全 文 ：　 　 倡 农业部蔬菜遗传与生理重点实验室和国家高技术研究 （８６３）发展计划项目（２００２AA２４４０１１ — １）资助
　 　 倡倡 通讯作者
收稿日期 ：２００５唱０６唱２９ 　 改回日期 ：２００５唱０９唱２４
不同品种辣椒幼苗光合与呼吸对弱光的响应 倡
眭晓蕾１ 　张振贤１倡倡 张宝玺２倡倡 毛胜利２ 　王立浩２
（１畅 中国农业大学农学与生物技术学院 　 北京 　 １０００９４ ；２畅 中国农业科学院蔬菜花卉研究所 　 北京 　 １０００８１）
摘 　要 　 分别在 ３００μmol／ m２ ·s 和 １００μmol／ m２ ·s 的人工光源下 ，研究了“中椒 ５ 号” 、“中椒 ６ 号” 、“中椒 １０ 号”和
“红英达”４ 个辣椒品种光合和呼吸特性对弱光的响应 。 结果表明 ，弱光下幼苗净光合速率（Pn） 、暗呼吸速率（Rd） 、
夜间呼吸速率（Rn ） 、饱和光强（SL） 、光补偿点（LCP） 、光饱和光合速率（Pm a x）下降 ，表观量子效率（AQY）上升 。 弱光
下辣椒 Pn 的下降是非气孔限制的结果 ，较低的 Rubisco羧化活性是辣椒 Pm ax下降的一个重要原因 。 弱光下辣椒叶
片叶绿素（Chl ．）含量上升 ，Chl ．a／ b值和比叶重（SLM）下降 。 供试品种中“中椒 １０ 号”在弱光下具有较低的 LCP 、
Rd 、Rn 以及较高的 AQY ，表现出较强的弱光耐受性 。
关键词 　 辣椒 　 弱光 　 光合特性 　 Rubisco 　 暗呼吸速率
Response of photosynthesis and respiration to weak light in seedlings of four capsicum cultivars ．SUI Xiao唱Lei１ ，ZHANG
Zhen唱Xian１ ，ZHANG Bao唱Xi２ ，MAO Sheng唱Li２ ，WANG Li唱Hao２ （１畅College of Agronomy and Biotechnology ，China Agri唱
cultural University ，Beijing １０００９４ ，China ；２畅Institute of Vegetables and Flowers ，Chinese Academy of Agricultural Sci唱
ences ，Beijing １０００８１ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（２） ：８８ ～ ９１
Abstract 　 The characters of photosynthesis and respiration in seedlings of four capsicum cultivars ，i ．e ．“Zhongjiao No ．５” ，
“Zhongjiao No ．６” ，“Zhongjiao No ．１０” and“Hongyingda” ，under ３００μmol／m２ ·s and １００μmol／m２ ·s artificial light w ere
studied ．The results show that under weak ligh t ，net photosynthetic rate （Pn ） ，dark respiration rate （Rd） ，night respiration
rate （Rn） ，saturation ligh t （SL） ，ligh t compensation poin t （LCP） decrease ，but apparen t quantum yield （AQY） increases ．
The decrease of Pn under weak ligh t is the result of non唱stomatal limitation ．The impor tant cause of Pm a x decreasing is low唱
er rubisco carbox ylation activity ．Under weak light the chlorophyll con ten t（Chl ．）increases ，but the chlorophyll a／b ratio
（Chl ．a／b） and specific leaf mass （SLM） decline ．Among four capsicum cultivars ，“Zhongjiao No ．１０” with relatively lower
LCP ，Rd and Rn ，higher AQY under weak唱light shows a poten tial w eak唱light唱tolerance ．
Key words 　 Capsicum ，Weak ligh t ，Photosynthetic characteristics ，Rubisco ，Dark respiration rate
（Received June ２９ ，２００５ ；revised Sept ．２４ ， ２００５）
弱光环境是冬春季设施栽培辣椒（ Capsicum annuum L ．）的主要障碍之一 。 研究表明 ，光照强度对辣椒成
株期生长发育 、产量形成及光合特性有重要影响［１ ，２］ ，但由于辣椒品种不同 ，遮荫材料 、遮荫程度 、环境条件 、栽
培管理水平等的差异 ，结果也不完全一致 。 而对弱光处理后辣椒幼苗光合生理特性的变化及不同基因型对弱
光适应性差异的系统研究尚未见报道 。 本研究探讨人工光源模拟弱光环境下单一弱光因子对辣椒幼苗光合作
用的影响机制 ，为辣椒耐弱光遗传资源的筛选 、利用以及设施优质高产栽培提供依据 。
1 　 试验材料与方法
试验于 ２００３ 年 ９ ～ １２ 月在中国农业大学进行 。 供试辣椒品种为“中椒 ５ 号”（中早熟甜椒杂种） 、“中椒
６ 号”（中早熟辣椒杂种） 、“中椒 １０ 号”（保护地早熟辣椒杂种）和“红英达”（欧洲保护地甜椒品种） ，由中国农
业科学院蔬菜花卉研究所辣椒育种课题组提供 。 ９ 月 ３０ 日日光温室常规播种育苗 ，１１ 月 ６ 日选取苗（３ ～ ４
叶期）并随机分为 ２ 组 ，于实验室内用金属镝灯 （南京宁宝照明有限公司）进行 ３００μmol／m２ · s（对照）和
１００μmol／m２·s 的弱光处理 ，每天照射 ８h ，各品种随机排列 ，３ 次重复 ，每重复 １０ 株 。 对照与弱光处理的平均
室温分别为 １９畅８ ～ ２０畅７ ℃ 、１８畅８ ～ ２０畅２ ℃ ，常规管理 。 处理 ４５ ～ ４８d后（１２ 月 ２０ ～ ２３ 日）选取植株上部第 １
片完全展开叶 ，利用 LI — ６４００ 光合仪（美国 LI — COR 公司生产）测定各处理植株的净光合速率（Pn） 、气孔导
第 １５卷第 ２ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．２
２ ０ ０ ７ 年 ３ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture March ，　 ２００７
度（Gs） 、胞间 CO２ 浓度（Ci） 、暗呼吸速率（Rd）和夜间呼吸速率（Rn）（晚间 ２０ ：００ ～ ２１ ：００ 连体测定） ，根据公
式 Ls ＝ １ － Ci／ Co 计算气孔限制值［３］ 。 净光合速率测定时叶室内光合有效辐射（PAR）对照为 ３００μmol／m２ ·
s ，弱光处理为 １００μmol／m２ · s ；呼吸速率测定时叶片暗适应 ５min 后读取数据 。 PAR 范围在 ０ ～ １０００μmol／
m２·s 测定光响应曲线 ，响应曲线分别用方程 y ＝ ax２ ＋ bx ＋ c 和 y ＝ a ＋ bLn x（ x 为光合有效辐射 ，y 为净光
合速率）拟合 ，求得饱和光强（SL） 、光饱和光合速率（Pmax ）和光补偿点（LCP） 。 响应曲线初始直线部分的斜
率即为表观量子效率（AQY）［３］ 。 以上光合作用参数测定时 CO２ 浓度 ３５０ ± １０μmol／mol ，温度２０ ± １ ℃ 。 Ru唱
bisco羧化活性的测定参照李合生［４］等的方法 。 叶绿素含量的测定采用 ９６ ％ 乙醇浸提法［５］ 。 硫酸纸称重法
计算叶面积 ，烘干法测叶干物质重并计算比叶重（SLM ，单位面积叶干重） 。 以上所有指标均重复测定 ３ 次 ，
其结果以平均值 ± 标准误表示 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 弱光对不同品种辣椒幼苗光合速率和夜间呼吸速率的影响
由表 １ 可知 ，弱光处理后 ４ 个品种辣椒幼苗净光合速率均呈下降趋势 ，但各品种下降幅度有一定差异 ，
如对照“中椒 ６ 号” 、“中椒 １０ 号”的净光合速率分别为 ４畅４４μmol（CO２）／m２ ·s 和 ３畅１１μmol（CO２ ）／m２ ·s ，而弱
光下的净光合速率分别为 １畅０５μmol（CO２）／m２·s 和 ２畅０７μmol（CO２）／m２ ·s ，前者净光合速率的下降幅度高达
７６畅４ ％ ，后者仅为 ３３畅４ ％ ，是 ４ 个品种中最小的 。 这表明弱光处理对辣椒不同品种幼苗净光合速率的影响
不同 。 在弱光条件下 ，４ 个辣椒品种叶片气孔导度随净光合速率降低而降低 ，但胞间 CO２ 浓度增高 ，同时气
孔限制值也降低 。 根据 Farqhar 和 Sharkey 的观点［８］ ，弱光下辣椒叶片净光合速率降低伴随着胞间 CO２ 浓
度提高和气孔限制值降低时 ，说明辣椒光合作用的主要限制因素是非气孔因素 ，即叶肉细胞光合活性的下
降 。 另外 ，弱光处理后各品种暗呼吸速率和夜间呼吸速率较对照均有所下降 。 “中椒 １０ 号”的暗呼吸速率及
夜间呼吸速率在 ４ 个品种中最低 。
表 1 　 弱光下不同品种辣椒幼苗的光合作用参数 倡
Tab畅１ 　 Photosynthesis parametes of seedlings of different capsicum cultivars under weak ligh t
品种
Cult ivars
处理
T reat ments
净光合速
率／μmol（CO２）· m － ２ ·s － １
Net photosynthetic rate
气 孔 导
度／mmol·m － ２·s － １
Stomatal conductance
胞间 CO２ 浓
度／ μmol·mol － １
In tercellua r
CO ２
气孔限制值
Stomatal
limita tion
value
暗呼吸速
率／μmol（ CO２）·m － ２·s － １
Dark respiratio n
rate
夜间呼吸速
率／ μmol（CO２）·m － ２·s － １
Night resp ira tion
rat e
中椒 ５ 号 对照 ４畅６９ ± ０畅１９ ８９畅６ ± １２畅１ ２６０ ± ６ ０畅２７７８ ± ０畅０１６７ ０畅４９０ ± ０畅０３６ ０畅５８６ ± ０畅０６９
弱光 １畅９８ ± ０畅１３ ２２畅９ ± ３畅４ ２８７ ± ３ ０畅２０２８ ± ０畅０００８ ０畅２１８ ± ０畅０２５ ０畅４００ ± ０畅０２８
中椒 ６ 号 对照 ４畅４４ ± ０畅２７ ４７畅８ ± ２畅５ １７９ ± １２ ０畅５０２８ ± ０畅０３３３ ０畅５７７ ± ０畅０６７ ０畅５２７ ± ０畅０３７
弱光 １畅０５ ± ０畅１８ ４１畅９ ± １畅６ ２４８ ± ７ ０畅３１１１ ± ０畅０１９４ ０畅３１７ ± ０畅０４２ ０畅４３８ ± ０畅０３１
中椒 １０ 号 对照 ３畅１１ ± ０畅１５ ５４畅３ ± １畅３ ２５１ ± ９ ０畅３０５６ ± ０畅０２５０ ０畅５４５ ± ０畅０９６ ０畅６３５ ± ０畅０８５
弱光 ２畅０７ ± ０畅０８ ５０畅９ ± ２畅６ ２６４ ± ４ ０畅２６６７ ± ０畅０１１１ ０畅１９３ ± ０畅０２４ ０畅３２９ ± ０畅０５４
红 英 达 对照 ４畅９９ ± ０畅２１ ７６畅４ ± １１畅５ ２１５ ± ７ ０畅４０２８ ± ０畅０１９８ ０畅６７８ ± ０畅０７３ ０畅９９４ ± ０畅０３３
弱光 ２畅４３ ± ０畅１６ ３１畅７ ± ３畅７ ２２７ ± ５ ０畅３６９４ ± ０畅０１３９ ０畅２５４ ± ０畅０３５ ０畅５９４ ± ０畅０４８
　 　 倡 表中数据为平均值 ± 标准误 ，下表同 。
图 1 　 弱光下不同品种辣椒幼苗的光响应曲线
Fig ．１ 　 Light response curves of seedlings of differen t capsicum cultivars under weak ligh t
2畅2 　 弱光对不同品种辣椒幼
苗光响应曲线的影响
弱光处理的 ４ 个辣椒品
种的光响应曲线不同（图 １） 。
当对照光合有效辐射小于
３００ ～ ５００μmol／m２ · s ，弱光下
小于 ２００ ～ ４００μmol／m２ · s 时 ，
各品种的净光合速率随光合
有效辐射增大几乎呈线性增
加 ，以后净光合速率随光合有
效辐射增大而增加缓慢 ，甚至
第 ２期 眭晓蕾等 ：不同品种辣椒幼苗光合与呼吸对弱光的响应 ８９　
有所下降 ，表明光合有效辐射已接近或达到饱和光强 。 弱光处理后 ４ 个品种的光饱和光合速率 、光补偿点与
饱和光强均下降 （表 ２） 。 弱光处理后 “中椒 １０ 号 ”的光补偿点仅为 ４畅３μmol／m２ · s ，低于 “中椒 ６ 号”
（１７畅３μmol／m２ ·s） ，表明前者对弱光的利用能力强于后者 。
表观量子效率可在一定程度上代表植株光合作用对弱光的反应能力［３］ 。 从表 ２ 看出 ，各品种在弱光下
的表观量子效率均不同程度高于对照 ，说明弱光下植株对光的利用能力增强 。 “中椒 １０ 号”在弱光下的表观
量子效率为 ０畅０４４８ ，高于其他 ３ 个品种 ，表明“中椒 １０ 号”对弱光的利用能力较强 。
表 2 　弱光下不同品种辣椒幼苗的光响应曲线参数
Tab ．２ 　 Parameters of photosynthesis唱ligh t response curve of seedlings of capsicum cultivars under weak light
品 　 种
Cultiva rs
处 　 理
T rea tments
光补偿点／μmol·m － ２· s － １
Li ght compensa tion poin t
饱和光强／μmol·m － ２·s － １
Saturation li gh t
int ensi ty
光饱和时光合速
率／μmol（CO２）·m － ２·s － １
P hot osynthetic ra te a t
ligh t saturation poin t
表观量子效率
Apparent quantum
yield
中椒 ５ 号 对照 １１畅７ ± ２畅４ ８８５ ± １９ ７畅９４ ± ０畅３７ ０畅０２４１ ± ０畅０００８
弱光 ４畅９８ ± ０畅９ ６２０ ± １５ ６畅８１ ± ０畅１１ ０畅０３６３ ± ０畅０００５
中椒 ６ 号 对照 １８畅３ ± １畅５ ８７０ ± ２１ ７畅８６ ± ０畅３５ ０畅０２９５ ± ０畅００１５
弱光 １７畅３ ± ０畅４ ７９５ ± １１ ３畅７５ ± ０畅２４ ０畅０３６２ ± ０畅００２３
中椒 １０ 号 对照 ２４畅４ ± ２畅８ ７９０ ± ２３ ６畅９１ ± ０畅３１ ０畅０２９８ ± ０畅００１４
弱光 ４畅３ ± １畅４ ６８５ ± ９ ４畅４９ ± ０畅０８ ０畅０４４８ ± ０畅０００７
红 英 达 对照 １６畅４ ± １畅６ ５６０ ± １０ ６畅３４ ± ０畅２７ ０畅０２００ ± ０畅００２９
弱光 ７畅２ ± １畅２ ５０５ ± １３ ３畅０４ ± ０畅１５ ０畅０３４７ ± ０畅００１６
2畅3 　 弱光对不同品种辣椒幼苗叶绿素含量 、比叶重及 Rubisco羧化活性的影响
由表 ３ 可见 ，弱光处理后 ４ 个品种的叶绿素 a 、叶绿素 b 和叶绿素（a ＋ b）含量均有所增加 ，而叶绿素 a／b
比值下降 。 低光强下叶片叶绿素含量的增加是植物处于弱光环境所形成的一种生理适应 ；而叶绿素 a／b 比
值的下降主要是因为低光强更有利于叶绿素 b的形成 ，叶绿素 b 作为天线色素 ，其含量的增加有助于提高叶
片在弱光下的捕光能力 。 这与前人在甜椒［２］ 、番茄［６］等多种作物上的研究结果一致 。 不同品种比较可以看
出 ，弱光下“中椒 ６ 号”叶绿素（a ＋ b）含量变化幅度较大 ，而“中椒 ５ 号” 、“中椒 １０ 号”和“红英达”叶绿素 a／b
比值变化幅度小于“中椒 ６ 号” 。
表 3 　弱光下不同品种辣椒幼苗叶绿素含量 、比叶重及 Rubisco羧化活性
Tab畅３ 　 Chlo rophyll cont ents ，specific leaf mass and rubisco carbox ylatio n act ivit y in seedlings of capsicum cul tivar s under weak ligh t
品 　 种
Cult ivars
处理
T reat ments
叶 绿 素
a／mg·g － １ FW
Chl ．a
叶 绿 素
b／mg·g － １ FW
Chl ．b
叶 绿素
（a ＋ b）／mg·g － １ FW
Chl ．（a ＋ b）
叶绿素 a／b
Chl ．a／b
比 　 　 叶
重／mg·cm － ２
SL M
Rubisco 羧化活
性 ／μmo l· mg － １（蛋白质 ）· min － １
Rubisco ac tivit y ca rbox ylatio n
中椒 ５ 号 对照 ２畅００１ ± ０畅００９ ０畅５３９ ± ０畅０２２ ２畅５４０ ± ０畅０１５ ３畅７０９ ± ０畅００８ ２畅９１９ ± ０畅０２１ １畅７６２ ± ０畅０３５
弱光 ２畅１０９ ± ０畅０２１ ０畅５８４ ± ０畅０１５ ２畅６９３ ± ０畅０１８ ３畅５９６ ± ０畅０１９ ２畅１３２ ± ０畅０１４ １畅６５４ ± ０畅０２８
中椒 ６ 号 对照 １畅７９４ ± ０畅０１７ ０畅４９９ ± ０畅０３２ ２畅２９３ ± ０畅０２７ ３畅５９７ ± ０畅０２５ ３畅００２ ± ０畅０２５ ２畅０２６ ± ０畅０４１
弱光 １畅９２５ ± ０畅０１２ ０畅６７０ ± ０畅０２４ ２畅５９４ ± ０畅０１５ ２畅８７５ ± ０畅０１７ ２畅２２６ ± ０畅００９ １畅５６７ ± ０畅０３５
中椒 １０ 号 对照 １畅７８６ ± ０畅００８ ０畅５１３ ± ０畅０１２ ２畅２２９ ± ０畅０１１ ３畅４７９ ± ０畅０１６ ３畅１７４ ± ０畅０２０ １畅９５１ ± ０畅０２８
弱光 １畅８３６ ± ０畅０２５ ０畅５５４ ± ０畅０１４ ２畅３９１ ± ０畅０２３ ３畅３１２ ± ０畅０１４ ２畅１０５ ± ０畅０１５ １畅６０２ ± ０畅０３４
红 英 达 对照 １畅７４１ ± ０畅０１４ ０畅５３１ ± ０畅０２０ ２畅２７３ ± ０畅０１７ ３畅２７７ ± ０畅０２０ ２畅５８５ ± ０畅０１６ １畅７３６ ± ０畅０３７
弱光 １畅８７１ ± ０畅０１３ ０畅５８１ ± ０畅０１８ ２畅４５１ ± ０畅０２６ ３畅２２３ ± ０畅００９ ２畅０２３ ± ０畅０２７ １畅３７４ ± ０畅０２６
　 　 弱光处理后 ４ 个品种幼苗的比叶重均低于对照（表 ３） ，下降幅度在 ２１畅７ ％ ～ ３３畅７ ％ 。 这表明弱光下辣
椒植株叶片变薄 、变大 。
Rubisco 是光合碳同化的关键酶 ，也被称为光合作用的限速酶 。 从表 ３ 可以看出 ，弱光下 ４ 个辣椒品
种幼苗的 Rubisco 羧化活性［１畅３７４ ～ １畅６５４μmol／mg（蛋白质）·min］明显低于各自的对照［１畅７３６ ～ ２畅０２６
μmol／mg（蛋白质）·min］ ，其中“中椒 ６ 号”下降幅度最大 ，为 ２２畅７ ％ 。 这可能是弱光下净光合速率下降的
主要原因 。
９０　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
3 　 小结与讨论
弱光对植物生长发育的影响与弱光环境中植物的光合特性密切相关 。 目前 ，关于弱光对植物光合的影
响许多研究者形成共识 ，即在饱和光强以下随着光照强度减弱 ，植物净光合速率下降 ，且下降幅度受品种 、
温度 、CO２ 浓度 、相对湿度等因素的影响［９］ 。 本试验结果表明 ，弱光处理后 ，由于光能供应受到较大的限制 ，
辣椒幼苗的净光合速率明显下降 ，下降的主要原因是非气孔限制（如 RuBP羧化限制和再生限制）或叶肉细
胞光合活性限制 。 许大全［３］认为 ，当植物长期生长在弱光下时 ，叶片中光合电子传递体和光合作用关键酶
如 Rubisco 等的含量或活性都明显降低 ，从而降低光饱和的光合速率 。 本试验中弱光下 ４ 个辣椒品种的 Ru唱
bisco羧化活性均有所下降（表 ３） ，说明弱光下较低的 Rubisco 羧化活性极有可能是造成辣椒光饱和光合速
率下降的一个重要原因 。
弱光下 ４ 个辣椒品种幼苗的暗呼吸速率和夜间呼吸速率均不同程度的下降 。 弱光下植物暗呼吸速率降
低可能是植物自身的一种保护机制 ，这有利于弱光条件下光合速率降低时干物质积累保持相对稳定 ，对于
经常处在弱光环境中的植物的生存具有重要意义 。 有研究证明弱光下生长的植物暗呼吸速率降低 ，以减少
碳的损耗［１０ ，１１］ ，这与本研究结果一致 。 本试验表明 ，弱光下“中椒 １０ 号”与“中椒 ６ 号”夜间呼吸速率分别下
降 ４８畅１ ％ 和 １６畅９ ％ ，暗呼吸速率分别下降 ６４畅６ ％ 和 ４５畅０ ％ （表 １） ，表明“中椒 １０ 号”比“中椒 ６ 号”对弱光适
应性更强 。 另外 ，弱光下比叶重降低 ，即单位干重叶的面积增大 ，有利于增加叶片同化组织对输导组织和结
构组织的相对比例 ，使单位叶面积呼吸速率（暗呼吸速率）降低 ，从而有利于碳的净积累［７］ 。
光补偿点是目前公认的一个衡量作物弱光适应性的指标 。 弱光下辣椒幼苗光补偿点降低 ，而表观量子
效率上升 ，表明其对弱光的利用能力增强 。 在本研究供试品种中 ，弱光下“中椒 １０ 号”具有相对较低的光补
偿点 、暗呼吸速率及夜间呼吸速率 ，较高的表观量子效率 ，因而对弱光的适应性较强 ，对弱光较敏感的是“中
椒 ６ 号” 。 由于本试验只对苗期进行了研究 ，所得结果还需得到生产实际的验证 。 如何将与弱光耐受性有关
的生育指标 、生理指标与光合指标相结合 ，用于辣椒耐弱光遗传资源的筛选与利用 ，还需要更多的试验材料
及进一步的研究 。
致谢 　 姚远方 、刘天池参加部分工作 ，特此致谢 ！
参 　 考 　 文 　 献
１ 　 陈银华 ，蒋健箴 ．光照强度对辣椒光合特性与生长发育的影响 ．上海农业学报 ，１９９８ ，１４（３） ：４６ ～ ５０
２ 　 眭晓蕾 ，蒋健箴 ，王志源 ，等 ．弱光对甜椒不同品种光合特性的影响 ．园艺学报 ，１９９９ ，２６（５） ：３１４ ～ ３１８
３ 　 许大全 ．光合作用效率 ．上海 ：上海科学技术出版社 ，２００２ ．１９２
４ 　 李合生 ．植物生理生化实验原理和技术 ．北京 ：高等教育出版社 ，２０００ ．１３８ ～ １４１
５ 　 邹 　 琦 ．植物生理学实验指导 ．北京 ：中国农业出版社 ，１９９５ ．７２ ～ ７３
６ 　 侯兴亮 ，李景富 ，许向阳 ．弱光处理对番茄不同生育期形态和生理指标的影响 ．园艺学报 ，２００２ ，２９（２） ：１２３ ～ １２７
７ 　 冯玉龙 ，曹坤芳 ，冯志立 ，等 ．四种热带雨林树种幼苗比叶重 、光合特性和暗呼吸对生长光环境的适应 ．生态学报 ，２００２ ，２２（６） ：９０１
８ 　 Farqhar G ．D ．，Sharkey T ．D ．St omat al conduc tance and photosynthesis ．Annual Revie w of Plant Physiology ，１９８２ ，３３ ：３１７ ～ ３４５
９ 　 Oda Y ．Ef fec t of lig ht int ensi ty ，CO２ concentrat ion and leaf temperature on g as e xchange of strawberry plants ：feasibility studies on CO２ en唱
r ich ment in Japanese conditio ns ．Acta Horticulturae ，１９９７ ，４３９ ：５６３ ～ ５７３
１０ Kitao M ．，Lei T ．T ．，Koike T ．，et a l ． Suscept ibili ty to pho toinhibitio n o f three deciduous broadleaf t ree species w ith dif ferent successional
t raits raised under va rious light regimes ．Plant ，Cell and Environment ，２０００ ，２３（１） ：８１ ～ ８９
１１ Valladares F ．，W right S ．J ．，Lasso E ．，et a l ．Plast ic phenot ypic response t o ligh t of １６ congeneric shrubs from a Panamanian rain fo rest ．Ecol唱
o gy ，２０００ ，８１（７） ：１９２５ ～ １９３６
第 ２期 眭晓蕾等 ：不同品种辣椒幼苗光合与呼吸对弱光的响应 ９１