，凭借更大的竞争和扩张能力，通过直接的竞
争或相互作用，将二倍体长花毛茛排除出自己的分
布区。还有一种可能是由于第四纪冰期的作用，使
得长花毛茛得以在像思茅这样的避难所幸存下来，冰
期过后，因为较弱的适应和竞争能力使得后来的分布
区域也非常局限，相反，面临同样的环境巨变，禺毛茛
在冰期过后，凭着较强的适应和竞争能力，又逐渐扩
张其分布区域，导致形成现在两者分离的局面。
多倍体适应环境能力更强的现象在野外调查中
时有发现，如禺毛茛复合体成员及近缘种生活在潮
湿有水的环境中，随着倍性的增高杂草性更强，更能
忍受干旱环境。Ｒ．ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ（６ｘ，８ｘ）常分布到较干
旱的路旁、荒地和菜地等；当二倍体不在时，也可分
布到有水湿润的环境中；而二倍体只能分布到有水
湿润的环境，如各种水体边。二倍体中，Ｒ．ｔｒｉｇｏｎｕｓ
（２ｘ）能分布到相对更原始的生境中，如山林溪流边，
也能分布到如水沟旁、水田边等受干扰大的次生环境
中，Ｒ．ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ（２ｘ）和Ｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（２ｘ）常见于次生
环境。当二倍体分布到同一生境中时，则采取生育
期错开的形式达到竞争平衡．禺毛茛复合体随着倍
性增加有向旱地扩展趋势，并更具侵入性。
３．１．４发生生理变化　植物在多倍化过程中，核基
因组被加倍了，而细胞质ＤＮＡ的量并没有增加，因
此，核－质之间ＤＮＡ量的比例发生了改变，进而引
起调控作用的紊乱或失调，尤其在异源多倍化过程
中，两个不同的基因组被组合到同一个核中，并处于
由单一亲本所提供的细胞质环境中，这样就必须在
新的基础上重建核－质之间的平衡关系，即进行基
因组重组，以提高相容性水平（陶抵辉，２０１０）。在多
倍化后迅速发生的重组过程使多倍化基因组在基因
结构和遗传特性等方面不是表现为祖先基因组特点
的简单相加，而是表现出许多非孟德尔式的遗传变
异（杨继，２００１）。其结果为多倍体植物的适应进化
提供了一个遗传变异的源泉，使得多倍体物种更易
于适应多变的环境。植株的适应性和抗逆性能增
强，如蒸腾作用减弱，更能适应旱生的环境。如本文
中观察到的Ｒ．ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ（６ｘ，８ｘ）常分布到较干旱的
路旁、荒地和菜地等；而复合体中的二倍体只能分布
到有水湿润的环境，如各种水体边。
３．２结论
禺毛茛复合体及其近缘种主要通过多倍化的方
式形成新的物种或类群；从正常二倍体到多倍体的
进化过程中，它们的生态适应性（分布格局）、形态特
征及生理特性都发生了明显的变化即分布上：随着
倍性的增高对恶劣生境的忍受力更强，二倍体只能
分布到有水湿润的环境，如各种水体边；而多倍体则
分布到较干旱的路旁、荒地和菜地等；形态上：多倍
体种比其相应的低倍体的植株更高大、粗壮；生理
上：多倍体通过基因组重组提高相容性水平，使得植
株的适应性和抗逆性能增强。
参考文献：
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（下转第７０９页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｏｎ　ｐａｇｅ　７０９）
６８５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
３　结论与讨论
（１）罗汉果中含有很高的蛋白质和氨基酸及无
机元素，徐位坤等（１９８６）用凯氏定氮法分别测定野
生罗汉果和传统种薯栽培的罗汉果的蛋白质含量为
８．６７％～１３．３５％。还对罗汉果水解产物中的氨基
酸种类以及各种氨基酸的含量进行测定。除色氨酸
未被测定外，罗汉果中含有１８种或１７种氨基酸，其
中人体必须的氨基酸有８种。徐位坤等（１９８０）的研
究表明，传统种薯栽培的罗汉果中含糖量均高，总糖
含量为２５．１７％～３８．３１％。孟夏林等（１９８９）对传
统种薯栽培罗汉果果实所含无机元素进行了测定，
成熟果实中有２４种无机元素（含有人体必需的１６
种微量元素和广泛元素），Ｋ、Ｃａ和Ｍｇ含量较高，尤
其是Ｋ，而对人体有害元素 Ａｓ、Ｐｂ含量则很低，都
没有超过国际辐射防护委员会（ＩＣＲＰ）的标准。本
实验对组培苗鲜罗汉果与干罗汉果提取物的营养成
分的研究结果表明，组培苗罗汉果提取物中同样含
有很高的蛋白质、总糖、氨基酸及很高的Ｐ、Ｋ、Ｃａ、
Ｍｇ和Ｎａ矿质元素，对组培苗罗汉果提取物的水解
产物中的氨基酸种类以及各种氨基酸进行测定，除
未测到色氨酸，共测出１８种氨基酸含量，与文献报
道基本一致。
（２）鲜罗汉果提取物的蛋白质和氨基酸含量分
别比干罗汉果提取物提高２．４３％和４．１５％，这可能
与干罗汉果经高温烘烤，使果实中蛋白质变性或不
易被提取浸出有直接关系。鲜罗汉果提取物的营养
成分略优于干罗汉果提取物。
（３）维生素Ｅ含量干罗汉果比鲜罗汉果高，两
者的差异是否与烘烤过程或与生长期有关，有待进
一步深入研究；鲜罗汉果提取物和干罗汉果提取物
都具有很高的超氧物歧化酶（ＳＯＤ）活性，分别为鲜
罗汉果９１０Ｕ／ｇ、干罗汉果６８８Ｕ／ｇ，这也是罗汉果
具有很好抗氧化作用的原因。
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（上接第５８６页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｆｒｏｍ　ｐａｇｅ　５８６）
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９０７５期　　　　　　　　何超文等：组培苗鲜罗汉果与干罗汉果营养成分的分析和比较