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Flaveria bidentis decomposition and residual body regeneration in soils

外来入侵植物黄顶菊残体的恢复再生能力和在土壤中的分解特性



全 文 :中国生态农业学报 2011年 11月 第 19卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2011, 19(6): 1359−1364


* 公益性行业(农业)科研专项(200803022)资助
** 通讯作者: 李志芳(1968~), 女, 汉族, 副教授, 博士, 主要从事土壤肥力恢复和有机蔬菜栽培方面的研究。E-mail: zhifangli7@cau.edu.cn
宋思文(1986~), 女, 汉族, 在读硕士, 主要从事土壤肥力恢复方面的研究。E-mail: songsiwen2007@126.com
收稿日期: 2011-02-19 接受日期: 2011-05-31
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.01359
外来入侵植物黄顶菊残体的恢复再生能力和
在土壤中的分解特性*
宋思文 沈佐锐 倪汉文 马铭烨 李志芳**
(中国农业大学农学与生物技术学院 北京 100193)
摘 要 在华北平原, 外来入侵植物黄顶菊[Flaveria bidents (L.) Kuntze]是一种农田和生态环境中的恶性杂草,
使用除草剂清除势必威胁到农业生产尤其是蔬菜生产的安全性。本课题研究了黄顶菊的不同部位离体茎段和
残留部分的恢复再生能力; 并采用土壤培养试验, 研究了含氮量为 12.2 g·kg−1 的黄顶菊烘干残体和含氮量为
23.3 g·kg−1 的白三叶草残体在土壤中的分解过程及矿质氮的供应能力, 探讨人工拨除的黄顶菊作为绿肥的可
能性。试验表明 , 黄顶菊不同部位离体茎段的再生能力达 10%~80%, 不同大小的残留部分再生能力达
70%~100%。因而人工除草后必须将拔除的黄项菊残体带出田间以防其再生。在整个 60 d的土壤培养期间, 黄
顶菊和白三叶草残体均表现为施入土壤的前 10 d内表观 CO2-C日释放量最大, 以后趋于平稳; 但黄顶菊残体
处理土壤的 CO2-C日释放量一直低于白三叶草。黄顶菊残体处理的土壤微生物量氮高于白三叶草残体处理及
土壤对照; 微生物量碳则为黄顶菊残体处理低于白三叶草残体处理, 且与土壤对照相近。在培养的前 20 d, 黄
顶菊残体分解过程中显著固定了土壤矿质氮素, 培养 40 d后的表现为矿质氮释放。黄顶菊残体具有提高土壤
氮素营养和微生物量, 增肥土壤的作用, 人工拨除的黄顶菊经灭活处理后可以作为绿肥施入田间。
关键词 黄顶菊 入侵杂草 恢复再生能力 土壤微生物碳氮 矿质氮
中图分类号: S451.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)06-1359-06
Flaveria bidentis decomposition and residual body regeneration in soils
SONG Si-Wen, SHEN Zuo-Rui, NI Han-Wen, MA Ming-Ye, LI Zhi-Fang
(College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China)
Abstract Flaveria bidentis invasive plant is a malignant weed in cultivated lands and ecotones in the North China Plain (NCP).
Herbicides used to eliminate this weed leave chemical residues on vegetables that have human healthy risks. This study investigated
regeneration ability of cut/remaining parts of F. bidentis after hand weeding. Soil incubation was conducted to explore the degrada-
tion of dry F. bidentis straw containing 12.2 g·kg−1 of nitrogen and compared with that of Trifolium repens green manure plant con-
taining 23.3 g·kg−1 of nitrogen. The aim was to learn the possibility of artificially weeded F. bidentis as a green manure. The results
showed that regeneration percent of different parts of F. bidentis shoots was 10%~80%, and that of different remaining parts of the
weed was 70%~100%. It was therefore recommended to remove F. bidentis residues (including left roots) from the fields. During 60
days of the soil incubation experiment, treatments with both F. bidents and T. repens straws showed the highest apparent daily net
CO2-C release in the first 10 days after incorporation. Thereafter, the apparent daily net CO2-C release dropped and stabilized. Ap-
parent net CO2-C release in soils with F. bidentis straw was lower than that in soils with T. repens straw. Microbial biomass nitrogen
content of F. bidentis straw treated soil was higher than those of T. repens straw treated and control soils. Also microbial biomass
carbon content of F. bidentis straw treated soil was lower than that of T. repens straw treated soil, but similar to that of control soil.
Within 20 days of soil incubation, F. bidentis straw exhibited mineral nitrogen fixation and mineral nitrogen re-release after 40 days.
In conclusion, F. bidentis enhanced soil nitrogen and microbial biomass, which in turn improved soil fertility. Artificially weeded F.
bidentis was usable as a form of green manure after inactivated treatment.
1360 中国生态农业学报 2011 第 19卷


Key words Flaveria bidentis, Invasive plant, Regeneration ability, Microbial biomass carbon and nitrogen, Mineral nitrogen
(Received Feb. 19, 2011; accepted May 31, 2011)
黄顶菊(Flaveria bidents (L.) Kuntze]是近几年
在我国发现的外来入侵植物, 其挤占其他植物的生
存空间, 影响发生地植物群落的结构和稳定性; 入
侵农田后, 严重威胁农业生产及生态环境安全, 对
发生地的物种多样性及粮食生产构成了巨大威胁 ,
又被称为“生态杀手”[1]。黄顶菊原生长地在南美, 在
西印度群岛、美国南部、欧洲和非洲均有分布[2]。
2003 年在我国河北省衡水市和天津市首次发现, 在
短短的几年内迅速蔓延, 受灾面积逐年增加。黄顶
菊属菊科黄菊属植物[2–3]。种子小而轻, 表面有绒毛,
产量大, 易于扩散, 植株适应性广泛, 抗逆性强, 耐
盐碱, 生长迅速, 生物量大, 光合作用为 C3、C4或者
两者兼有 3 种类型[2]。目前田间和盆栽研究发现黄
顶菊植株高低差异很大, 既可高达 2 m 以上, 但也
可以在 10 cm 左右开花结籽, 种子繁殖能力极强,
具有极强的入侵性。
在黄顶菊的竞争干扰下, 棉花的叶面积指数、
田间透光率、水分利用效率、氮素利用效率和棉花
产量均随黄顶菊密度的增加而逐渐降低[4]。作为危
害性极强的杂草 , 黄顶菊也是菜田蔬菜生产的难
题。目前公布的黄顶菊化学除草剂为百草枯和草甘
磷 [5], 但需在远离农田和河流的空旷废弃地使用 ,
因为前者对人毒性极大, 且无特效药, 口服中毒死
亡率可达90%以上 , 已在蔬菜上禁止使用 ; 后者的
蔬菜残留标准为<1 mg·kg−1[6], 超出此标准则会对人
身体健康造成威胁。由于黄顶菊种子发芽时间不一
致 , 在无霜期随时发芽生长 , 很难彻底根除 , 需要
在整个蔬菜生长季多次防治, 这为蔬菜安全生产造
成严重隐患。人工除草虽然费时费力, 但不失为一
种安全的除草方式, 而且人工拔除的黄顶菊残体如
果成为新的绿肥, 可以在除草同时为土壤肥力恢复
提供新的有机质来源。有报道建议利用外来入侵植物
紫茎泽兰较强的生长优势和固定太阳能的能力,作饲
料或沼气比一般植物能更快积累生物量, 经好氧微
生物脱毒处理后作为动物饲料或用于发酵沼气[7]。而
黄顶菊同样具有极强的生长势, 虽然不提倡人工种
植, 但至少采用人工拔除残体进行再利用可以提高
经济效益, 促进农民人工除草的积极性。
本研究采用土壤培养试验, 揭示黄顶菊残体在
土壤中的分解过程, 并以白三叶草作为绿肥, 对比
两者在土壤中的分解能力和矿质氮供应能力。但是
如果黄顶菊植株残体的再生能力较强, 人工除草后
残体就地施入土壤时, 还会成为新的杂草来源, 由
此本试验进行了黄顶菊残体再生能力研究, 为黄顶
菊人工除草时是否可以作为绿肥替代白三叶草提供
方法和依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试土壤取自中国农业大学上庄试验站, 土壤
过 2 mm筛, 室温下避光预培养 10 d。土壤理化性状
如下: 有机质 9.40 g·kg−1, 全氮 1.15 g·kg−1, 全磷
1.80 g·kg−1, 全钾 5.79 g·kg−1, 速效氮 28.19 mg·kg−1,
速效磷 19.52 g·kg−1, 速效钾 90.76 g·kg−1, pH 7.94,
EC 0.23 mS·cm−3, 容重 0.81 g·cm−3。
供试黄顶菊种子采自河北省农林科学院粮油作
物研究所堤上试验站,白三叶草(Trifolium repens)种
子由中国农业大学蔬菜试验室提供。表 1 为黄顶菊
和白三叶草秸秆的基本特性。

表 1 试验所用黄顶菊和白三叶草秸秆的基本特性
Table 1 Properties of straws of F. bidents and T. repens
applied in the experiment g·kg−1
植物种
Species
全氮
Total nitrogen
纤维素
Cellulose
半纤维素
Hemicellulose
木质素
Lignin
白三叶草
T. repens 2.33 24.65 7.74 5.37
黄顶菊
F. bidents
1.22 22.92 8.86 6.43

1.2 黄顶菊残体再生能力试验
在直径 10 cm、高 12 cm营养钵内播种黄顶菊种
子, 于温室中培养, 出苗后间苗每钵留 5株, 待植株
长到 4~5 对叶时, 模拟不同的机械破坏程度剪取植
株不同部分进行扦插培养, 设置剪取植株地上部分
的上、中、下 3 段(图 1), 分别插入相同土壤中, 置



图 1 黄顶菊的不同剪取部位及残留部分再生
能力试验示意图
Fig. 1 Diagram of regeneration experiment of different
cut parts and remaining parts of F. bidents
第 6期 宋思文等: 外来入侵植物黄顶菊残体的恢复再生能力和在土壤中的分解特性 1361


于阴凉处培养。每个处理 4次重复。7~15 d后观察
扦插茎段及残留部分的成活率。
1.3 黄顶菊残体在土壤中的分解试验
1.3.1 试验处理及取样
黄顶菊、白三叶草于温室中栽培至成熟(约 4个
月)后采收秸秆, 并 65 ℃烘干后粉碎成粉末, 各取
0.40 g与 0.25 kg土壤混匀, 折合每公顷土地在 0.1 m
深度土壤中施入 2 080 kg烘干植物残体。置于 4 L
广口瓶中, 土壤含水量调节至 20%(50%的田间持水
力)。本试验共设 3个处理, 分别为添加黄顶菊秸秆、
添加白三叶草秸秆和土壤对照, 每个处理 8 次重复,
在 22~28 ℃下避光培养 60 d, 期间每天通气 5 min。
培养第 1~15 d每 1 d、第 16~30 d每 2 d、第 31~60
d每 4 d测定土壤 CO2释放量。分别在第 10 d、20 d、
40 d、60 d测定土壤微生物量碳、氮和速效氮含量。
1.3.2 测定方法
土壤呼吸采用静态室碱吸收法[8]。将广口瓶密
封后在室温条件下培养 , 在广口瓶中放置装有 20
mL 1 mol·L−1 NaOH的小烧杯(50 mL), 在已设定的
取样时间取回, 先用过量的 BaCl2沉淀 Na2CO3, 然
后用酚酞指示剂、0.5 mol·L−1的 HCl滴定, 重置新装
有 20 mL 1 mol·L−1 NaOH的小烧杯于广口瓶中。CO2
释放量为培养起至取样时积累的释放量 , 各处理
CO2释放量为添加秸秆和土壤对照之间的差值。
土壤微生物量碳(Cmic)、微生物量氮(Nmic)采用
氯仿熏蒸提取[9]。分别称取每个处理 20 g土样两份,
1 份置入真空干燥器中, 室温下用去乙醇氯仿熏蒸
24 h, 反复抽气去除氯仿, 用 80 mL 的 0.5 mol·L−1
K2SO4 提取(土∶水=1∶4), 200 r·min−1下空气浴震荡
30 min, 过滤得到提取液; 另 1份不熏蒸, 直接浸提、
震荡和过滤。用重铬酸钾−硫酸消煮, 硫酸亚铁滴定
法[9]测定土壤 Cmic; 用茚三酮反应态氮增量法[10]测定
Nmic。土壤 Cmic、Nmic含量计算方法为 Cmic=Ec/0.38,
Nmic=En/0.54, Ec 和 En 为熏蒸土样与不熏蒸土样提
取液碳、氮含量之差。
土壤矿质氮(Nmin)用 0.5 mol·L−1 K2SO4提取, 使
用 Traacs-2000型连续流动分析仪测定。
1.4 数据统计分析
试验数据采用 One-way ANOVA进行单因子方
差分析, 处理间差异采用 Duncan’s新复极差法比较,
显著性均为 0.05水平。所用数据统计分析采用软件
SPSS16.0(SPSS Inc., Chicago, Illi-nois, USA)。
2 结果与分析
2.1 黄顶菊新鲜残体再生性
如图 2A显示。分别剪取黄顶菊植株上、中、下
3 段插入相同土壤中, 下段茎和中段茎的成活率分
别为 80%、35%, 均显著高于上段茎的 10%, 而且下
段茎的成活率显著高于中段茎。对剪取后的残体成
活率(图 2B)观测结果显示, 余留部分的成活率均在
70%以上, 且割除顶部黄顶菊后的余留部分只要含
有叶片就会从叶腋处再生出一对新芽。
2.2 土壤 CO2-C释放
在 60 d的土壤培养中, 添加植物残体的表观土
壤 CO2-C日释放量培养初期的 1~10 d内最大, 两个
处理的最高值都出现在第 3 d, 添加白三叶草 CO2-C
释放量为 120 mg·kg−1, 添加黄顶菊残体为 90
mg·kg−1(图 3A)。同样表观土壤 CO2-C释放累积量在
10 d 内增加幅度远远大于 10 d 后。培养 10 d 后,
CO2-C 释放量下降并趋于平稳, 表观土壤 CO2-C 日
释放量在 0~30 mg·kg−1。在整个培养期中从总体来
说, 添加黄顶菊残体土壤的 CO2-C 日释放量低于添
加白三叶草残体处理。而表观土壤 CO2-C释放累计
量(图 3B)也说明了这一趋势, 添加白三叶草残体的
土壤 60 d总释放量为 773.6 mg·kg−1, 而添加黄顶菊
残体土壤的总释放量为 492.9 mg·kg−1。



图 2 黄顶菊不同剪切部位(A)和残留部分(B)的再生成活率
Fig. 2 Survival rates of different cut parts (A) and remaining parts (B) of F. bidents
1362 中国生态农业学报 2011 第 19卷


2.3 土壤微生物量碳、微生物量氮的变化
从图 4A可以看出, 培养 10 d时, 添加黄顶菊
和白三叶草残体的土壤微生物量碳(Cmic)均显著高
于对照土壤。其中添加黄顶菊残体的 Cmic 含量达
177.0 mg·kg−1, 较空白土壤高 55%, 与添加白三叶
草残体差异不显著。培养 20 d、40 d和 60 d时, 添
加黄顶菊残体土壤的 Cmic含量下降, 均与对照土壤
接近, 而添加白三叶草残体的土壤 Cmic显著高于对
照土壤(图 4A)。而土壤微生物量氮(Nmic)则呈现与
微生物碳不一致的变化。经过 10 d培养后, 添加黄
顶菊和白三叶草残体的土壤 Nmic 含量显著高于土
壤对照(图 4B)。其中添加黄顶菊残体土壤的 Nmic
高于对照土壤 74%。在以后的 3次取样中, 添加白
三叶草残体的土壤Nmic与对照土壤基本相近, 而添
加黄顶菊残体的土壤 Nmic 却一直显著高于对照土
壤(图 4B)。



图 3 添加黄顶菊和白三叶草秸秆的土壤净 CO2-C 日释放量(A)和释放累计量(B)的变化
Fig. 3 Net amounts of daily CO2-C release (A) and cumulative CO2-C release (B) of soil under F. bidents and T. repens straws incubation



图 4 添加黄顶菊和白三叶草秸秆的土壤微生物量碳(A)和微生物量氮(B)的变化
Fig. 4 Contents of microbial biomass C (A) and microbial biomass N (B) of soil under F. bidents and T. repens straws incubation

2.4 土壤矿质氮的固定
如图 5显示, 经过 10 d培养, 添加黄顶菊、白三
叶草残体的土壤矿质氮(Nmin)分别仅为 2.2 mg·kg−1、
15.3 mg·kg−1, 均显著低于对照土壤的 27.7 mg·kg−1,
而且添加黄顶菊植株残体土壤的 Nmin 显著低于添
加白三叶草残体处理。第 20 d 取样发现 , 添加白
三叶草残体土壤的 Nmin 显著高于添加黄顶菊残体
处理及对照土壤 , 而添加黄顶菊残体土壤 Nmin 仍
低于对照土壤 , 为 4.5 mg·kg−1。第 40 d 取样则发
现添加黄顶菊残体土壤 Nmin达 34.5 mg·kg−1, 显著
高于空白土壤 , 与添加白三叶草残体土壤差异不
显著。在第 60 d 取样中两个处理及与对照间差异
均不显著。


图 5 添加黄顶菊和白三叶草秸秆的土壤矿质
氮释放量的变化
Fig. 5 Released mineral nitrogen of soil under
F. bidents and T. repens straws incubation
第 6期 宋思文等: 外来入侵植物黄顶菊残体的恢复再生能力和在土壤中的分解特性 1363


3 讨论和结论
3.1 黄顶菊新鲜残体的再生能力
黄顶菊为一年生草本, 河北省中南部从 4 月下
旬至 9 月下旬均可以出苗、开花、结实, 田间可见
黄顶菊的世代重叠现象。因而田间清除黄顶菊杂草
是一项迫切的工作。通常常用的灭生性除草剂为克
无踪及草甘膦防除黄顶菊。适宜施药时期及用药量为:
黄顶菊 6~8 叶前用 20%克无踪水剂或 41%农达水剂
(有效成分草甘膦) 1.5~2.25 L·hm−2, 兑水 30 kg[11]。但
考虑到保护植物多样性, 应适当减少灭生性除草剂
的使用量, 选用除草效果理想的选择性除草剂, 如
在道路两侧、荒地、湖边、大坝等可喷施乙羧氟草
醚、氟噻乙草酯、乳氟禾草灵防除黄顶菊, 而不至
于伤害禾本科植物[11]。而在菜田, 由于种植种类多、
农药残留潜在危害大, 应提倡人工除草。但人工除
草后杂草残体再生性尚缺乏研究报道。本研究表明,
切除茎叶后的黄顶菊残留部分具有极强的再生能力,
其中根系残留部分、下端茎的再生能力均超过 70%,
显然不适合割刈、锄草等方法。由于人工拔除费工
费时 , 劳动强度大 , 应选择杂草综合防治措施 , 首
先采用旋耕灭草可除去大部分杂草, 其余残存的黄
顶菊植株再采用人工拔除的方法。无论拔除还是机
械除草 , 都需要将杂草残体带出田间 , 统一处理 ,
以免残留部分的再生。
3.2 黄顶菊残体在土壤中的分解
本试验中, 添加植物残体处理的土壤表观 CO2
释放在最初的 10 d内表现强烈, 以后迅速下降并趋
于稳定(图 3A)。在整个试验期, 添加黄顶菊残体土
壤的表观 CO2 释放规律与添加白三叶草土壤相似,
总表观 CO2释放量也呈现出相同的趋势(图 3B)。这
说明黄顶菊残体与豆科植物白三叶草残体的有机碳
土壤降解过程类似。而不同豆科植物残体在不同土
壤中分解时, 表观 CO2 释放强度分别主要表现在最
初添加后的 2~8 周, 此后迅速下降[12]。以前试验也
发现白三叶草残体土壤分解过程中, 最初两周的土
壤 CO2释放最强烈, 35 d时总表观 CO2释放量为所
添加残体所含总有机碳的 29%[13]。土壤添加有机碳
分解直接与微生物活性有关, 后者受土壤含水量、
温度的影响[14]。而在一定的时间内, 相同温度、土
壤和水分条件下, 土壤新添有机质总表观 CO2 释放
量与有机碳含量和性质有关。前人试验中也发现 ,
玉米秸秆残体土壤分解 35 d后, 总表观 CO2释放量
为总添加有机碳的 19%,低于白三叶草残体的
29%[13]。本试验中黄顶菊残体分解的土壤表观 CO2
释放显著低于白三叶草残体, 再次说明表观 CO2 释
放与有机碳分解难易程度有关。大量报道提出有机
质的特性如木质素、多酚类含量及其与氮素的比例
对矿质氮释放具有重要影响[15–16]。
如果将有机质分解假设为矿质氮素释放和固定
两个同时进行的过程, 那么除了C∶N比外, 有机质
C、N的分解特性就会是重要的影响因素。在本试验
第10 d和20 d取样中, 与白三叶草残体相比, 黄顶菊
所含有机碳分解显著固定了土壤矿质氮素(图5)。在
第40 d, 才表现矿质氮的净释放。而白三叶草残体的
这一固定作用小于黄顶菊残体, 仅在第10 d取样中
表现了固定, 以后表现为矿质氮净释放, 说明绿肥
分解矿质氮释放是重要土壤的氮素营养来源。以前
试验发现单纯白三叶草绿肥施入土壤7 d后就开始
释放矿质氮素, 第3周达到最大释放量, 约占总施入
氮素量的92%。而在上述同一试验中玉米秸秆一直
处于固定土壤矿质氮素的状态[13]。本试验中, 黄顶
菊残体土壤分解的氮素固定作用在第40 d时解除 ,
这说明虽然黄顶菊秸秆供氮能力低于白三叶草残体,
但与玉米秸秆相比 , 固定矿质氮的作用仍比较低 ,
做绿肥是可行的。
本试验中, 培养 10 d 时, 添加植物残体的土壤
微生物 Cmic和Nmic均高于对照土壤。以后取样中, 添
加黄顶菊残体的土壤 Cmic 与对照土壤接近, 而白三
叶草残体处理则显著高于以上两者(图 4A)。相反地,
添加黄顶菊残体的土壤微生物 Nmic显著高于白三叶
草残体处理和对照土壤, 而添加白三叶草残体土壤
的微生物 Nmic仅略高于对照土壤(图 4B)。与其他研
究结果[17–18]相似, 本试验加入土壤的有机质经过最
初的有机碳快速分解阶段, 土壤矿质氮素受到固定,
以后又开始释放矿质氮素。对易降解的羽扇豆
(Lupinus L.)籽粒在粗粉土壤分解的研究发现, 在快
速分解阶段只有总添加氮量的 32%~73%转化为矿
质氮, 其余部分可能被微生物残体截留[19]。土壤微
生物的分解与固定作用也体现在有机质分解模型中,
如在 NCSOIL 模型中, 添加入土壤的有机碳和有机
氮的去向包括: 库Ⅰ, 微生物及其残体; 库Ⅱ, 腐殖
质; 库Ⅲ , 相对稳定的土壤有机碳和有机氮 , 并最
终成为土壤固有有机质[20 21]。同样, 黄顶菊残体土
壤分解中, 最初增加了土壤微生物态氮, 固定了土
壤矿质氮, 培养 40 d后开始增加土壤矿质氮含量。
而且作为有机质加入土壤后, 进入库Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ, 具
备提高土壤肥力的能力。
从上述结果和讨论可以得出结论, 黄顶菊残体
作为绿肥具有增肥土壤提高氮素营养和微生物量的
作用, 虽然其分解速度较白三叶草缓慢, 但仍高于
1364 中国生态农业学报 2011 第 19卷


玉米秸秆。在人工拔除黄顶菊杂草后, 由于新鲜残
体较强的再生能力, 需要将其彻底带出田间并进行
堆制, 完全腐熟后才能作为有机肥施入田间。这仅
仅是为了提高人工除草的经济效益和积极性, 而利
用这一杂草的一种方式。鉴于该杂草极强的繁殖能
力和严重的危害性, 并不提倡人为种植。

致谢 感谢中国农业大学张万杰、王旭辉对我们工
作的大力支持, 感谢黄金莉老师对实验仪器使用的
指导。
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