全 文 ：　 　  国家高技术研究（８６３）发展计划项目（２００２AA２４１２２１） 、国家自然科学基金项目（６００７３００７）和中国科学院自动化研究所中法联合实验室
（LIAMA）合作项目资助
收稿日期 ：２００４１０１０ 　 改回日期 ：２００５０１２６
番茄的结构功能模型 Ⅰ ：基于有限态自动机的 3D形态构建 
董乔雪 　王一鸣
（中国农业大学（东校区）信息与电气工程学院 　北京 　 １０００８３）
Jean Francois BARCZI
（中国科学院自动化研究所中法联合实验室 LIAMA 　北京 　 １０００８０）
摘 　要 　根据番茄的形态结构特点及其演变规则 ，应用有限态自动机的数学理论 ，研究建立了番茄动态发展的随机
结构模型 。该模型建立在对番茄结构的宏观抽象和生理年龄（PHYAGE）与生长年龄（GA）这两个最重要的基本概念
之上 ，利用“事件驱动”的状态转移机制模拟了番茄生长过程 、分枝过程和死亡过程 ，其中利用了二项随机分布模拟番
茄的动态生长 ，离散的 Markov链用于模拟番茄的分枝模式 。番茄的有限态自动机模型完成了对主茎上节间长度 、果
实个数以及叶子结构的随机模拟 。并利用试验统计分析获得的参数结果 ，模拟出番茄在不同生长阶段的 ３D结构 。
该动态的番茄结构模型 ，为与生理生态模型进行接口建立互影响 、互反馈的结构功能模型打下了基础 。
关键词 　番茄 　结构模型 　有限态自动机 　随机分布
Tomato structuralfunctional model Ⅰ ：A 3D architectural modeling based on finite state automation ．DONG QiaoXue ，
WANG YiMing（College of Information and Electrical Engineering ，China Agricultural University ，Beijing １０００８３ ，Chi
na） ，Jean Francois BARCZI（LIAMA ，Institute of Automation ，Chinese Academy of Sciences ，Beijing １０００８０ ，China） ，
CJEA ，２００６ ，１４（４） ：１９５ ～ １９９
Abstract 　 According to tomatos structural characteristics and its developmental rules of morphology ，a dynamic and
stochastic architectural model was set up by applying the theory of finite state automation ．By the investigation on the real
plant ，four macrolevels were abstracted to describe the architecture of tomato ，and two fundamental concepts ，namely
physiological age（PHYAGE）and growing age （GA） ，were proposed to simulate its growth ，branching and death process ．
Binomial law was used to model the stochastic number of nodes on some growth axis ．Markov process was explored to sim
ulate its ramification pattern ．With the parameters got from the experimental data ，the architectures of tomato at different
stages were reproduced ．This dynamic model will provide a basis to interface with functionoriented model in order to set
up an interactive structuralfunctional tomato model for the further study ．
Key words 　 Tomato ，Architectural model ，Finite state automation ，Stochastic distribution
（Received Oct ．１０ ，２００４ ；revised Jan ．２６ ，２００５）
目前 ，根据研究目的温室番茄生长模型可分为植株个体模型和群体模型两种类型 。 其中群体模型从宏
观上可较好地模拟温室内的生态环境与群落的相互作用与调控关系［１ ，２ ，７］ ；而个体模型的研究旨在用科学的
手段更加真实地揭示植物生长发育的机理过程和形态变异 ；两者相辅相成 ，密不可分［３］ 。 本文主要以番茄
植株个体为对象 ，以应用数学为建模理论基础 ，主要研究株体及器官的动态构建过程并模拟分枝模式［４ ，５ ，８］ ，
包括建立拓扑结构和几何结构的演变规则 ，讨论了番茄形态结构的建模方法 。 与大多数静态的 、侧重于计
算机图形学的植物形态建模方法不同［６ ，９］ ，本文研究的有限态自动机方法 ，忠实于番茄的植物学知识 ，更加
适合反映植物生长发育的动态规律 ，并应用随机数学原理 ，模拟了番茄生长过程中不确定性的现象 。 该结
构模型动态生成的拓扑结构和器官位置分布信息是功能模型中器官生物量计算的基础 ，它使研究结构与功
能相互影响成为可能 。
第 １４卷第 ４期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１４ 　 No ．４
２ ０ ０ ６年 １ ０月 Chinese Journal of EcoAgriculture Oct ．，　 ２００６
1 　研究方法与模型的建立
番茄的有限态自动机模型是忠实于番茄生长知识建立起来的 ，它首先通过田间观察和测量建立番茄知
识库 ，并对其进行统计分析最终抽象为数学方法的一般建模过程 。 番茄田间试验分别在中国农业科学院蔬
菜与花卉研究所和中国农业大学智能温室中进行 ，试验品种为“中杂 ９号” 。 采用由 ６０ ％ 草炭 ＋ ４０ ％ 蛭石配
制的基质栽培 ，并施加约 ０２g／棵的有机肥 ，盆栽 ，种植密度为 ４ 株／m２ 。 依据番茄的形态结构特点（图 １） ，
建立番茄知识库所要测量的主要内容 ，包括植株上每个节间的直径 、长度 ；每片叶子的长度 、宽度 ；叶轴的长
度 、直径 ；叶片的面积 ；每个叶子内的复叶片的对数 、小叶的个数等 ；每一个果束中果实的个数 ，果实直径 ；
节 、叶子及果实的扩展周期 ；每一片叶子的高度和方位角 ；叶轴和花轴的分枝方式 ；生长周期的定义等 。 所
测量数据用 SAS（Statistics Analysis System）８０ 软件进行统计分析 。
　图 1 　番茄植株的形态结构（a）和番茄叶子的典型结构（b）
Fig ．１ 　 Sketch map of tomato morphology（a）and structure of tomato leaf（b）
11 　番茄有限态自动机模型的建立
有限态自动机理论主要由事件 、动作和状态转移组
成 ，通常事件触发动作从而引起系统从一个状态跳转到
下一个状态 。植物千变万化的形态也可以看作是不同
的生理状态演变的结果 。为了将有限态自动机理论应
用于番茄生长模型中 ，首先对番茄的形态结构进行了抽
象与简化 ，忽略各器官概念 ，从宏观上将番茄植株分成
了 ４个水平 ：节间 、生长单元 、生长轴（或分枝） 、植物体 。
其中生长单元是由 １个或几个连续的节间组成 ，它是植
物轴节律性生长的结构分生单位 ，每个生长单元的节间
数可能是固定的也可能是变化的并服从某种分布 。 生
长轴由生长单元构成 ，它是顶芽或腋芽进行不断分化的
结果 ；所有生长轴构成了整个植物体 。图 ２表示了这 ４
个水平的层次性的数据结构和它们之间的拓扑关系 。
图 2 　番茄拓扑结构的层次性数据结构 
Fig ．２ 　 Definition of tomato topological structure and its dataorganization
 T 为植物体 ，A 为生长轴 ，G 为生长单元 ，N 为节间
　 　 植物体是各生长轴依
次出现并且平行发展的结
果 。一些生长轴具有相同
的或相似的生长特征 ，即形
成这些生长轴的芽的形态
进化过程是非常相似的 ，把
具有相似或相同生长特征
的生长轴归为一类 ，用生理
年龄表征 。 番茄的生长过
程经历一些明显不同的生
理阶段如茎干的伸长 、叶轴
的伸长 、小叶 、复叶和顶尖
小叶的生长以及花序的生
长（包括花轴和果实）等 ，如果用不同的生理年龄范围来表征上述生理阶段 ，那么在番茄有限态自动机模型
中 ，“状态”就是与描述不同生理阶段的生理年龄联系在一起的 。 在模型中定义了 ７ 种生长“状态” ：主茎干 ，
叶轴 ，复叶 ，小叶 ，顶尖小叶 ，花轴 ，果实 。这些“状态”分别对应的是模型中定义的某一范围内的生理年龄数
值 。生长机模型中的另一个重要概念是“事件” ，“事件”的发生由生长时间序列控制 ，而“事件”发生的时刻
与番茄的生长周期密切相关 ，“生长周期”是从形态变化的意义上定义的 ，即把植物体的构筑生长过程看成
是一个周期性的过程 ，每个周期称为一个生长周期 。 生长年龄是植物所经历的所有生长周期之和 。 在模型
中 ，事件的种类被分成了 ３种 ：生长事件 、分枝事件和脱落事件 。
１９６　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １４卷
　 　生长自动机从初始状态开始 ，由生长事件控制上述 ７种状态相互跳转并依次生长 ，直到达到最大生长年
龄各状态停止生长为止 。在模型中 ，建立一个“事件管理器”机制 ，该事件管理器可以不断接收新发生的事
件 ，并及时删除已经发生过的事件 ，同时对事件按时间序列进行排序 ，以保证时间“越早”的事件将越先发
生 。正在发生的“事件”将触发某个生长轴（以生理年龄来表征）进入生长阶段 。 生长轴的“生长”指是否长
出一个新的节间 ，它服从二项分布规律 。
P（ N ＝ k） ＝ （ nk ） pkqn － k （１）
式中 ，P（ N ＝ k）为产生 k个“节间”数的概率 ；n 为每个生长单元定义的最大节间个数 ；p 为节间生长的概
率 ；q为节间不生长的概率 。通过对每个生理年龄所对应的生长轴上的节间生长概率的定义 ，可以模拟番茄
形态结构中生长的一些随机现象 ，如每穗花中果实个数和每个节间长度的随机分布等 。 若花芽在花轴每个
节上的分枝概率是确定的 ，那么每穗果束中果实的个数将取决于花轴上节间的个数 。 而为了模拟番茄主生
长轴上每个节间的长短差异 ，将每个生长单元只包含一个果实节间分割成由 n 个单位“虚”节间组成 ，则长
度主要取决于“虚”节间发生的概率和“虚”节间实际发生的个数 。 “分枝”事件主要控制分枝模式的模拟 ，在
番茄的分枝模型中 ，涉及到 ２种有限态自动机 ：确定性有限自动机和概率有限自动机 。确定性有限自动机用
来模拟番茄生长中确定性的分枝情况 ，以番茄主生长轴为例 ，它的每个生长单元上（也即每个节上）都着生
有叶子 ，当长到一定生长单元数时（即叶数） ，开始出现花序 ，花序在茎上的排列通常间隔 ３ 片叶子左右 。 因
此花序和叶子在番茄生长模型中都被看成是主轴上的确定性分枝 。 概率有限自动机被用来模拟番茄叶子
的复杂结构 ，如图 １中（b）所示的典型番茄叶子的结构 。 模型把小叶 、复叶以及顶尖小叶都看作是叶轴上的
次分枝 ，顶尖小叶的分枝是确定的 ，然而小叶和复叶的分枝具有一定的随机性 ，为了模拟叶轴上叶片的随机
分布情况 ，模型中采用了一个具有 ３个状态的离散马尔可夫链来模拟小叶和复叶的随机分布情况 。 用图例
来表示这 ３个状态 ：不分枝 ，复叶分枝 ，小叶分枝 ，则其状态转移矩阵为 ：
（２）
图 3 　用于模拟番茄叶子随机
结构的状态转移控制图
Fig ．３ 　 State t ransition diagram for
the simulation of random leaf st ructure
　 　状态转移图见图 ３ 。叶子的枯萎 、变黄或脱落主要由自动机模型中的“死
亡事件”控制 ，事件的发生取决于开始枯萎或脱落的时间 。 番茄的有限态自动
机模型主要模拟了番茄拓扑结构随周期的演变规律 ，它不仅描述了各状态的相互
着生关系 ，而且精确描述了各器官出现的位置 、出现的先后次序以及它们开始生长
的时间等信息 ，这为与功能模型进行接口打下了基础 。
12 　番茄结构模型的计算机仿真与实现
番茄的有限态自动机模型的软件实现采用面向对象的开发技术 ，并在
Linux操作系统下 ，基于图形界面开发平台 Qt Designer 和计算机图形软件开
发包 OpenGL 共同完成的 。系统实现的框图如图 ４ 所示 。 系统中几何结构模
型将计算具有不同生理年龄的器官的大小 、形状 、叶序 、分枝角度和弯曲角度
等空间位置信息 。其中器官的大小包括单位节间直径和长度 、叶片面积和果
实体积等 ，主要与初始尺寸和扩展系数有关 ，其中扩展系数依经验公式获得 ，
通常当达到最大扩展周期时 ，器官尺寸将不再增加 ，即扩展系数为 ０ 。 器官形
状 ，番茄的节间 、叶轴和花轴均被看作是圆柱体 ，而叶片被表示为厚度为 １ 的多边体 ，果实用球体表示 ，用
OpenGL 软件包绘制各器官的三维形状 。
2 　模型结果与可视化
番茄有限态自动机的每个状态都包含 ３种参数 ：拓扑结构参数 、几何结构参数和状态转移参数 。状态用
生理年龄表征 。拓扑结构参数包括该状态所对应的最大生长单元和每个生长单元所包含的最大“虚节间”
第 ４期 董乔雪等 ：番茄的结构功能模型 Ⅰ ：基于有限态自动机的 ３D形态构建 １９７　
图 4 　番茄 3D构建模型的软件模拟流程图
Fig ．４ 　 Flow chart of software simulation for ３D architectural model
表 1 　番茄有限态自动机模型仿真中的部分参数
Tab ．１ 　 Some input parameters of tomato architectural model
生理状态
Physiological
state
生理年龄
Physiological
age
次级分枝
Lateral
production
最大生长单元数
Maximum
number of
grow th unit
最大“虚节间”数
Maximum
number of
“ tested”nodes
实际节间
发生概率
Probability of
success for node
grow th
最大扩展周期
Maximum
expansion
cycles
主轴 １ ～ ５０ 叶轴和花轴 ５０ １０ ０６ ２０
叶轴 １０１ 小叶 ，复叶和
顶尖小叶
１ １０ ０５ １８
花轴 １５１ 果实 １ ９ １０ １５
小叶 １２２ 无 １ １ ０５ １５
复叶 １２１ 无 １ １ １０ ２５
顶尖小叶 １２３ 无 １ １ １０ ２５
果实 １６１ 无 １ １ １０ ２５
数以及“虚节间”发生的概
率等参数 ，还包括各状态
着生关系的定义等 ；几何
结构参数包括每个状态的
初始直径和初始长度以及
扩展系数曲线等定义 ，还
包括初始分枝角度 、叶序
和弯曲计算等参数 ；状态
转移参数主要包括状态之
间转移矩阵和转移概率的
定义 。表 １ 为番茄随机生
长模型中的部分参数和仿
　 　真结果 。模拟叶子随机结构的状态转移概率矩阵在仿真时设为 ：
初始状态 ：Pi（０） ＝ ｛１ ，０ ，０｝ 　 i ＝ ０ ，１ ，２ （３）
根据表 １中番茄结构模型参数的定义 ，模拟番茄在不同生长阶段的三维可视化结果如图 ５ 所示 。
　 　基于有限态自动机的番茄形态结构模型是一种随机的建模方法 ，它能模拟作物确定性的生长情况并模
拟作物生长过程中的随机现象 ，如番茄形态结构 。 根据田间观察和试验数据的统计分析发现番茄植株体节
间长短 、叶子的复杂结构以及每穗果中果实的个数均不是固定的 ，它们不仅与品种有关 ，还与环境有很大关
系 。有限态自动机模型对番茄这些结构进行了准确而细致的模拟 ，对研究环境如何通过番茄的机理生长影
响它的结构打下了很好的基础 。图 ６是有限态自动机模型模拟的一棵生长年龄为 ２５ 的番茄植株的叶子结
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图 5 　不同生长阶段番茄结构的 3D可视化
Fig ．５ 　 ３D tomato architecture at different growth stage
构 、节间的长度以及每穗果中所结的果
实个数呈现的不确定性 。 其中图（a）是
利用马尔可夫链模拟番茄叶子中小叶
和复叶在叶轴上的随机排列而产生的
不同叶子结构 ；图（b）是番茄植株体中 ６
穗果中果实的随机分布 ；图（c）是沿主
轴上各不同节间长度模拟 。
3 　讨 　论
模拟仿真的结果表明基于有限态
自动机的番茄结构模型实质上是一个
动态的随机生长模型 ，它应用随机分布
定律对番茄生长 、死亡和分枝过程进行
定量的数学描述 。 引入了生理年龄的
概念表示不同的生理阶段 ，并从宏观水
平上对植株的结构进行了划分 ，使该模
型不仅可以用于番茄生长的动态模拟 ，
通过修改模型参数还可以推广到其他
农作物的生长建模研究中 ，提供了一个
图 6 　模型生成的一棵年龄为 25的单个植株体内叶子结构（a） 、果实个数（b）以及节间长度（c）的随机模拟
Fig ．６ 　 Stochastic simulation of leaf structure（a） ，number of fruits （b）and length of internode （c） inside a single plant aged ２５ ．
通用的建模方法和工具 。植物的形态结构不仅能反映生长情况 ，同时也决定和影响着植物的生长发育［４］ ，
基于动态变化的 ３D形态结构信息来计算番茄每个叶片的光截获量 ，对于准确计算光合生产具有非常重要
的意义 。而番茄的有限态自动机结构模型对器官分布的拓扑结构 、器官动态变化的数目 、器官位置 、器官出
现的顺序和时间等进行了精确的描述 ，这些将是番茄结构功能模型相互耦合的关键技术 ，也使番茄结构功
能互反馈模型的建立成为可能 。
致谢 　感谢中国农业科学院蔬菜花卉研究所的贺超兴博士提供的有关番茄生长知识和试验指导 ，并感谢中
国农业科学院蔬菜花卉研究所的齐维强 、陈双臣两位同学在试验中给予的大力帮助 。
参 　考 　文 　献
１ 　 孙忠富 ，陈人杰 ．温室番茄生长发育动态模型与计算机模拟系统初探 ．中国生态农业学报 ，２００３ ，１１（２）∶８５ ～ ８８
２ 　 刘贤赵 ，康绍忠 ．遮荫对番茄单叶水分利用效率的影响研究 ．中国生态农业学报 ，２００３ ，１１（１） ：２４ ～ ２６
３ 　 胡包钢 ，赵 　 星等 ．植物生长建模与可视化 ——— 回顾与展望 ．自动化学报 ，２００１ ，２７（６）∶８１６ ～ ８３５
４ 　 赵 　 星 ，de Reffye Phylippe ，熊范纶等 ．虚拟植物生长的双尺度自动机模型 ．计算机学报 ，２００１ ，２４（６） ：６０９ ～ ６１５
５ 　 宋有洪 ，郭 　 炎等 ．基于植株拓扑结构的生物量分配的玉米虚拟模型 ．生态学报 ，２００３ ，２３（１１） ：２３３４ ～ ２４４１
６ 　 胡瑞安 ，胡纪阳 ，徐树公等 ．分形的计算机图像及应用 ．北京 ：中国铁道出版社 ，１９９５
７ 　 Heuvelink E ．Evaluation of a dynamic simulation model for tomato crop grow th and development ．Annals of Botany ，１９９９ ，８３ ：４１３ ～ ４２２
８ 　 Kurth W ．Morphological models of plant grow th ：possibilities and ecological relevance ．Ecological Modelling ，１９９４ ，７５／７６ ：２９９ ～ ３０８
９ 　 Mengzhen Kang ，et al ．Fast algorithm for Stochastic computation and forest simulation ．Journal of WSCG ，２００３ ，１１（１） ：１２１３ ～ ６９７２
第 ４期 董乔雪等 ：番茄的结构功能模型 Ⅰ ：基于有限态自动机的 ３D形态构建 １９９