全 文 ：中国生态农业学报 2011年 1月 第 19卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2011, 19(1): 110119


* 国家自然科学基金项目(30760122)、国家高新技术研究发展计划(863计划)项目(2009AA101105)和国家农业部引进国际先进农业科学
技术(948)项目(2010-Z54)资助
王建林(1969~), 男, 学士, 教授, 主要从事油菜生物多样性的研究工作。E-mail: xzwangjl@126.com
收稿日期: 2010-06-16 接受日期: 2010-10-15
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00110
西藏芥菜型油菜性状演化与分支分类研究*
王建林 次仁央金 大次卓嘎 王忠红
(西藏农牧学院植物科学技术学院 林芝 860000)
摘 要 为明确西藏芥菜型油菜的性状演化与分支分类问题, 本文以 67 份西藏芥菜型油菜为试验对象, 52 个
形态学性状为依据, 白花菜科植物醉蝶花为外类群, 应用最大同步法, 对其进行了研究。结果表明: 芥菜型油
菜的基生叶、伸长茎叶、薹茎叶和花器的性状, 均既有同期演化的, 也有非同期演化的, 有各自独特的演化规
则; 西藏芥菜型油菜明显分为野生种和栽培种 2 大类群, 无论是野生类群还是栽培类群中, 往往是来自于同一
地区或气候相似区的材料聚在一起。表明西藏芥菜型油菜种质资源在形态演化上的相似性与其原产地的地理、
气候背景密切相关。
关键词 西藏 芥菜型油菜 性状演化 分支分类 地理 气候 原产地
中图分类号: Q949.748.3; Q941 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)01-0110-10
Character evolution and branch classification of Brassica juncea (L.) Czern. et Coss.
WANG Jian-Lin, Cirenyangjin, Dacizhuoga, WANG Zhong-Hong
(Department of Plant Science and Technology, Tibet Agriculture and Animal Husbandry College, Linzhi 860000, China)
Abstract In this paper, 67 B. juncea germplasm resources were used to determine character evolvement and branch classification
based on 52 morphological traits by the maximum synchronization method. In the study, Cleome spinosa Jacq. from Capparidaceae
was used as out-group. The results showed unique, homochronous or asnychromous evolution rules of basal leaves, leaves in elon-
gated stems, bolting stem leaves and flowers traits of B. juncea. Sixty-seven B. juncea germplasm resources were classified into two
groups, wild and cultivated groups. Regardless of whether the germplasms was wild or cultivated, germplasms of a group always
came from one region or different regions with similar climatic conditions. The results indicated similarity in character evolution of
B. juncea germplasm resources that was closely related with geographical and climatic backgrounds of the origins.
Key words Tibet, Brassica juncea Czern. et Coss., Character evolution, Branch classification, Geography, Climatic back-
ground, Origin
(Received June 16, 2010; accepted Oct. 15, 2010)
西藏地处中国西南边陲, 素以“世界屋脊”和
“地球第三极”著称于世, 是中国典型的低纬度、
高海拔农业区。该区地质史独特, 地形地貌复杂, 气
候带全 , 土壤种类繁多 , 芥菜型植被多样 , 西藏高
原油菜生境千差万别, 堪称全球之最。独特而复杂
的油菜生境, 加上长期的自然选择, 产生了丰富多
样的芥菜型油菜种质资源。笔者提出以青藏高原为
主体的西部高山丘陵地区是中国油菜的起源中心 ,
其中西藏是起源中心核心地区之一的观点 [16], 并
在这里搜集到许多芥菜型油菜种质资源[714]。但是,
这些芥菜型油菜种质资源是否处于不同的演化阶段,
它们之间的系统发育状况怎样等问题尚不清楚。为
此 , 以所搜集的西藏芥菜型油菜 (Brassica juncea
Czern. et Coss.)野生种和栽培种为对象, 运用最大同
步法[15]对西藏芥菜型油菜的系统发育状况进行分支
分类研究, 以期为西藏芥菜型油菜的演化研究和种
质资源开发利用提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验所用芥菜型油菜为笔者多年来从西藏各分
布县搜集而来(表 1), 共计 67份种质资源。其中, 西
第 1期 王建林等: 西藏芥菜型油菜性状演化与分支分类研究 111


表 1 试验用西藏芥菜型油菜种质资源的名称及来源
Tab. 1 Name and origin of B. juncea germplasm resources in Tibet used in the studied
野生种 Wild germplasm 栽培种 Cultured germplasm
代码 Code 名称 Name 来源 Origin 代码 Code 名称 Name 来源 Origin
1 野芥 1 Wild B. juncea No.1 谢通门 Xietongmen 33 仁油 Ren B. juncea 山南 Shannan
2 野芥 2 Wild B. juncea No.2 左贡 Zuogong 34 白乐 Baiyue B. juncea 亚东 Yadong
3 野芥 3 Wild B. juncea No.3 南木林 Nanmulin 35 油 760092 You 760092 B. juncea 日喀则 Rikaze
4 野芥 4 Wild B. juncea No.4 朗县 Lang County 36 德古师娘 Degushiniang B. juncea 山南 Shannan
5 野芥 6 Wild B. juncea No.6 南木林 Nanmulin 37 芥菜油 B. juncea 日喀则 Rikaze
6 野芥 7 Wild B. juncea No.7 桑日 Sangri 38 彭波黄 Pengbohuang B. juncea 山南 Shannan
7 野芥 8 Wild B. juncea No.8 桑日 Sangri 39 萨迦芥子 Sajia B. juncea 萨迦 Sajia
8 野芥 9 Wild B. juncea No.9 乃东 Naidong 40 德庆大粒 Deqing B. juncea 拉萨 Lhasa
9 野芥 11 Wild B. juncea No.11 日喀则 Rikaze 41 原油 76053 Yuan 76053 B. juncea 日喀则 Rikaze
10 野芥 12 Wild B. juncea No.12 林周 Linzhou 42 峰原油 76093 Fengyuan 76093 B. juncea 日喀则 Rikaze
11 野芥 13 Wild B. juncea No.13 桑日 Sangri 43 峰原油 86005 Fengyuan 86005 B. juncea 日喀则 Rikaze
12 野芥 14 Wild B. juncea No.14 桑日 Sangri 44 峰原油 86083 Fengyuan 86083 B. juncea 日喀则 Rikaze
13 野芥 15 Wild B. juncea No.15 贡嘎 Gongga 45 林周当地种 Linzhou local B. juncea 林周 Linzhou
14 野芥 16 Wild B. juncea No.16 日喀则 Rikaze 46 峰原油 76120 Fengyuan 76120 B. juncea 日喀则 Rikaze
15 野芥 18 Wild B. juncea No.18 朗县 Lang County 47 色曲白姆 Sequbaimu B. juncea 山南 Shannan
16 野芥 20 Wild B. juncea No.20 堆龙德庆 Duilongdeqing 48 峰原油 86054 Fengyuan 86054 B. juncea 日喀则 Rikaze
17 野芥 22 Wild B. juncea No.22 墨竹工卡 Mozhugongka 49 仁布芥 Renbu B. juncea 仁布 Renbu
18 野芥 23 Wild B. juncea No.23 康马 Kangma 50 白鉴 Baijian B. juncea 日喀则 Rikaze
19 野芥 24 Wild B. juncea No.24 日喀则 Rikaze 51 峰原油 86016-2 Fengyuan 86016-2 B. juncea 日喀则 Rikaze
20 野芥 25 Wild B. juncea No.25 曲水 Qushui 52 峰原油 76096 Fengyuan 76096 B. juncea 日喀则 Rikaze
21 野芥 26 Wild B. juncea No.26 谢通门 Xietongmen 53 波密素通 Bomisutong B. juncea 波密 Bomi
22 野芥 27 Wild B. juncea No.27 乃东 Naidong 54 林周芥 Linzhou B. juncea 林周 Linzhou
23 野芥 5 Wild B. juncea No.5 拉孜 Lazi 55 原油 76054 Yuan 76054 B. juncea 日喀则 Rikaze
24 野芥 30 Wild B. juncea No.30 白朗 Bailang 56 芥油菜 B. juncea 日喀则 Rikaze
25 野芥 32 Wild B. juncea No.32 南木林 Nanmulin 57 原油 76044 Yuan 76044 B. juncea 日喀则 Rikaze
26 野芥 34 Wild B. juncea No.34 墨竹工卡 Mozhugongka 58 油 760075 760075 B. juncea 日喀则 Rikaze
27 野芥 35 Wild B. juncea No.35 林周 Linzhou 59 黄瓣芥 Yellow petals B. juncea 日喀则 Rikaze
28 野芥 36 Wild B. juncea No.36 工布江达 Gongbujiangda 60 江孜芥 Jiangzi B. juncea 江孜 Jiangzi
29 野芥 37 Wild B. juncea No.37 拉孜 Lazi 61 长油菜 Chang B. juncea 山南 Shannan
30 野芥 38 Wild B. juncea No.38 谢通门 Xietongmen 62 阿芥 77-1300 Ajie 77-1300 B. juncea 山南 Shannan
31 野芥 41 Wild B. juncea No.41 八宿 Baxiu 63 马尾 Mawei B. juncea 山南 Shannan
32 野芥 42 Wild B. juncea No.42 扎囊 Zhanang 64 农牛 Nongniu B. juncea 拉萨 Lhasa
65 油 760069 760069 B. juncea 日喀则 Rikaze
66 峰原油 86069-2 Fengyuan 86069-2 B. juncea 日喀则 Rikaze
67 堆龙中油菜 Duilongzhong B. juncea 山南 Shannan

藏芥菜型油菜野生种 32 份、栽培种 35 份。将供试
材料于 2008~2009 年在西藏农牧学院实习农场进行
大田种植, 小区面积 24 m2(6 m×4 m), 采用随机区
组排列, 3次重复, 田间管理略高于当地大田水平。
1.2 试验方法
1.2.1 性状的选取及其极性的确定
在性状极性分析时, 选取与芥菜型油菜系统发
育有重要关系的 52个性状进行分析。由于十字花科
系白花菜科(Cleomaceae)演化而来[16], 为此，性状的
极性(Polarity)以白花菜科中在形态上与芥菜型油菜
较为接近的醉蝶花(Cleome spinosa Jacq.)为外类群
(Out-group), 凡芥菜型油菜拥有醉蝶花特征的为祖
征, 不拥有醉蝶花特征的为衍征。
为便于分支分析, 将性状进行了编码。凡芥菜
型油菜拥有醉蝶花特征的编码为 0, 凡芥菜型油菜
不拥有醉蝶花特征的编码为 1、2等正整数, 分别代
表性状的不同演化程度, 其中 1为初级进化、2为次
级进化, 得到如下的性状演化序列:
1)基生叶叶柄刺毛状: 有(0)→无(1); 2)基生叶
叶柄基部形态: 干枯细瘦(0)→宽大肥厚(1); 3)基生
112 中国生态农业学报 2011 第 19卷


叶叶柄基部横断面形态: 向内弯曲(0)→半圆形或扁
平(1); 4)基生叶叶缘状: 全缘(0)→波状(1)→齿状(2);
5)基生叶叶片最大宽度所处位置: 中 1/3 处(0)→上
1/3 或下 1/3 处(1); 6)基生叶上 1/3 叶片裂度: 不裂
(0)→浅裂(1)→深裂(2); 7)基生叶中 1/3叶片裂度: 不
裂(0)→浅裂(1)→深裂(2); 8)基生叶下 1/3 叶片裂度:
不裂(0)→浅裂(1)→深裂(2); 9)基生叶叶尖形态: 锐
尖(0)→钝尖(1); 10)基生叶叶基部形态: 楔形(0)→戟
形、耳垂形或箭形(1); 11)基生叶叶片厚度: 薄(0)→
厚(1); 12)基生叶表面色泽: 紫绿(0)→深绿(1)→淡绿
(2); 13)基生叶表面突起状: 无(0)→有(1); 14)基生叶
表面刺毛状: 有(0)→无(1); 15)基生叶边缘刺毛状:
有(0)→无(1); 16)伸长茎叶叶柄刺毛状 : 有(0)→无
(1); 17)伸长茎叶柄基部横断面形态: 向内弯曲(0)→
半圆形或扁平(1); 18)伸长茎叶缘状 : 全缘或波状
(0)→齿状(1); 19)伸长茎叶片最大宽度所处位置: 中
1/3 处(0)→上 1/3 或下 1/3 处(1); 20)伸长茎叶上 1/3
叶片裂度: 不裂(0)→浅裂(1)→深裂(2); 21)伸长茎叶
中 1/3叶片裂度: 不裂(0)→浅裂(1)→深裂(2); 22)伸
长茎叶下 1/3叶片裂度: 不裂(0)→浅裂(1)→深裂(2);
23)伸长茎叶尖形态: 锐尖(0)→钝尖(1); 24)伸长茎
叶基部形态: 楔形(0)→戟形(1)→耳垂形或箭形(2);
25)伸长茎叶叶片厚度: 薄(0)→厚(1); 26)伸长茎叶
表面色泽: 紫绿(0)→深绿(1)→淡绿(2); 27)伸长茎叶
表面突起状: 有(0)→无(1); 28)伸长茎叶表面刺毛状:
有(0)→无(1); 29)伸长茎叶边缘刺毛状 : 有(0)→无
(1); 30)薹茎叶叶柄刺毛状: 有(0)→无(1); 31)薹茎叶
叶柄基部横断面形态: 向内弯曲(0)→半圆形或扁平
(1); 32)薹茎叶叶缘状: 全缘或波状(0)→齿状(1); 33)
薹茎叶叶片最大宽度所处位置: 中 1/3处(0)→上 1/3
或下 1/3处(1); 34)薹茎叶上 1/3叶片裂度: 不裂(0)→
浅裂(1)→深裂(2); 35)薹茎叶中 1/3 叶片裂度: 不裂
(0)→浅裂(1)→深裂(2); 36)薹茎叶下 1/3 叶片裂度:
不裂(0)→浅裂(1)→深裂(2); 37)薹茎叶叶尖形态: 锐
尖(0)→钝尖(1); 38)薹茎叶叶基部形态: 楔形(0)→戟
形、耳垂形或箭形(1); 39)薹茎叶叶片厚度: 薄(0)→
厚(1); 40)薹茎叶表面色泽: 紫绿(0)→深绿(1)→淡绿
(2); 41)薹茎叶表面突起状: 有(0)→无(1); 42)萼片形
态: 外反(0)→直立(1); 43)萼片宽度: 宽(0)→窄(1);
44)花瓣颜色: 紫色或金黄色(0)→淡黄色(1)→黄白
色或白色(2); 45)花瓣边缘形态: 全缘(0)→波状(1);
46)花瓣整体形态: 长卵(0)→倒卵(1); 47)花瓣着生
状态: 分离(0)→侧叠(1)→旋转或覆瓦(2); 48)花瓣大
小: 大(0)→小(1); 49)花冠大小: 大(0)→小(1); 50)雌
蕊柱头与四强雄蕊顶部比: 短(0)→相等(1)→长(2);
51)种子颜色: 黑色或褐色(0)→红褐色(1)→黄色或
橙色(2); 52)种子大小: 小(0)→中(1)→大(2)。
1.2.2 性状的分布
在性状极性确定时, 按照《中国植物志》第 32、
33 卷的特征描述[1718], 将所采芥菜型油菜标本与外
类群醉蝶花标本(采自中国科学院植物研究所昆明
植物园)进行比较, 据此组成 52个性状, 67个分类单
位构成的性状分布数据矩阵(表 2)。
1.3 数据处理
根据和谐分析法[19]对性状极性的和谐性进行分
析, 以调整各种性状演化极性的关系, 最后使它们
之间的关系除个别性状外, 都处于和谐状态(不和谐
系数: C=0~0.2)和基本上和谐的状态(C=0.3~0.4), 然
后应用徐克学[20]编制的计算机程序, 在微机上进行
分支运算, 并建立分支树系图。
2 结果与分析
和谐分析结果显示, 52个性状、67个分类单位
构成的性状分布数据矩阵的不和谐系数总和为
0.321 6, 反映了整个数据矩阵处在基本和谐的状
态。分支运算结果得出, 最大步长为 217 5, 最小步
长为 67, 平均步长为 692, 简约系数为 0.296 5的分
支树系图(图 1)。由于所得出的分支树系图的简约系
数 0.296 5远小于 1, 所以运算结果较为合理。
2.1 西藏芥菜型油菜性状演化
从图 1 可以看出, 按照性状演化的早晚, 可将
西藏芥菜型油菜的 52个性状分为以下 7类:
(1)早期演化的性状: 包括薹茎叶叶基部形态 1
个性状, 占性状总数的 1.92%。
(2)早期~中晚期演化的性状: 包括基生叶叶尖
形态 1个性状, 占性状总数的 1.92%。
(3)早期~晚期演化的性状: 包括基生叶叶柄基
部形态、基生叶叶缘状、基生叶下 1/3 叶片裂度、
基生叶叶基部形态、基生叶表面色泽、伸长茎叶下
1/3叶片裂度、伸长茎叶尖形态、伸长茎叶基部形态、
伸长茎叶表面色泽、伸长茎叶边缘刺毛状、薹茎叶
表面突起状、萼片宽度、花瓣颜色、种子大小等 14
个性状, 占性状总数的 26.92%。
(4)中期~中晚期演化的性状: 包括基生叶叶柄
刺毛状 1个性状, 占性状总数的 1.92%。
(5)中期~晚期演化的性状: 包括基生叶叶柄基
部横断面形态、基生叶中 1/3 叶片裂度、基生叶表
面突起状、基生叶表面刺毛状、基生叶边缘刺毛状、
伸长茎叶叶柄刺毛状、伸长茎叶缘状、伸长茎叶中
1/3叶片裂度、伸长茎叶叶片厚度、伸长茎叶表面突
起状、伸长茎叶表面刺毛状、薹茎叶上 1/3 叶片裂
度、薹茎叶中 1/3叶片裂度、薹茎叶下 1/3叶片裂度、
表2 西藏芥菜型油菜种质资源的性状分布矩阵
Tab. 2 Matrix of trait distribution of B. juncea germplasm resources in Tibet
性状2) Traits 种质资源代码1)
Code of germplasm 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52
1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1
2 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 2 1 1 0 2 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1
3 0 1 1 0 0 1 1 2 1 1 0 2 1 0 0 1 0 0 0 0 1 2 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1
4 0 0 0 0 0 0 1 2 1 1 0 2 1 0 0 1 0 0 1 0 1 2 1 0 0 2 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 2 1 0 1 1 1 1 1 1
5 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 2 1 0 0 0 0 0 1 0 1 2 1 0 0 2 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 2 1 0 1 1 1 1 1 1
6 0 1 1 2 0 0 1 2 0 0 0 2 1 0 0 0 0 1 0 0 0 2 0 0 0 2 1 1 1 1 0 1 0 1 2 2 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1
7 0 1 0 2 0 0 1 2 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 2 1 1 0 2 0 0 1 0 0 1 0 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1
8 0 1 0 2 0 0 1 2 1 1 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 2 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1
9 0 1 1 1 1 0 1 2 1 1 0 2 1 0 0 0 0 1 0 0 1 2 1 1 0 2 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1
10 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 2 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 2 0 0 1 1 1 1 1 2
11 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 2 0 1 0 1 0 0 1 0 0 2 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0
12 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1
13 0 1 1 1 1 0 1 2 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 2 1 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1
14 0 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0 2 0 1 0 0 0 1 0 0 1 2 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1
15 0 1 0 1 0 0 0 2 1 1 0 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 2 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1
16 0 1 0 1 0 0 1 2 1 1 1 2 1 0 0 0 0 1 0 1 2 2 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1
17 0 1 1 1 0 0 1 2 1 1 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1
18 0 1 1 1 0 0 1 2 1 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1
19 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1
20 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1
21 0 1 0 1 0 1 0 2 1 1 0 2 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 2 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1
22 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 2 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1
23 0 1 0 1 0 1 1 2 1 1 0 2 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1
24 0 1 1 1 0 1 2 2 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 2 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1
25 0 1 0 1 0 0 2 2 1 1 0 2 1 1 0 0 0 1 0 0 0 2 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 2 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0
26 0 1 1 1 0 0 1 2 1 1 0 2 0 1 0 1 0 1 0 0 1 2 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 2 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1

续表2 Continued table 2
性状2) Traits 种质资源代码1)
Code of germplasm 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52
27 0 1 1 1 0 1 1 2 1 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 2 2 2 1 2 0 2 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1
28 0 1 1 1 0 0 0 2 1 1 0 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 2 0 2 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1
29 0 1 1 1 0 0 2 2 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 2 1 2 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1
30 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 2 1 0 0 1 1 0 0 0 1 2 1 2 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 2 1
31 0 1 0 1 0 0 2 2 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 2 2 0 2 0 2 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1
32 0 1 0 2 0 0 2 2 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 2 1 2 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1
33 0 1 0 1 0 1 1 2 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 2 1 2 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 2 1
34 0 1 0 2 0 0 0 1 1 1 0 2 1 0 0 1 0 0 0 0 0 2 1 2 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 1
35 0 1 0 2 0 0 2 0 1 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 2 1 2 1 2 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 2 2
36 0 1 0 1 0 0 1 2 1 1 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 2 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 2 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1
37 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 2 1
38 0 1 0 1 0 0 1 2 1 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 2 1 2 1 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 2 1
39 0 1 0 1 0 0 1 2 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 2 1 2 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1
40 0 1 0 1 0 0 0 2 1 1 0 2 1 0 0 1 0 0 0 0 0 2 1 2 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 2 1
41 0 1 0 1 0 0 1 2 1 1 0 2 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 2 1 2 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 2 1
42 0 1 0 1 0 0 0 2 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 2 1 2 1 2 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 2 2 1
43 0 1 0 1 0 1 1 2 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 2 0 2 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1
44 0 1 0 1 0 1 2 2 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 2 2 1 2 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 1
45 1 1 1 1 0 0 0 2 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 2 2 1 2 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1
46 0 1 1 1 0 1 1 2 1 1 0 2 1 0 0 1 1 0 1 0 0 2 1 2 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1
47 0 1 0 1 1 0 0 2 1 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 2 1 2 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 1 2 2 1
48 0 1 0 1 0 0 0 2 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 2 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 2 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0
49 1 1 1 1 0 0 1 2 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 2 1 2 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1
50 1 1 0 1 1 0 1 2 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 1 2 0 2 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1
51 0 1 1 1 0 0 1 2 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 2 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 2 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 2 1 1
52 0 1 1 1 1 0 0 2 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 2 2 1 2 0 2 1 1 1 0 0 0 0 1 1 2 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 2 2 0
53 0 1 0 1 0 0 1 2 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 2 1 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 2 1 2


续表2 Continued table 2
性状2) Traits 种质资源代码1)
Code of germplasm 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52
54 0 1 1 1 0 0 0 2 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 2 1 2 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 2 2 1
55 0 1 0 1 0 1 2 2 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 2 1 2 0 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1
56 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 2 0 1 1 0 0 0 0 0 2 2 0 2 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0
57 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 2 2 1 2 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1
58 0 1 1 1 0 0 2 2 1 1 0 2 1 0 0 1 0 0 0 0 2 2 1 2 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 2 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 2
59 0 1 0 1 0 0 1 2 1 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 2 1 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 2
60 0 1 1 1 0 0 2 2 1 1 0 2 1 0 0 1 0 0 0 1 0 2 1 2 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1
61 0 1 0 1 0 0 1 2 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 2 2 1 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0
62 0 1 1 1 0 0 2 2 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 2 1 2 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 2 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1
63 0 1 1 1 0 1 0 2 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 2 1 2 0 2 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0
64 0 1 0 1 0 0 0 2 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 2 1 2 1 1 1 0 1 0 0 1 2 2 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0
65 0 1 0 1 0 0 1 2 1 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 2 1 2 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 2 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 2 1
66 0 1 1 1 0 0 2 2 1 1 0 2 0 0 0 0 0 0 1 1 2 2 1 2 0 2 1 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0
67 0 1 0 1 0 0 1 2 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 2 2 1 2 0 2 1 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1
1)1～32: 野生芥菜型油菜; 33～67: 栽培芥菜型油菜。2)1: 基生叶叶柄刺毛状; 2: 基生叶叶柄基部形态; 3: 橫基生叶叶柄基部 断面形态; 4: 基生叶叶缘状; 5: 基生叶叶片最大宽度所处位置; 6: 基
生叶上 1/3叶片裂度; 7: 基生叶中 1/3叶片裂度; 8: 基生叶下 1/3叶片裂度; 9: 基生叶叶尖形态; 10: 基生叶叶基部形态; 11: 基生叶叶片厚度; 12: 基生叶表面色泽; 13: 基生叶表面突起状; 14: 基生叶表
面刺毛状; 15: 基生叶边缘刺毛状; 16: 伸长茎叶叶柄刺毛状; 17: 橫伸长茎叶柄基部 断面形态; 18: 伸长茎叶缘状; 19: 伸长茎叶片最大宽度所处位置; 20: 伸长茎叶上 1/3叶片裂度; 21: 伸长茎叶中 1/3
叶片裂度; 22: 伸长茎叶下 1/3叶片裂度; 23: 伸长茎叶尖形态; 24: 伸长茎叶基部形态; 25: 伸长茎叶叶片厚度; 26: 伸长茎叶表面色泽; 27: 伸长茎叶表面突起状; 28: 伸长茎叶表面刺毛状; 29: 伸长茎叶
边缘刺毛状; 30: 薹茎叶叶柄刺毛状; 31: 橫薹茎叶叶柄基部 断面形态; 32: 薹茎叶叶缘状; 33: 薹茎叶叶片最大宽度所处位置; 34: 薹茎叶上 1/3叶片裂度; 35: 薹茎叶中 1/3叶片裂度; 36: 薹茎叶下 1/3
叶片裂度; 37: 薹茎叶叶尖形态; 38: 薹茎叶叶基部形态; 39: 薹茎叶叶片厚度; 40: 薹茎叶表面色泽; 41: 薹茎叶表面突起状; 42: 萼片形态; 43: 萼片宽度; 44: 花瓣颜色; 45: 花瓣边缘形态; 46: 花瓣整
体形态; 47: 花瓣着生状态; 48: 花瓣大小; 49: 花冠大小; 50: 雌蕊柱头与四强雄蕊顶部比; 51: 种子颜色; 52: 种子大小。1) 1～32: Wild B. juncea; 33～67: Cultivated B. juncea. 2) 1: Seta of radical leaf
petiole; 2: Shape of radical leaf petiole base; 3: Transect shape of radical leaf petiole base; 4: Fringe shape of radical leaf; 5: Position of widest part of radical leaf; 6: Crack degree of 1/3 upper part of basal leaf; 7:
Crack degree of 1/3 middle part of radical leaf; 8: Crack degree of 1/3 lower part of radical leaf; 9: Apex shape of radical leaf; 10: Basal shape of radical leaf; 11: Thickness of radical leaf; 12: Surface color of
radical leaf; 13: Protrusion of radical leaf surface; 14: Seta of radical leaf surface; 15: Seta of radical leaf fringe; 16: Seta of leaf petiole in elongated stem; 17: Transect shape of leaf petiole base in elongated stem;
18: Fringe shape of leaf in elongated stem leaf; 19: Position of widest part of leaf in elongated stem; 20: Crack degree of 1/3 upper part of leaf in elongated stem; 21: Crack degree of 1/3 middle part of leaf in
elongated stem; 22: Crack degree of 1/3 lower part of leaf in elongated stem; 23: Apex shape of leaf in elongated stem; 24: Basal shape of leaf in elongated stem; 25: Thickness of leaf in elongated stem; 26: Surface
color of leaf in elongated stem; 27: Surface protrusion of leaf in elongated stem; 28: Surface seta of leaf in elongated stem; 29: Fringe seta of leaf in elongated stem; 30: Seta of bolting stem leaf petiole; 31: Tran-
sect shape of bolting stem leaf petiole base; 32: Fringe shape of bolting stem leaf; 33: Position of widest part of bolting stem leaf; 34: Crack degree of 1/3 upper part of bolting stem leaf; 35: Crack degree of 1/3
middle part of bolting stem leaf; 36: Crack degree of 1/3 lower part of bolting stem leaf; 37: Apex shape of bolting stem leaf; 38: Basal shape of bolting stem leaf; 39: Thickness of bolting stem leaf; 40: Surface
color of bolting stem leaf; 41: Surface protrusion of bolting stem leaf; 42: Shape of sepal; 43: Sepal width; 44: Petal color; 45: Petal edge shape; 46: Overall shape of petal; 47: Insertion status of petal; 48: Petal size;
49: Corolla size; 50: Comparison between pistil stigma and stamen; 51: Seed color; 52: Seed size.
116 中国生态农业学报 2011 第 19卷



图 1 西藏芥菜型油菜种质资源演化分支树系图
Fig. 1 Evolutionary branching tree of B. juncea germplasm resources in Tibet
横线上的数字表示性状编号; CTU01~32: 野生芥菜型油菜; CTU33~67: 栽培芥菜型油菜; Ⅰ: 栽培芥菜型油菜亚类 1; Ⅱ: 栽培芥菜型油
菜亚类 2; Ⅲ: 野生芥菜型油菜亚类 1; Ⅳ: 野生芥菜型油菜亚类 2; Ⅰ-1: 藏中西栽培芥菜型油菜组; Ⅰ-2: 藏西北栽培芥菜型油菜组; Ⅱ-1:
藏西栽培芥菜型油菜组; Ⅱ-2: 藏中北栽培芥菜型油菜组; Ⅱ-3: 藏中栽培芥菜型油菜组; Ⅱ-4: 藏西南栽培芥菜型油菜组; Ⅲ-1: 藏东南野生
芥菜型油菜组; Ⅲ-2: 藏中野生芥菜型油菜组; Ⅳ-1: 藏西南野生芥菜型油菜组; Ⅳ-2: 藏中南野生芥菜型油菜组; Ⅳ-3: 藏中北野生芥菜型油
菜组。The numbers on the transverse lines are codes of traints. CTU01~32: Wild B. juncea; CTU33~67: Cultivated B. juncea; Ⅰ: Sub-class of cul-
tivated B. juncea 1; Ⅱ: Sub-class of cultivated B. juncea 2; Ⅲ: Sub-class of wild B. juncea 1; Ⅳ: Sub-class of wild B. juncea 2; Ⅰ-1: Cultivated
group of B. juncea of central and western Tibet; Ⅰ-2: Cultivated group of B. juncea of northwest Tibet; Ⅱ-1: Cultivated group of B. juncea of west-
ern Tibet; Ⅱ-2: Cultivated group of B. juncea of central and northern Tibet; Ⅱ-3: Cultivated group of B. juncea of central Tibet; Ⅱ-4: Cultivated
group of B. juncea of southwest Tibet; Ⅲ-1: Wild group of B. juncea of southeast Tibet; Ⅲ-2: Wild group of B. juncea of central Tibet; Ⅳ-1: Wild
group of B. juncea of southwest Tibet; Ⅳ-2: Wild group of B. juncea of central and southern Tibet; Ⅳ-3: Wild group of B. juncea of central and
northern Tibet.
第 1期 王建林等: 西藏芥菜型油菜性状演化与分支分类研究 117


薹茎叶叶尖形态、薹茎叶叶片厚度、花瓣着生状态、
花冠大小、雌蕊柱头与四强雄蕊顶部比、种子颜色
等 20个性状, 占性状总数的 38.46%。
(6)中晚期~晚期演化的性状: 包括基生叶叶片
最大宽度所处位置、基生叶上 1/3 叶片裂度、基生
叶叶片厚度、伸长茎叶柄基部横断面形态、伸长茎
叶片最大宽度所处位置、伸长茎叶上 1/3叶片裂度、
薹茎叶叶柄基部横断面形态、薹茎叶叶缘状、薹茎
叶叶片最大宽度所处位置、萼片形态、花瓣外缘形
态、花瓣整体形态、花瓣大小、薹茎叶叶柄刺毛状
等 14个性状, 占性状总数的 26.92%。
(7)晚期演化的性状: 包括薹茎叶表面色泽 1个性状,
占性状总数的 1.92%。
2.2 西藏芥菜型油菜的分支分类
从图 1 可以看出, 在性状演化上, 可以明显地
将西藏芥菜型油菜分为野生种和栽培种 2大类群。
2.2.1 栽培种类群
根据性状演化趋势, 可将西藏栽培芥菜型油菜
分为以下 2个亚类:
(1)栽培芥菜型油菜亚类 1(Ⅰ)
该亚类栽培芥菜型油菜在性状演化上表现的共
同特征是: 伸长茎叶下 1/3叶片深裂、伸长茎叶尖钝
尖、薹茎叶叶片最大宽度所处位置在叶片中部。可
分为以下 2个组:
①藏中西栽培芥菜型油菜组(Ⅰ-1)
包括芥菜油、彭波黄、油 760092等 3种, 该组
栽培芥菜型油菜的共同特征是: 基生叶叶柄有刺毛
状、基生叶叶柄基部横断面形态为向内弯曲、基生
叶上 1/3 叶片不裂、基生叶叶片较薄、基生叶表面
色泽淡绿、基生叶表面无突起状、基生叶表面有刺
毛状、基生叶边缘有刺毛状、伸长茎叶叶柄有刺毛
状、伸长茎叶柄基部横断面形态为向内弯曲、伸长
茎叶片最大宽度所处位置在中 1/3 处、伸长茎叶中
1/3叶片深裂、薹茎叶叶柄基部横断面形态为向内弯
曲、薹茎叶不裂、薹茎叶叶尖形态为锐尖、薹茎叶
叶片较厚、薹茎叶表面无突起状、萼片形态为外反、
花瓣边缘形态为全缘、花瓣整体形态为长卵、种子
颜色为黄色或橙色。
②藏西北栽培芥菜型油菜组(Ⅰ-2)
包括阿芥 77-1300、油 760075、峰原油 86016-2、
仁布芥、峰原油 76120、仁油、白乐、野芥 38 等 8
种, 该组栽培芥菜型油菜的共同特征是: 基生叶叶
片最大宽度所处位置在中 1/3处、伸长茎叶上 1/3叶
片不裂、花瓣颜色为淡黄色、花瓣着生状态为侧叠、
花瓣较小、花冠较小。
(2)栽培芥菜型油菜亚类 2(Ⅱ)
该亚类栽培芥菜型油菜在性状演化上表现的共
同特征是: 基生叶叶缘状为波状、伸长茎叶中 1/3叶
片深裂、伸长茎叶下 1/3 叶片深裂、薹茎叶叶缘状
为全缘或波状、萼片较窄、花瓣颜色淡黄色。可分
为以下 4个组:
①藏西栽培芥菜型油菜组(Ⅱ-1)
包括油 760069、峰原油 86069-2、堆龙中油菜、
黄瓣芥、原油 76054、峰原油 86054等 6种, 该组栽
培芥菜型油菜的共同特征是: 基生叶叶片最大宽度
所处位置在中 1/3处、基生叶上 1/3叶片不裂、伸长
茎叶中 1/3叶片裂度深裂、伸长茎叶下 1/3叶片深裂、
伸长茎叶尖形态为钝尖、薹茎叶叶片最大宽度所处
位置在中 1/3处、雌蕊柱头与四强雄蕊顶部比相等。
②藏中北栽培芥菜型油菜组(Ⅱ-2)
包括芥油菜、林周当地种、原油 76044等 3种,
该组栽培芥菜型油菜的共同特征是: 伸长茎叶上 1/3
叶片不裂、薹茎叶叶尖形态为钝尖、薹茎叶叶片较
薄、薹茎叶表面色泽为紫绿、薹茎叶表面无突起状、
花瓣边缘形态为全缘、花瓣较大。
③藏中栽培芥菜型油菜组(Ⅱ-3)
包括长油菜、波密素通、马尾、农牛、白鉴、
江孜芥、峰原油 86005、峰原油 86083、原油 76053、
野芥 41 等 10 种, 该组栽培芥菜型油菜的共同
特征是: 伸长茎叶表面无突起状、伸长茎叶表面无
刺毛状、伸长茎叶边缘无刺毛状、薹茎叶叶柄基部
横断面形态为向内弯曲、薹茎叶表面无突起状、萼
片形态为外反。
④藏西南栽培芥菜型油菜组(Ⅱ-4)
包括林周芥、峰原油 76096、色曲白姆、峰原
油 76093、德庆大粒、德古师娘、萨迦芥子、野芥
42、野芥 36、野芥 35 等 10 种, 该组栽培芥菜型油
菜的共同特征是: 基生叶下 1/3叶片深裂、基生叶表
面有突起状、薹茎叶叶片最大宽度所处位置在中 1/3
处、薹茎叶叶尖形态为钝尖、萼片较窄、花瓣颜色
为淡黄色、花瓣整体形态为长卵、花冠较小。
2.2.2 野生种类群
根据演化趋势, 可将西藏野生芥菜型油菜分为
以下 2个亚类:
(1)野生芥菜型油菜亚类 1(Ⅲ)
该亚类野生芥菜型油菜在性状演化上表现的共
同特征是: 基生叶叶柄基部形态为宽大肥厚、基生
叶叶片最大宽度所处位置在中 1/3 处、薹茎叶叶柄
无刺毛状、花瓣边缘形态为全缘、花瓣整体形态为
长卵、雌蕊柱头与四强雄蕊顶部比相等。可分为以
下 2个组:
118 中国生态农业学报 2011 第 19卷


①藏东南野生芥菜型油菜组(Ⅲ-1)
包括野芥 34、野芥 32、野芥 5、野芥 18、野芥
16、野芥 14等 6种, 该组野生芥菜型油菜的共同特
征是: 基生叶上 1/3叶片不裂、伸长茎叶叶柄有刺毛
状、伸长茎叶缘状为齿状、伸长茎叶下 1/3 叶片深
裂、伸长茎叶叶片较薄、花瓣着生状态为侧叠。
②藏中野生芥菜型油菜组(Ⅲ-2)
包括野芥 20、野芥 12、野芥 8、野芥 7等 4种,
该组野生芥菜型油菜的共同特征是: 基生叶叶缘状
为波状、基生叶叶尖形态为钝尖、基生叶叶基部形
态为戟形、耳垂形或箭形、基生叶叶片厚度较薄、
基生叶表面色泽淡绿、基生叶表面无刺毛状、伸长
茎叶柄基部横断面形态为向内弯曲、伸长茎叶片最
大宽度所处位置在中 1/3处、伸长茎叶上 1/3叶片不
裂、伸长茎叶基部形态为楔形、伸长茎叶叶片厚度
较厚、伸长茎叶表面色泽深绿、伸长茎叶表面无突
起状、伸长茎叶表面无刺毛状、薹茎叶叶缘状全缘
或波状、薹茎叶不裂、薹茎叶叶尖形态为锐尖、薹
茎叶叶片厚度较厚、薹茎叶表面色泽紫绿、萼片形
态外反。
(2)野生芥菜型油菜亚类 2(Ⅳ)
该亚类野生芥菜型油菜在性状演化上表现的共
同特征是: 基生叶叶尖形态为钝尖、基生叶叶基部
形态为戟形、耳垂形或箭形、伸长茎叶尖形态为钝
尖、薹茎叶下 1/3 叶片不裂、花冠较小。可分为以
下 3个组:
①藏西南野生芥菜型油菜组(Ⅳ-1)
包括野芥 15、野芥 37、野芥 23、野芥 30、野
芥 11 等 5 种, 该组野生芥菜型油菜共同特征是: 基
生叶叶柄基部横断面形态为半圆形或扁平、基生叶
叶缘状为波状、基生叶下 1/3 叶片深裂、基生叶叶
片厚度较薄、伸长茎叶片最大宽度所处位置在中 1/3
处、伸长茎叶下 1/3 叶片不裂、薹茎叶叶缘状为全
缘或波状、薹茎叶上 1/3叶片不裂、薹茎叶中 1/3叶
片不裂、薹茎叶叶尖形态为锐尖、薹茎叶叶片较厚、
薹茎叶表面色泽为紫绿、花瓣颜色淡黄色、花瓣整
体形态为长卵、雌蕊柱头与四强雄蕊顶部比相等、
种子大小中等。
②藏中南野生芥菜型油菜组(Ⅳ-2)
包括野芥 24、野芥 25、野芥 22、野芥 9、野芥
3、野芥 27、野芥 2等 7种, 该组野生芥菜型油菜的
共同特征是: 基生叶叶柄基部宽大肥厚、基生叶中
1/3叶片裂度浅裂、伸长茎叶片最大宽度所处位置在
中 1/3 处、伸长茎叶上 1/3 叶片不裂、伸长茎叶下
1/3叶片深裂、伸长茎叶边缘无刺毛状、薹茎叶叶缘
状为全缘或波状、薹茎叶上 1/3 叶片不裂、薹茎叶
中 1/3 叶片不裂、花瓣颜色为淡黄色、花瓣边缘形
态为全缘。
③藏中北野生芥菜型油菜组(Ⅳ-3)
包括野芥 26、野芥 6、野芥 4、野芥 1、野芥
13 等 6 种, 该组野生芥菜型油菜的共同特征是: 基
生叶叶片最大宽度所处位置在中 1/3 处、基生叶叶
片较薄、伸长茎叶缘状为全缘或波状、伸长茎叶上
1/3叶片不裂、伸长茎叶表面无突起状、伸长茎叶表
面无刺毛状、伸长茎叶边缘无刺毛状、花瓣着生状
态为侧叠、雌蕊柱头与四强雄蕊顶部比相等、种子
颜色为红褐色。
3 结论与讨论
本文研究结果显示, 西藏芥菜型油菜早期演化
的性状有 1 个, 为薹茎叶性状; 早期~中晚期演化的
性状有 1 个, 为基生叶性状; 早期~晚期演化的性状
有 14 个 , 其中基生叶占 35.71%、伸长茎叶占
35.71%、薹茎叶占 7.14%、花器占 21.44%; 中期~
中晚期演化的性状有 1 个, 为基生叶; 中期~晚期演
化的性状有 20个, 其中基生叶占 25.00%、伸长茎叶
占 30.00%、薹茎叶占 25.00%、花器占 20.00%; 中
晚期~晚期演化的性状共 14 个 , 其中基生叶占
21.42%、伸长茎叶占 21.44%、薹茎叶占 28.57%、花
器占 28.57%; 晚期演化的性状有 1 个, 为薹茎叶性
状。此结果表明, 西藏芥菜型油菜无论基生叶、伸
长叶、薹茎叶和花器的性状, 均既有同期演化的, 也
有非同期演化的, 表现出各自独特的演化规则。
同时, 本文研究结果还表明, 在分支树系图中,
形成野生种和栽培种 2 个明显的分支, 归在野生种
类群中的材料全部为野生芥菜型油菜, 归在栽培种
类群中的材料绝大多数为栽培芥菜型油菜(野芥 38、
野芥 41、野芥 42、野芥 36、野芥 3 等 5 份材料除
外)。形态进化方面的研究结果显示, 西藏高原芥菜
型油菜野生种和栽培种二者之间在形态进化上有着
明显的区别, 这一研究结果与我们在分子标记所取
得的结果 [7]完全一致, 进一步表明西藏高原确实存
在野生芥菜型油菜。另外, 从分支树系图还可以看
出, 无论是野生类群还是栽培类群中, 往往是来自
于同一地区或气候相似区的材料聚在一起, 表明西
藏芥菜型油菜种质资源在形态演化上的相似性与其
原产地的地理、气候背景密切相关。
本文首次运用分支系统学的原理与方法, 对西
藏芥菜型油菜的性状演化问题进行了研究, 结果符
合西藏芥菜型油菜演化的客观事实。表明运用分支
系统学的原理与方法进行油菜性状演化研究是可行
的, 也是可靠的, 这为油菜演化研究提供了新的研
第 1期 王建林等: 西藏芥菜型油菜性状演化与分支分类研究 119


究思路与方法, 有助于油菜演化问题的进一步深入
研究。

致谢: 本文研究过程中, 承蒙中国科学院植物研究
所徐克学研究员帮助, 在此谨表谢忱。
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