全 文 ：中国生态农业学报 2010年 9月 第 18卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sept. 2010, 18(5): 1116−1124


* 国家公益性院所基本科研业务费项目(2008Y015)和中加国际科技合作项目(2009DFA91900)资助
房世波(1974~), 男, 副研究员, 主要从事气候变化对农业影响和遥感应用的研究。E-mail: sbfang0110@163.com
收稿日期: 2009-11-09 接受日期: 2010-01-26
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.01116
大气[CO2]和温度升高对农作物生理及生产的影响*
房世波 1 沈 斌 2 谭凯炎 1 高西宁 2
(1. 中国气象科学研究院 北京 100081; 2. 沈阳农业大学 沈阳 110161)
摘 要 全球大气[CO2]和气温升高是全球气候变化对农作物产量影响最为重要的两个因子。本文着重介绍了
[CO2]和温度升高对农作物光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、产量、品质等方面影响的研究进展。研究表明随
着[CO2]升高, 作物光合速率及蒸腾速率有上升趋势, 呼吸作用和气孔导度下降, 产量有所提高, 品质将会降
低, 但研究仍有不确定性。随着[CO2]变化, 不同光合途径(C3、C4)作物的响应不一致且存在短期和长期效应。
普遍认为大气温度升高抑制作物光合作用, 作物产量下降。现有的研究多采用模型或模拟试验的方法研究气
候变化对作物产量的影响, 但研究发现模型研究结果与模拟试验研究结果有差异, 不同学者对产量的评估结
果也不一致。最新研究认为温度对作物产量影响成非线性, 当温度高于关键温度后产量会迅速下降。现阶段
大部分模拟试验均在气室中研究, 与野外实际情况差异较大, 结论仍需进一步验证。目前尚缺乏对作物模型结
果的实验验证。
关键词 [CO2]增加 温度升高 光合作用 呼吸作用 蒸腾作用 气孔导度 作物产量 作物品质
中图分类号: Q945.79; X173 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)05-1116-09
Effect of elevated CO2 concentration and increased temperature on
physiology and production of crops
FANG Shi-Bo1, SHEN Bin2, TAN Kai-Yan1, GAO Xi-Ning2
(1. Chinese Academy of Meteorological Sciences, Beijing 100081, China; 2. Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China)
Abstract Increasing concentration of global atmospheric CO2 and temperature are the two most important factors in the national
list of the impact of climate change on crop yield. This brief summary focused on research advances on the impact of increasing [CO2]
and temperature on crop photosynthesis, respiration, transpiration, yield, quality, etc. The review shows that increasing [CO2] in-
creases the rates of photosynthesis and transpiration, but decreases respiration rate and stomatal conductance. Though crop quality
decreases with increasing yield, there is no general research consensus on this trend. C3 and C4 crops’ response to variations in CO2
concentration is inconsistent, with short- and long-term effects on photosynthetic pathways. It is generally conceived that atmos-
pheric temperature increase inhibits crop photosynthesis, reducing crop yield. Most of the existing reports on the response of crop
yield to climate change focus on crop modeling or simulation experiment. Research also shows discrepant model/simulation results.
There are also discrepant yield assessment results from different scholars. Some recent studies suggest that rising temperatures have a
nonlinear effect on crop yield. Crop yield declines rapidly when temperatures exceed threshold values. As most of the simulation
experiments are conducted in gas chambers (which are quite different from real-world conditions), their conclusions require further
validation. The crop model results generally lack verifications by experiment.
Key words Elevated [CO2], Increased temperature, Photosynthesis, Respiration, Transpiration, Stomatal conductance, Crop
yield, Crop quality
(Received Nov. 9, 2009; accepted Jan. 26, 2010)
近百年来, 地球气候正经历一次以全球变暖和
[CO2]升高为主要特征的显著变化, 全球气候变暖已
受到人们的广泛关注。政府间气候变化专门委员会
(IPCC)第 4 次评估报告第 1 工作组的决策者摘要
(IPCC, 2007)中明确指出, 近 50 年来全球平均温度
升高超过 90%的可能性是由于人为温室气体排放所
第 5期 房世波等: 大气[CO2]和温度升高对农作物生理及生产的影响 1117


引起。预计 21世纪末, 全球平均地表气温将会上升
1.8~4.0 ℃, 浮动范围在 1.1~6.4 ℃[1]。目前全球气
候变化已经成为不容置疑的事实[2]。
农业是气候变化最敏感的领域之一。在全球大
气变化中, 以 CO2 等为代表的温室气体含量增加会
对农作物生产产生明显影响。[CO2]和温度升高对农
业会产生或利或弊的影响, 但基本上是以不利影响
为主[3−6]。2009年 9月第 3次世界气候大会期间, 联
合国世界粮食计划署代表 Delbaere 强调, 及时提供
气候变化信息对加强粮食安全至关重要。中国是一
个农业大国, 也是一个人口大国, 农业生产特别是
粮食生产直接关系到社会的稳定和可持续发展。可
见, 探讨全球气候变化过程中[CO2]和温度增加对农
业的影响对于未来的农业生产具有重要意义。
1 研究手段
[CO2]和温度增加对农业的影响已经受到国内
外许多学者、科学家的关注。为保证研究结果的可
靠性与准确性, 根据不同试验目的运用的研究方法
也不尽相同。目前, 对于[CO2]和温度增加对农作物
的影响研究一种是通过人工模拟试验方法进行评价,
其中比较主要的有控制环境试验、开顶式气室、自
由 CO2 气体施肥试验、温室试验等, 各种方法各有
利弊。另一种方法就是利用模式进行影响评估, 目
前国内使用最多的是将 GCM(全球气候模式 )和
RCM(区域气候模式)模拟出来的未来气候情景数据
与作物模型相结合, 分析气候变化对我国农业生产
的影响。
1.1 人工模拟试验方法
1.1.1 控制环境试验(Controlled-environment, CE)
建立在室内或户外开阔地带。一般以铝合金作
骨架, 以透明材料(玻璃、塑料薄膜等)罩在外面, 装
置处于封闭状态。优点是室内环境相对稳定且造价
低, 可人为控制温度和[CO2]等因素, 适用于短期试
验[7]。缺点是光照减小、昼夜温差减少、光温不能
同步。另外, 植物与外界隔离, 试验环境与野外实际
条件差异大。最大的缺陷是大部分植物种在花盆中,
植物根系生长的空间受限。另外, 这种试验通常用
植物幼苗为试验材料, 所得结论能否应用于田间状
态下的成熟植株值得怀疑[8]。
1.1.2 开顶式气室(Open-top chamber, OTC)
基本结构与 CE相同, 只是顶部开放, 与大气相
通。可以自动控制[CO2], 使之与温度变化同步, 生
长环境基本接近于自然状态[9]。不过其在描述增温
时与现有气候变化中的非对称性增温差异很大, 主
要表现为白天增温幅度大于夜晚, 夏季增温幅度大
于冬季 [10]。另外, 装置内植物与外界隔离, 内部光
照、相对湿度、风速、病虫害状况等因素与野外仍
有差异[8]。值得注意的是, 以上两种方法均由于自身
条件的限制, 无法达到与田间实际情况一致。因此,
其结果精确度仍需进一步验证。
1.1.3 自由 CO2气体施肥试验(Free-air CO2 enrich-
ment, FACE)
由一圈垂直的管道直接将 CO2 通入大田 , 形
状多为正多边形。最大特点在于温度、湿度、风速、
光照等环境条件与周围大气基本一致, 同时植物的
生长空间也明显增大[8]。虽然造价偏高, 且 CO2消耗
大, 但由于其试验环境基本与大田一致, 能够较真
实地反映野外的气候条件, 因此结果可信度高于前
两种方法, 这也是前两种方法不可比拟的[11]。但多
年的试验发现, FACE 也存在一些问题。例如 Long
等[12]发现, 由于 FACE 设立在野外, 风向和风速对
CO2富集的均匀性都有很大影响。另外, FACE试验
难以模拟温度, 使因子交互研究受到一定限制[13]。
1.1.4 温室(Greenhouse)
温室作为一种被动的增温方法, 被广泛用于多
种环境中, 主要是一些高纬度与高海拔地区。其样
式多种多样, 如玻璃温室、塑料温室、圆顶式帐篷
等。其有操作简便, 造价低、维修费用少等优点, 可
以用于一些偏远没有电力的地区[10]。不过在描述增
温时, 缺陷同 OTC 类似, 与现有的气候变化的增温
非对称性有差异。另外, 温室还会影响湿度、气体
组成、光照、风速等因素, 因此并不能充分模拟温
度变化[14]。
红外线辐射器是一种新型的增温装置。该装置
是通过悬挂在样地上方, 以散发红外线辐射的灯管
来实现环境增温。与温室和开顶式气室相比较, 其
样地所处环境与野外条件基本一致, 因此可以真实
地模拟全球变暖的机制, 在人工模拟系统控制试验
中逐渐得到应用[10]。但值得注意的是, 由于长时间
接受辐射, 土壤温度可能高于空气温度, 这与自然
状态有差异。
1.2 作物模型
作物模型是作物生长模拟模型的简称, 用以定
量动态地描述作物生长、发育和产量形成过程及其对
环境的反应, 是研究气候变化对作物产量影响的有
力工具。关于作物生长与产量模型的研究, 其在深度
和广度上都得到快速发展, 并趋于综合与应用化。近
20 多年来, 各国陆续推出了一系列模型, 如美国的
CERES系列作物模型、棉花模型 GOSSYM/COMAX、
土壤侵蚀－生产力影响模型 EPIC 等, 荷兰的一年生
作物模型 MACROS、SUCROS 模型、水稻模拟模型
1118 中国生态农业学报 2010 第 18卷


ORYZA 系列、WOFOST 等作物模型, 澳大利亚的
APSIM系列模型等[15−21]。近年来我国作物模型发展
较为迅速, 其中有代表性的如江苏省农业科学院高
亮之等研制的 RCSODS 系列模型、 戚昌瀚等建立
的水稻生长日历模拟模型 RICAM、棉花生长发育模
拟模型 COTGROW等[22−24]。
气候情景是气候变化、气候模拟影响评估等的
基础 , 用来描绘未来世界发展的一种可能变化。
IPCC在过去十多年的研究中, 一直在对其排放情景
进行更新。并在 1990 年、1992 年、2000 年几次发
布情景 , 应用于未来气候变化及其影响评估 [25]。
2007年 IPCC在第 25次会议上决定, 本身不再开发
情景, 而由专业的研究团队承担未来第 5 次评估报
告(AR5)所需的开发情景任务 , 同时建议新情景用
典型浓度路径 RCPs (Representative concentration
pathways)来表示, 以加速综合情景的开发进程, 使
气候模型同时能模拟排放情景[26]。
2 [CO2]和温度升高对农作物生理的影响
2.1 [CO2]和温度升高对光合作用的影响
2.1.1 [CO2]升高对光合作用的影响
CO2 是作物进行光合作用的必要原料, 作物吸
收太阳能, 将 CO2和水转化成糖。因此, 大气中[CO2]
的变化必然会影响作物的光合过程。许多研究表明,
高[CO2]对作物光合速率有促进作用[27]。Horie 等[28]
研究发现 [CO2]升高可使水稻叶片光合速率提高
30%~70%。Tang[29]研究表明, 短期内提高[CO2], 可
使水稻光合作用速率升高 45%。Peng 等[30]也表示
[CO2]升高可以促进光合作用, 进而增加生物量的生
产。我国白莉萍、王修兰等[31−32]也有类似结论。王
修兰表示, [CO2]倍增后净光合速率大豆增加 63%,
小麦增加 31%, 玉米增加 16%, 大白菜增加 68%。
与此同时, 也有学者认为[CO2]对作物光合作用的影
响存在短期和长期效应。短期内高[CO2]使植物光合
速率提高, 但长期处于高[CO2]条件下时, CO2 对植
物光合速率的促进会随着时间的延长而渐渐消失 ,
出现光适现象[33−34]。
Seneweera 等[35]也报道了水稻剑叶光合作用的
适应现象。Sakai等[27]则从水稻冠层或群体水平证明
了水稻光合作用存在明显的适应现象。廖铁等[36]通
过研究不同生育期内高 [CO2](FACE)和普通空气
[CO2]下水稻叶片的净光合速率发现, FACE 圈叶片
的净光合速率在分蘖期和拔节期明显高于对照圈 ,
之后差异逐渐缩小, 到抽穗期和灌浆期几乎没有差
异(这几个时期 FACE/对照比值分别为 123%、118%、
102%和 101%)。但也有研究者报道[CO2]的增加正效
用不明显甚至有抑制作用。Soo-Hyung 等[37]在人工
气候箱内观察玉米时发现, 其光合速率并没有因为
[CO2]增加而改变。Baker 等 [38]也有类似结论。而
Sage[39]则表示长期暴露在高浓度 CO2下, 作物叶子
光合速率将会下降。
Larcher[40]指出, C3 和 C4 植物在响应大气中
[CO2]上升方面存在很大差异。C3 作物的净光合速
率增长幅度明显高于 C4作物[4,41]。Cure等[42]研究发
现 , C3 作物在 [CO2]倍增条件下光合速率提高
10%~50%甚至更大, C4 作物提高幅度小于 10%, 或
不增加。这与 C3、C4 作物各自不同的光合途径有
关。C3 作物的 CO2补偿点大大高于 C4 作物, 在低
[CO2]下 C3 作物因光合原料供应不充足, 光合作用
受到明显抑制, 光合速率低于 C4 作物, 一旦[CO2]
升高, 其光合速率便迅速增长; C4 作物则不同, 即
使在低[CO2]下仍能进行同化作用, 光合速率显著高
于 C3 作物, 而当[CO2]升高, 其光合速率的增长率
不及 C3那样高、那样迅速[43]。
2.1.2 [CO2]和温度升高对光合作用的影响
CO2 和温度是作物生长过程中非常重要的两个
因子 , [CO2]与温度升高将综合影响植物光合生产
力。一般来讲, 随[CO2]升高, 植物的光合最适温度
也会升高 5~10 ℃[44−45]。有研究发现, 达到最适温度
之前 , 温度升高对作物的光合速率有促进作用。
Reddy 等 [46]研究发现昼夜温度为 30/22 ℃以下时,
棉花冠层光合作用随温度上升而增加, [CO2]倍增后
趋势相同。我国的廖建雄等[47]利用开顶式气室方法
研究发现, 水分充足条件下, 温度升高对春小麦光
合有促进作用。刘建栋等[48]在对冬小麦的研究中发
现, 6:00~10:00或 16:00后的时段内, 温度低于光合
作用的最适温度, 因此略有增温, 只要其温度不越
过最适温度, 冠层光合速率随温度上升而增加。但
中午前后两小时左右的时间内, 温度已经达到了最
适温度 , 随着温度的升高 , 冠层光合速率下降。
David 等[49]研究表明, 气温 5 ℃时小麦叶片净光合
速率很小(仅为最大值的 25%), 当气温增至适宜范
围时小麦叶片净光合速率随之增加, 但高温(>25 )℃
时则减少并于高温 40 ℃时停止。同时, 温度过高会
对作物产生抑制作用。如 Gesch等[50]研究发现, [CO2]
升高条件下, 温度升高对植物叶片光合速率有抑制
作用。Polley[51]研究表明, 温度升高对农作物光合影
响很大, 处于高温条件下的农作物, 光合作用受阻,
甚至中断或终止作物的正常生育过程。
一些研究表明, 高温和高[CO2]具有协同促进
作用。Idso等[52]研究表明, 夏季[CO2]升高对酸橘光
合作用的促进作用比冬季高, 且温度升高使这种促
第 5期 房世波等: 大气[CO2]和温度升高对农作物生理及生产的影响 1119


进作用进一步增大。林伟宏等[53]对水稻的研究表明,
[CO2]和温度对水稻叶片光合作用有协同促进作用,
单叶光合受到的促进作用大于群体光合。然而, 目
前同时考虑大气温度和[CO2]交互作用对光合作用
的影响还缺乏足够的、有说服力的研究, 因此研究
结果不具有统一性。He等[54]对大豆的研究则并未发
现 CO2与温度之间具有显著协同作用。目前对作物
光合作用变化机制仍未明确, 为更真实、更准确地
预测未来大气[CO2]升高及全球气候变化对农作物
的影响, 还有待于继续研究探索。
2.2 [CO2]和温度升高对呼吸作用的影响
Lloyd 等[55]指出光合作用对温度和[CO2]的响应
不能完全地反映整株植物生长的情况。因为植物生
长对[CO2]和温度增加的响应不仅包括叶光合作用,
也包括整株植物呼吸作用。许多试验表明大部分作
物的呼吸作用随[CO2]的升高而下降。Ziska 等[56]研
究表明, [CO2]上升到 950 μmol·mol−1时, 大豆呼吸
速率下降 40%。Reuveni等[57]在其试验中发现, 紫花
苜蓿在 950 μmol·mol−1 [CO2]下, 暗呼吸下降 10%。
刘建栋等 [58]发现在一定温度下 , 作物呼吸强度随
[CO2]升高而降低。原因可能是[CO2]升高, 将造成保
卫细胞收缩, 气孔关闭, 从而使细胞内氧分压降低,
呼吸作用因之降低。但是, [CO2]升高抑制呼吸作用
的现象并非在所有作物中发现。如有试验显示棉花
叶片的夜间呼吸速率在高[CO2]下增加[59]。在美国生
物圈 2 号内长期生长在较高[CO2]下的 10 种植物, 8
种 C3植物暗呼吸作用明显升高, 2种 C4植物变化不
明显或略有下降。汪杏芬等[60]研究不同测定温度条
件[CO2]倍增对玉米等 10 种植物暗呼吸的影响发现,
在较低温度下, [CO2]倍增对植物的暗呼吸影响不显
著, 而在较高温度下, 多数植物的暗呼吸显著增强。
另有研究表明, 呼吸作用对[CO2]增加存在短期
与长期响应。短期内增加[CO2]可降低呼吸速率, 但
长期状态下, 其影响效果逐渐减小。Drake 等[45]对
23 个种植物进行分析指出, 短期效应表现为比呼吸
速率下降 20%。而 Gifford 和 Baker 等[61−62]对 17 个
种植物的长期试验发现, 呼吸速率仅下降 5%。目前,
相对于光合作用研究而言, 有关[CO2]升高与作物呼
吸作用的关系研究报道较少, 且呼吸作用随[CO2]升
高发生变化的机制尚不十分清楚, 这方面的研究工
作有待今后加强。
2.3 [CO2]和温度升高对气孔导度、蒸腾作用的影响
[CO2]升高会导致叶片气孔张开度缩小, 部分气
孔关闭, 降低气孔导度, 从而单位叶面积蒸腾强度
下降 , 水分利用率提高 [46,63−64]。Leakey 等 [65]利用
FACE 试验得出, 无水分胁迫情况下, [CO2]增加使
气孔导度下降。Kang 等[66]通过对不同大气[CO2]下
小麦、玉米、棉花的研究显示, 高[CO2]使叶面气孔
导度下降, 蒸腾降低。Alejandro 等[67]在试验中也发
现, [CO2]升高对气孔导度有抑制作用。然而不同类
型的植物反应亦有差异。有研究表明, 较高[CO2]下
C3 植物气孔导度、蒸腾速率的降低幅度大于 C4 植
物[64]。美国生物圈 2 号内生长在较高[CO2]下的 10
种植物, 其气孔导度与蒸腾速率的降低幅度、水分
利用效率的提高幅度均为 C3植物大于 C4植物。大
多数研究认为, [CO2]增加, 光合作用增强, 植物生
长和叶片伸展速度加快, 将有可能造成植株高度和
叶面积增加[32]。如 Li等[68]的研究得出小麦叶面积指
数会随 [CO2]增加显著提高。康绍忠等 [69]也发现 ,
[CO2]倍增时, 春小麦叶面积平均增加 22%, 春大豆
增加 17%。由于叶面积增大, 植物的蒸腾作用有所
增加, 因此[CO2]增加所导致的作物叶面积增加会抵
消一部分因气孔阻力变大而使蒸腾减少的效应。但
Soo-Hyung 等[38]通过人工气候箱试验, 得出[CO2]变
化对水稻叶面积没有影响, 这说明不同作物叶面积
对[CO2]升高的响应并不具有统一性。
3 [CO2]和温度升高对作物生产的影响
3.1 [CO2]和温度升高对作物产量的影响
3.1.1 [CO2]升高对作物产量的影响
很多学者在研究[CO2]倍增对主要农作物影响后
表明, 在最适条件下增加[CO2]可促进作物生长[70]。
提高[CO2]可以对作物地上生物量与产量有促进作
用[71−72]。这是由于[CO2]增加作物生长发育加快, 同
时能抑制作物的呼吸作用 , 提高植物水分利用率 ,
导致产量增加。Mark 和 Kim 等[73−74]通过 FACE 试
验发现, 提高[CO2]会使谷物和水稻产量有所提高。
我国杨连新等 [75]利用同样的方法发现 , [CO2]增加
200 μmol·mol−1, 冬小麦将增产 24.6%。Xiao等[76]
也得出类似结论。[CO2]升高对不同类型作物产量的
影响效果不同。Kimball 等[77]利用 FACE 试验发现,
当[CO2]增加到 850 μmol·mol−1时, C3作物如水稻
和小麦产量升高约 40%, 而 C4作物玉米产量仅升高
15%。然而, 最新的 FACE试验证明, 农作物产量在
[CO2]提高后增产效果并没有预计的高 [78]。David
等[79]通过多个田间 FACE 试验研究表明, 当前研究
过高地估计了[CO2]升高对作物产量的影响。Long
等 [11]在总结现有 FACE 试验基础上认为 , 实际的
CO2 作用仅仅是先前和现有模型结果的一半。同时
还指出, [CO2]变化对 C4作物产量没有影响。Adam
等[80]的 14年人工控制温室试验发现, CO2施肥效应
有下降趋势。因此, 在当前条件下, 对[CO2]增加提
1120 中国生态农业学报 2010 第 18卷


高农作物产量的定量研究结果仍需进一步证实。
近些年来, 各国在开展气候变化对农业的影响
评价方面发展较快, 一种是通过人工模拟试验方法
进行评价 , 另一种方法就是利用模式进行影响评
估。杜瑞英等[81]将 PRECIS与 CERES-Wheat模型连
接, 分析了未来 SRES(排放情景特别报告)A2、B2
气候情景下气候变化对我国干旱 /半干旱区小麦生
产的影响; 熊伟等 [82]利用排放情景特别报告的 A2
和B2方案, 通过区域气候模式和区域作物模型模拟
未来 2080s 我国小麦产量的变化。在气候变化对农
作物产量的影响评价中 , 大多数学者从是否考虑
CO2的肥效作用两方面来分析。大多研究表明, 如果
单独考虑温度的升高, 作物的生育期将会缩短, 从
而导致产量的减少。Muhuddin等[83]利用模型模拟未
来气候对小麦产量的影响, 他表示, 如无 CO2 条件
下, 小麦产量有降低趋势, 可导致小麦减产约 29%,
而[CO2]升高能弥补 4%的小麦减产。Krishnan 等[84]
利用 ORYZA1模型研究表明, [CO2]倍增后可使水稻
产量提高 30.73%。熊伟等 [85]将随机天气模型与
CERES-小麦模型相结合, 预测气候情景 A2、B2 情
况下未来粮食产量问题。结果表明, 如果不考虑 CO2
的肥效作用, 未来我国 3 种主要粮食作物(小麦、水
稻和玉米) 均以减产为主。考虑 CO2 的肥效作用,
[CO2]增大引起的产量增长, 将会抵消一部分由于高
温引起的产量减少[86−88]。然而对于模型模拟结果的
可靠性还需进一步证实。Long 等 [89]在总结现有的
FACE 试验后认为, 未来 CO2 肥效作用并没有室内
试验(如温室、OTC 试验等)所估计的那么高。他表
示当前的大多数模型是基于温室或OTC试验等室内
试验研究的结果, 而室内所模拟的环境与野外真实
环境差异较大, CO2肥效作用也与实际有偏差。因此,
在应用模型时, 应该更加慎重或进一步用 FACE 的
试验结果修正 CO2对产量影响的参数。
目前我国气候变化对农作物产量影响的研究中,
模型模拟和预测结果并不统一。有研究认为气候变
化下华北和长江中下游地区部分农作物有增产趋势,
而东北地区成减产趋势[90]。也有研究认为未来北方
大部分地区小麦均以增产为主[81,91]。产生不同结果
的原因可能是模型本身的误差、作物品种遗传参数
的误差、空间数据的误差及品种和管理参数引起的
误差等[92], 但多数研究未见任何试验研究对模拟结
果进行验证。
3.1.2 温度升高对作物产量的影响
气候变暖使农业生产的不稳定性增加, 作物产
量波动加大。多数学者认为温度升高将对作物产量
起到负效应。Quirin[93]认为, 气候变暖的国家作物产
量将下降。Michael[94]也表示, 温度升高 2 ℃将导致
全球作物产量降低。Krishnan等[84]利用 ORYZA1和
INFOCROP rice 模型模拟当前[CO2]条件研究表明,
若升高 1 ℃, 水稻产量分别降低 7.20%和 6.66%。
Xiong等[95]利用排放情景特别报告的 A2和 B2方案,
通过区域气候模式和区域作物模型研究表明, 在不
考虑 CO2 作用的前提下, 温度升高超过 2.5 ℃, 稻
谷、小麦、玉米的产量持续下降; 而温度过高更可
能使农作物受到高温胁迫的影响, 使光合作用受阻,
甚至中断或者终止作物的正常生育过程[51]。另外温
度升高会导致蒸发率过高, 可能抵消因[CO2]增加而
提高的水分利用率 , 导致作物的水分胁迫更加严
重[96]。农作物的呼吸消耗也将随着温度升高而呈指
数递增, 直接导致光合同化产物被植株自身为维持
呼吸作用而大量消耗。温度的升高还会使土地更多
的氮元素以 NH3、N2O 等形式遗失[97], 危害农作物
的正常生长。不过, 也有学者认为气候变暖对于某
些较冷区域的农业生产还是有益的[98]。朱大威等[99]
利用模型预测未来气候对作物产量影响时发现, 在
北方寒冷地区, 气候变化对大豆、水稻产量起促进
作用。杜瑞英等[81]用随机天气模型, 研究气候变化
对我国北方小麦生产的影响后发现, 无论是否考虑
CO2肥效作用, 北方地区的小麦都有增产趋势。如果
考虑 CO2肥效作用后, 蘭趋势更加明显。 涛等[100]也
有类似结论。
最新的研究认为温度对某些作物产量影响是非线
性的, 当温度高于关键温度后其产量会迅速下降[101]。
Bannayan等[102]利用 Ceres-maize模型研究不用玉米
品种对温度的响应, 发现在 35 ℃之前最高温度升高
对玉米生物量有正效应, 而当最高温度超过 35 ℃时,
将对生物量的积累产生负效应。Krishnan 等[84]利用
ORYZA1模型得出, 在现有CO2条件下, [CO2]倍增后
可使水稻产量提高 30.73%, 温度升高 1 ℃, 水稻产
量降低 7.20%, 若气温提高 4 ℃, 则增产效果消失。
3.1.3 [CO2]和温度升高对作物产量的影响
到目前为止, 关于[CO2]和温度升高的综合作用
对农作物产量影响方面的研究还不很多。但从已有
的研究结果看, 还是比较乐观的。如 De Costa等[103]
在 OTC 环境中分析高温、高[CO2]条件下的水稻产
量 , 结果表明 , 提高 [CO2]收获时总生物量提高
23%~37%, 可使穗粒数显著提高 24%。即使在高温
条件下 , 水稻仍然对[CO2]的提高有积极的响应。
Heinemann等[72]利用温室研究大豆生长发育时发现,
低温水平和高[CO2]水平下, 大豆地上生物量有显著
提高。但也有试验证明, 温度升高将会减弱[CO2]升
高对作物增产的效果[104−105]。Cheng 等[106]利用环境
第 5期 房世波等: 大气[CO2]和温度升高对农作物生理及生产的影响 1121


控制方法研究表明, 持续提高[CO2]下, 夜间高温会
减少他们对于水稻产量增加的刺激。在模型中, 印
度通过 CROPGRO作物模型, 得出[CO2]倍增可使作
物产量提高 50%, 但气温提高 3 ℃可使增产效果抵
消[107]; CERES(小麦和水稻)模型被应用于评价气候
变化对印度西北部的产量影响, 小麦因为[CO2]倍增
可以提高产量 28%, 但气温升高 3 ℃足以抵消这种
增产效应; 水稻因为[CO2]倍增可以提高产量 15%,
但气温升高 2 ℃, 足以抵消这种增产效[108]。
3.2 [CO2]和温度升高对作物品质的影响
全球环境变化对作物品质影响的重要性倍受关
注。大多数学者认为在[CO2]升高的情况下, 作物吸
收的碳增加、氮减少, 体内碳/氮比升高, 蛋白质含
量将降低, 从而使作物品质降低。以水稻为例, Se-
neweera 等[35]在[CO2]倍增条件下, 在灌浆期进行短
期刺激 , 发现籽粒中蛋白质含量降低。Lieffering
等[109]运用 FACE系统研究发现, [CO2]升高水稻籽粒
中氮含量降低。Yang等[110]利用 FACE系统研究发现,
水稻在高于大气[CO2] 200 μmol·mol−1 处理下, 籽
粒中蛋白质含量比对照降低 0.6%。Fulco等[111]也表
示, 提高[CO2]可导致小麦籽粒蛋白质含量降低。同
时, 王修兰等[32]表示, [CO2]倍增我国和全球农作物
C吸收可增加 21%~26%。有学者研究表明 [CO2]升
高对作物品质影响亦因作物品种而异。通常情况下,
[CO2]增高 C3作物氮含量减少 9%~16%, 而 C4作物
只减少约 7%[112]。也有研究认为[CO2]升高有利于作
物品质的升高。王春乙等[113]利用同化箱与开顶式气
室研究发现, [CO2]增加使小麦籽粒蛋白质、赖氨酸、
脂肪含量增高, 淀粉含量下降, 品质得到提高。白莉
萍等 [31]研究发现水稻籽粒直链淀粉含量将随[CO2]
升高而增加。谢立勇等[114]研究发现, 随[CO2]和温度
增高, 稻米的加工品质和外观品质各指标均有下降,
营养品质指标变化比较复杂, 糖含量上升, 脂肪含
量下降, 蛋白质含量先上升后下降。目前, 关于[CO2]
增高对作物影响的研究多集中在产量与生理性状上,
而在品质方面研究较少。另外, 由于试验手段不同
以及不同品种之间存在差异, 许多研究结果也不尽
一致。因此, 关于[CO2]和温度升高对作物品质的影
响有待进一步深入研究。
4 结语与展望
全球气候变化已经对我国农业生产造成明显影
响, 但有关未来全球气候变化对农业生产影响的许
多内容尚不清楚, 还有许多重点、难点的科学问题
急需研究和解决。
目前, 在研究气候变化对农作物影响的试验中,
大多依然采用如温度升高 1.0 ℃或 2.0 ℃、[CO2]
倍增等单因子水平进行研究[115]。在逐步完善现有试
验方法和技术手段的基础上, 建议在以后的研究中,
将[CO2]升高、温度升高变化进行多因子水平组合,
并体现全球气候变化的渐变过程, 重点研究其综合
效应对农作物生长发育的影响。
由于农作物所处的生态系统很复杂, 农作物对
气候变化的响应也难以确切模拟, 不同作物模型模
拟结果不同 , 甚至截然相反 , 同一模型 , 不同研究
者针对同一对象模拟结果也存在较大差异, 使得作
物模型难以准确分析气候变化的影响。产生这种情
况的原因主要有以下几种: 首先, 未来 CO2 的肥效
作用和温度升高对作物的影响, 与作物生长环境、
品种、气候以及管理等条件相关, 其影响机制、影
响程度等方面尚需深入研究; 其次, 虽然作物模型
对物候发育、产量等指标有较强的定性模拟能力 ,
但对定量分析仍有待于提高。目前大多作物模型是
基于实验室研究或气室研究结果, 而大多实验室研
究本身构造与条件并不能真实地反映野外的气候条
件[116]。因此, 在今后的研究中, 建议采用更新的试
验手段对作物模型进行参数修正和结果验证。
与国外研究相比, 国内研究相对薄弱, 多数研
究为国外模型在国内的简单模拟, 今后此领域的研
究要注意研究方法的更新以及综合化发展趋势, 在
试验和观测研究的基础上, 对作物模型结果进行修
正和验证, 为全球变化区域层次的集成研究提供方
法上的保障。同时, 在全球变暖的大背景下, 异常气
候出现的概率增加, 应该加强极端气候事件对农业
生产影响的研究。
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