全 文 ：中国生态农业学报 2012年 10月 第 20卷 第 10期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Oct. 2012, 20(10): 1334−1339


* 国家自然科学基金项目 (31170228)、中国科学院知识创新工程重要方向项目 (KSCX2-EW-Q-25)和国家科技重大专项转基因专项
(2009ZX08009-130B)资助
** 通讯作者: 刘小京(1966—), 男, 博士, 研究员, 主要研究方向为植物耐盐的生理生态, E-mail: xjliu@ms.sjziam.ac.cn; 徐进(1973—),
男, 博士, 副研究员, 主要研究方向为植物抗逆的生理生态和分子生物学, E-mail: xujin@sjziam.ac.cn
李玉龙(1989—), 男, 硕士研究生, 主要从事植物抗逆的生理和分子生物学的研究。E-mail: liyulongcas@163.com
收稿日期: 2011-11-02 接受日期: 2012-06-18
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.01334
Fe对龙葵幼苗 Zn毒害耐受性的影响*
李玉龙1,2,3 高 峰1,4 孙建杭1,2,3 喻 琼1,2,3
侯晓宇5 刘小京1,2** 徐 进1,2**
(1. 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 石家庄 050022; 2. 中国科学院农业水资源重点实验室
石家庄 050022; 3. 中国科学院研究生院 北京 100049; 4. 河北科技大学理学院 石家庄 050018;
5. 河北石家庄外国语学校 石家庄 050022)
摘 要 本研究以龙葵为试验材料, 采用水培方法分析了补充 Fe 对龙葵幼苗 Zn 毒害耐受性的影响。结果表
明, 补充 200 µmol·L−1 Fe-EDTA提高了龙葵幼苗对 Zn毒害的耐受性。400 µmol·L−1 ZnCl2处理导致龙葵幼苗
株高、根长和叶绿素含量显著减少, 并引起 H2O2的积累。补充 Fe后, 植株生长状况得到明显改善, SOD、CAT
和 APX 基因的表达和酶的活性显著提高。同时 RT-PCR 结果显示, 补充 Fe 后, FeSOD2 和 CAT1 基因的表达
明显升高。这些结果表明, Zn毒害对龙葵幼苗生长发育的影响很大程度上可能是由于 Zn毒害引起的缺 Fe导
致的；Zn 毒害条件下补充 Fe 可以通过提高 FeSOD2 和 CAT1 基因的表达, 提高抗氧化酶的活性, 降低 ROS
的水平, 降低植株的氧化伤害。本研究为进一步研究植物响应 Zn 毒害的生理分子机理, 以及植物修复技术的
实际应用提供了理论基础。
关键词 龙葵 Zn毒害 Fe 氧化伤害
中图分类号: X592 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)10-1334-06
Effects of Fe supplementation on Solanum nigrum seedling
growth under Zn toxicity
LI Yu-Long1,2,3, GAO Feng1,4, SUN Jian-Hang1,2,3, YU Qiong1,2,3,
HOU Xiao-Yu5, LIU Xiao-Jing1,2, XU Jin1,2
(1. Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences,
Shijiazhuang 050022, China; 2. Key Laboratory of Agriculture Water Resources, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang
050022, China; 3. Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 4. School of Science, Hebei
University of Science and Technology, Shijiazhuang 050018, China; 5. Shijiazhuang Foreign Language School, Shijiazhuang
050022, China)
Abstract The alleviating effects of iron (Fe) supplementation on zinc (Zn) toxicity were investigated in hydroponic Solanum
nigrum seedlings. Hydroponic method was used to raise S. nigrum seedlings with three combined Zn and Fe concentrations — of 400
μmol·L−1 Zn, 0 μmol·L−1 Fe, 400 μmol·L−1 Zn + 200 μmol·L−1 Fe and standard 0.5 Hoagland nutrient solution as the control. The
results showed that seedling height, root length and chlorophyll content reduced while H2O2 accumulation significantly increased in
Zn-treated S. nigrum seedlings. Supplementation with Fe did not only improve Zn tolerance, but also increased gene expression and
enzyme activities of SOD, CAT and APX in S. nigrum seedlings. RT-PCR results showed that supplementary Fe significantly
increased FeSOD2 and CAT1 genes expressions. These results indicated that Zn toxicity-induced oxidation damage and growth
inhibition were largely due to Zn-induced Fe deficiency in plants. Supplemental Fe in Zn-poisoned conditions improved FeSOD2 and
CAT1 genes expressions. This enhanced antioxidant enzyme activity and reduced reactive oxygen species (ROS) level and oxidative
damage of plants. The study provided the theoretical basis for further studies on molecular mechanisms of plant response to Zn
第 10期 李玉龙等: Fe对龙葵幼苗 Zn毒害耐受性的影响 1335


toxicity and the practical applications for phytoremediation technology.
Key words Solanum nigrum, Zn toxicity, Fe, Oxidative damage
(Received Nov. 2, 2011; accepted Jun. 18, 2012)
重金属是指原子量在40以上的金属元素, 它们
是生物圈中的自然组成成分之一。除矿山地区和火
山活跃地区外, 重金属存在的数量较少, 对植物的
生长发育影响甚微。因此人们对重金属胁迫的了解
远远不如寒、旱、盐等非生物胁迫[1]。然而, 随着工
业生产活动的加剧, 重金属污染对生产和人类生活
带来的影响日趋严重。在我国, 受Cd、Pb等重金属
污染的耕地面积近2 000万 hm2, 约占总耕地面积的
20%。欧洲至少有50个区域被Zn、Pb、Cd和Cu等重
金属污染。一些重金属元素如Cu、Fe、Mn、Mo、
Ni和Zn等为植物所必需, 但这类元素的生理功能取
决于它们的浓度。缺乏这些元素会限制生命体的正
常生长发育, 导致农作物减产[2−3], 这些元素的浓度
过高时亦会影响植物生长, 对植物造成伤害。Zn和
Fe都是植物必需的微量元素, 对植物的生长发育起
着十分重要的作用[4] 。Zn主要来源于采矿、电镀和
冶炼行业污染物的排放。土壤中Zn超过200 mg·kg−1
时可能对植物生长造成危害, 过量Zn可以直接导致
植物发生Zn污染中毒, 也可以间接影响植物对于重
要营养元素Fe的吸收, 进而致使植物因Fe缺失而失
绿、生长障碍、甚至死亡[5]。Fe是植物必需的微量
元素, 在植物的生命活动, 如光合作用、呼吸作用、
氮代谢中起着很重要的作用。
正常生长条件下植物体内活性氧(ROS)产生处
于动态平衡 [6], 自由基浓度较低 , 不会引起植物伤
害。在Zn胁迫下, 植物体内ROS产生和消除的平衡
遭到破坏, 有利于ROS产生。当ROS浓度超过一定阈
值时, 植物细胞内的大分子物质发生过氧化, 特别
是膜脂中的不饱和脂肪酸受到自由基攻击, 引起膜
脂分离, 膜的完整性受到破坏, 导致植物生长异常。
同时, 过量的Zn会抑制根对Fe的吸收[7]。缺Fe也可以
引起植物体内的氧化伤害, 这是由于Fe是多种抗氧
化酶(SOD、CAT、APX)的辅因子[8], 缺Fe降低了抗
氧化酶的活性, 从而引起ROS积累。过量ROS破坏了
细胞内的氧化还原平衡, 导致植物出现氧化损伤。
龙葵(Solanum nigrum)为茄科(Solanaceae)茄属
(Solanum)一年生草本植物, 在重金属Zn污染的土壤
中可以大量吸收Zn并富集在叶片中, 被认为是一种
Zn超富集植物, 因而成为土壤修复的植物种之一[9]。
近年, 龙葵在Zn胁迫条件的生理特性已有许多研究,
但对龙葵的Zn、Fe营养及Zn、Fe相互作用研究较少。
本研究以龙葵为材料, 基于植物Zn、Fe营养理论, 研
究Fe对龙葵幼苗Zn毒害耐受性的影响, 为进一步研
究植物响应Zn毒害的生理分子机理, 以及植物修复
技术的实际应用提供理论基础。
1 材料和方法
1.1 供试材料和试验设计
本试验以龙葵为材料(种子由中国国家西南种
质资源库赠送), 挑选籽粒饱满、大小均匀的龙葵种
子, 流水清洗干净, 消毒。无菌水冲洗, 灭菌滤纸吸
干水分。均匀播种于铺有 2层滤纸的灭菌培养皿(直
径 9 cm, 每皿中倒入 2 mL灭菌蒸馏水)上萌发。前
期试验表明, 在 Zn浓度为 400 µmol·L−1时, 龙葵生
长受到明显抑制 , Zn 胁迫表型明显 , 在补充 200
µmol·L−1 Fe 后龙葵生长情况显著恢复 , 因此选取
Zn、Fe浓度分别为 400 µmol·L−1、200 µmol·L−1。当
芽萌发至 1~2 cm时移入 1/2Hoagland营养液, 采用
水培法培养龙葵幼苗。2 周后转入各处理液中。处
理液分别为 Zn 400 µmol·L−1 毒害 [Zn(+)]、Fe 0
µmol·L−1[Fe(−)]和 Zn 400 µmol·L−1毒害条件下补充
200 µmol·L−1Fe [Zn(+)+Fe], 以在标准 1/2 Hoagland
营养液培养的龙葵幼苗作为对照。在 28 ℃, 3 000 lx,
光照/黑暗=16 h/8 h条件下培养 2周。
1.2 测定项目及方法
1.2.1 根毛形态学观察
将培养好的植物根尖剪下, 放在显微镜(LEICA
EZ4D)下观察根毛的生长情况。并利用显微镜的软
件分析, 记录根毛的长度。
1.2.2 植株生长情况和叶绿素含量测定
在各处理液中培养2周后取样, 测量株高、根长
和叶绿素含量, 统计叶片数。测量根长时, 将处理好
的 根 平 展 在 培 养 皿 里 , 放 在 扫 描 仪 (EPSON
PERFECTION V350 PHOTO)上, 扫描根部, 并保留
照片。然后通过Photoshop软件, 测量根长, 统计测
根数。采用张宪政[10]的方法测定叶绿素含量。每个
处理重复3次。
1.2.3 H2O2检测和抗氧化酶活性及基因表达的测定
在各处理液中培养2周后取样, 每个处理3个重
复。H2O2含量采用Xu等[7]的方法。用分光光度计(岛
津 UV-1750)测定抗氧化酶的方法如下：取0.5 g新鲜
材料加入5 mL冰预冷的含有0.1 mmol·L−1 EDTA-Na2
和1% polyvinylpyrrolidone(w/v)的100 mmol·L−1磷酸
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缓冲液(pH 7.0)于冰浴研磨, 4 ℃, 15 000 r·min−1离心
20 min, 取上清液进行下述酶活测定。SOD活性的测
定采用王爱国等 [11]的方法, 以抑制氮蓝四唑(NBT)
光氧化还原的50%酶量为1个活力单位；CAT活性测
定采用高锰酸钾滴定法, 以每分钟分解H2O2的毫克
数为1个酶活力单位；APX活性测定参照Mishra等[12]
的方法 , 以290 nm吸光值每分钟氧化1 µmol·L−1
ASA的酶量为1个酶活单位。
基因表达的RT-PCR测定采用Xu等[7]的方法。
2 结果与分析
2.1 Zn 毒害、Fe 缺乏及 Zn、Fe 互作对龙葵幼苗
根毛生长的影响
根毛形态改变是植物对逆境胁迫响应的重要机
制之一 , 植物在逆境条件下通过调节根毛的生长 ,
改变根系的吸收面积。龙葵幼苗在 Zn(+)、Fe(−)、
Zn(+)+Fe和 1/2 Hoagland营养液中根毛生长情况见
图 1。龙葵幼苗在 Zn(+)条件下, 与对照相比根毛显
著增加; 同样, 在 Fe(−)胁迫下, 根毛增加更为显著;
而在 Zn(+)+Fe的条件下, 根毛生长恢复正常水平。



图 1 Zn毒害、缺 Fe及 Zn毒害下补充 Fe对龙葵幼苗根
毛生长的影响
Fig. 1 Effect of Zn excess, Fe deficiency and Fe supplement
under Zn excess condition on root hair growth of S. nigrum
seedling
CK: 1/2 Hoagland; Zn(+): 1/2 Hoagland+400 µmol·L−1 Zn; Fe(−):
1/2 Hoagland 无 Fe 1/2 Hoagland without Fe; [Zn(+)+Fe]: 1/2
Hoagland+400 µmol·L−1 Zn+200 µmol·L−1 Fe. 下同 The same below.

2.2 Zn 毒害、Fe 缺乏及 Zn、Fe 互作对龙葵幼苗
生长的影响
龙葵幼苗在 Zn(+)、Fe(−)、Zn(+)+Fe 和对照培
养液各项形态学指标的结果如图 2。从外观上看(图
2A), Zn(+)和 Fe(−)条件下的龙葵幼苗, 与对照组相
比株高、主根长、侧根长都显著减小, 叶色明显变
淡。而在 Zn(+)+Fe 条件下幼苗与 Zn(+)条件下幼苗
相比, 其以上各项指标均显著恢复。从图 2B可以看
出, Zn(+)条件下龙葵株高显著减小为对照的 63.1%,
Fe(−)条件下株高显著减小为对照的 57.1%, 而
Zn(+)+Fe 条件下龙葵株高又显著恢复为对照的
85.7%。不同处理的龙葵主根长也有显著变化, Zn(+)
条件下主根长显著减小为对照的 48.4%, Fe(−)条件
下主根长显著减小为对照的 50.2%, Zn(+)+Fe 条件
下主根长又显著恢复为对照的 78.5%。Zn(+)条件下,
龙葵侧根数量显著增多为对照的 140.2%, 而 Fe(−)
条件下侧根数量显著减少为对照的 84.2%, Zn(+)+Fe
条件下, 侧根数量也显著减少为对照的 93%。Zn(+)
条件下, 龙葵侧根长显著减小为对照的 22.0%, Fe(−)
条件下侧根长亦显著减小为对照的 36.0%, 而
Zn(+)+Fe 条件下龙葵侧根长又显著恢复为对照的
84.7%。龙葵叶绿素含量在不同处理中变化显著 ,
Zn(+)条件下, 叶绿素含量显著减小为对照的 54.2%,
Fe(−)条件下叶绿素亦显著减小为对照的 55.8%, 而
Zn(+)+Fe 条件下叶绿素含量又显著恢复(恢复为对
照的 88%)。Fe(−)条件下, 叶片数无显著变化(为对
照的 96.7%), 而 Zn(+)条件下, 叶片数量则显著减少
为对照的 93.3%, Zn(+)+Fe 条件下叶片数量显著恢
复至对照水平。
以上结果说明, 龙葵在 Zn毒害下的多数生理指
标与在缺 Fe 胁迫下的情况相似, 而在 Zn 毒害下补
充 Fe后, 这些指标又显著恢复。我们还通过长期处
理, 观察了补充 Fe对龙葵幼苗 Zn毒害的缓解作用。
如图 2A, Zn毒害明显抑制了幼苗生长。在 Zn毒害
的同时缺 Fe, 龙葵植株矮小, 叶片发黄。然而, 在
Zn毒害的条件下补充 Fe以后, 植株生长明显健壮。
这些形态学的结果表明, 补充 Fe 明显缓解了 Zn 对
幼苗的毒害。
2.3 Zn毒害对龙葵幼苗 H2O2水平的影响
重金属毒害或微量营养元素缺乏会引起植株
ROS 的急剧升高。为进一步揭示 Fe 营养缓解植株
Zn 毒害的生理学机理, 对幼苗 H2O2 水平进行了检
测。从图 3可知, 与对照相比, Zn(+)条件下根部和叶
片内的 H2O2含量都显著增多；补充 Fe 后根部和叶
片内的 H2O2含量都有所降低。说明补充 Fe 可以通
过降低 H2O2的水平, 缓解幼苗在 Zn 毒害下的氧化
伤害。
2.4 Zn毒害对幼苗根部抗氧化酶活性的影响
为了进一步揭示补充 Fe 降低植株内 H2O2水平
的生理学机理, 本研究检测了植株内抗氧化酶的活
性变化。如表 1, 与对照相比, Zn(+)条件下, 根部和
叶的 SOD、CAT 活性显著下降。补充 Fe 后, 植株
内 SOD和CAT的活性提高; SOD活性与对照差异不
显著, CAT 活性高于对照, 且叶达显著水平。APX
第 10期 李玉龙等: Fe对龙葵幼苗 Zn毒害耐受性的影响 1337




图 2 Zn毒害、缺 Fe及 Zn毒害下补充 Fe对龙葵幼苗生长的影响
Fig. 2 Effect of Zn excess, Fe deficiency and Fe supplement under Zn excess condition on growth of S. nigrum seedlings
图中不同小写字母表示处理间差异达显著水平(P<0.05), 下同。Different small letters in the figure mean significant difference among dif-
ferent treatments at 0.05 level. The same below.

活性在两种处理下的活性均显著高于对照。RT-PCR
结果表明, 补充 Fe后, FeSOD2和 CAT1基因的表达
明显升高(图 4)。这表明, Zn(+)条件下补充 Fe 可以
通过提高 FeSOD2和 CAT1基因的表达, 从而提高抗
氧化酶的活性, 降低 ROS 的水平, 降低植株的氧化
伤害。
3 讨论
本研究表明补充 Fe 可以提高龙葵 Zn 毒害的耐
受性。幼苗缺 Fe的主要表型之一是根毛增生[13], 根
毛发生是植物对逆境胁迫响应的重要机制之一 [14],
可以增加根系的吸收面积。龙葵幼苗在 Zn 毒害下,
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根毛有显著增生, 因此推测是由于 Zn毒害导致的缺
Fe造成的。前期研究发现, Zn毒害引起植株体内 Fe
含量显著降低[7]。为验证这一推测, 我们同时又做了
一组试验：在 Zn毒害中补充 100 µmol·L−1的 Fe。结
果没有出现根毛异常增生的情况。这表明, Zn 毒害
导致的根毛增生与缺 Fe 有关。补充 Fe 可以减少龙
葵幼苗在 Zn毒害下根毛的增生。
幼苗缺 Fe的另一个主要表型是叶片失绿[13], Fe
在叶绿素形成过程中扮演着重要的角色, 缺 Fe时植
物叶绿素的合成受到影响[15], 叶片失绿。龙葵幼苗
在 Zn 毒害下, 叶绿素含量显著减少。在 Zn 毒害下
补充 Fe, 叶绿素含量明显升高, 植株生长的也明显


图 3 Zn毒害和 Zn毒害下补充 Fe对龙葵幼苗 H2O2
含量的影响
Fig. 3 Effects of Zn excess and Fe supplementation under Zn
excess on H2O2 contents in S. nigrum seedlings

表 1 补充 Fe对 Zn毒害下龙葵幼苗抗氧化酶活性的影响
Table 1 Effects of Fe supplementation on antioxidative enzymes activities in Zn-stressed S. nigrum seedlings
根 Roots 叶 Leaves 酶
Enzyme CK Zn(+) Zn(+)+Fe CK Zn(+) Zn(+)+Fe
SOD [U·mg−1(protein)] 22.1±2.3 16±1.9* 20.4±1.6 134.0±14.3 98.0±11.2* 111.0±18.9
CAT [µmol(H2O2)·min−1·mg−1(protein)] 14.6±2.2 9±2.1* 18.9±1.8 62.0±7.1 42.0±5.2* 79.0±8.5*
APX [nmol·min−1·mg−1(protein)] 1 023.0±87.4 1 340.0±93.0* 1 782.0±78.1* 3 213.0±233.4 3 978.0±334.2* 5 002.0±402*
* P<0.05



图 4 补充 Fe对 Zn毒害下龙葵幼苗抗氧化酶基因
表达的影响
Fig. 4 Effect of Fe supplementation on gene expression of
antioxidative enzymes in Zn-stressed S. nigrum seedlings

健壮, 同时明显缓解了 Zn毒害对幼苗株高和根长的
抑制作用。说明 Zn 毒害导致的叶片失绿也与缺 Fe
有关。
Ranieri 等[16]研究发现, 缺 Fe 胁迫提高植物体
内的 ROS 水平。本研究发现, 龙葵幼苗在 Zn 毒害
下, 根部和叶片明显出现了 H2O2 的积累, 而在 Zn
毒害下补充 Fe以后, 幼苗的 H2O2含量明显较 Zn毒
害条件下有所降低。说明补充 Fe减少了龙葵幼苗在
Zn毒害下的氧化伤害。
ROS 在植物体内存在的时间主要取决于植物抗
氧化能力, 这与其体内抗氧化酶活性关系密切。而
在这些抗氧化酶中, 最具代表性的有超氧化物歧化
酶(SOD), 过氧化氢酶(CAT)等。SOD和 CAT在植物
抵抗非生物逆境胁迫的过程中扮演了重要角色[17]。
Fe 是多种抗氧化酶(SOD、CAT、APX)的辅因子[18],
所以缺 Fe 降低了抗氧化酶的活性。龙葵幼苗在 Zn
毒害下, SOD、CAT活性都有显著下降, 而在 Zn毒
害下补充 Fe以后, SOD、CAT活性明显升高。说明
补充 Fe可以提高龙葵在 Zn毒害下抗氧化酶的活性。
RT-PCR分析进一步表明, Zn(+)条件下补充 Fe可以
通过提高 FeSOD2和 CAT1基因的表达, 从而提高抗
氧化酶的活性, 降低 ROS 的水平, 降低植株的氧化
伤害。
综上所述, Zn 毒害对龙葵幼苗的生长发育影响
很大程度上可能是由于 Zn毒害引起的缺 Fe导致的。
在 Zn 毒害的基础上补充 Fe 后, 各种受胁迫的症状
均有所缓解, 说明补充 Fe 可以提高龙葵幼苗对 Zn
毒害的耐受性。
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