全 文 ：　 　 倡 收稿日期 ：２００５唱０８唱１４ 　 改回日期 ：２００５唱１０唱１８
锰硼营养对黄瓜产量及抗氧化酶活性的影响
师进霖１ 　纳玲洁１ 　马琼媛１ 　冯翠萍１ 　旦有明２
（１ ．云南省玉溪农业职业技术学院 　玉溪 　 ６５３１０６ ；２ ．云南出入境检验检疫局 　 昆明 　 ６５００００）
摘 　 要 　 采用田间试验 、植株生理生化测定方法 ，研究了 Mn 、B 营养对黄瓜产量与抗氧化酶活性的影响 。 结果
表明 ，Mn 、B 营养具有明显的互作效应 ，适宜的 Mn 、B配施可提高黄瓜产量和叶片超氧化物歧化酶（ SOD） 、过氧
化物酶（POD） 、过氧化氢酶（CAT） 、硝酸还原酶（NR）活性以及叶绿素 、抗坏血酸 （ASA）含量 ，降低丙二醛（MDA）
含量 。 黄瓜生产能力与超氧化物歧化酶 、过氧化物酶 、过氧化氢酶 、硝酸还原酶活性显著正相关 ，与丙二醛含量
呈显著负相关 。
关键词 　 黄瓜 　 Mn 、B营养 　 产量 　 抗氧化酶
Effects of manganese and boron nutrition on yield and activities of antioxidant enzymes of cucumber（ Cucumis sativus
L ．） ．SHI Jin唱Lin１ ，NA Ling唱Jie１ ，MA Qiong唱Yuan１ ，FENG Cui唱Ping１ ，DAN You唱Ming２ （１ ．Yuxi Agriculture Technology
College ，Yunnan Province ，Yuxi ６５３１０６ ，China ；２ ．Yunnan Import and Expor t Bureau of Inspection and Quaran tine ，Yun唱
nan Province ，Kunming ６５００００ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（２） ：４４ ～ ４６
Abstract 　 The field experiment was conducted and physiological characters were measured to study the effects of man唱
ganese and boron nut rition on yield and antioxidant enzymes of cucumber（ Cucumis sativ us L ．） ．The results show that
there is a remarkable in teraction between Mn and B ．The combination of Mn and B nut rition at a proper level can increase
cucumber yield ，activities of superoxide dismutase（SOD） ，peroxidase（POD） ，catalase（CAT） ，nit rate reductase（NR） ，and
contents of chlorophyll ，antiscorbutic acid（ASA） ；decrease malondialdehyde（MDA）conten t ．There are a significant positive
relationship between productive capability of cucumber and the activities of SOD ，POD ，CAT ，NR ，and a significant nega唱
tive correlation with the MDA content ．
Key words 　 Cucumber ；Mn ，B nutrition ；Yield ；Antioxidant enzyme
（Received Aug ．１４ ，２００５ ；revised Oct ．１８ ，２００５）
Mn 在植物体内作为某些酶的活化剂参与氧化作用而参加 N 及无机酸的代谢 、CO２ 的同化 、碳水化合物
的分解 、胡萝卜素 、核黄素 、Vc的合成 ，在希尔反应中 ，Mn 通过在形成叶绿体膜的反应中的作用影响叶绿素
的合成［１］ 。 Mn是超氧化物歧化酶（SOD）和硝酸还原酶（NR）的组成成分 ，缺 Mn 会抑制蛋白质的合成 ，造成
硝酸盐的积累 ，还会降低许多参与三羧酸循环的酶的活性 ，引起一系列代谢紊乱 。 B 有促进碳水化合物运输
和蛋白质合成 、影响生殖器官的形成等作用 。 本试验研究了 Mn 、B 营养对黄瓜产量及抗氧化酶活性的影响 ，
为黄瓜合理施肥提供依据 。
1 　 试验材料与方法
试验在云南省昆明市郊区一蔬菜生产基地进行 。 供试土壤为红壤 ，有机质含量 １６ ．７g／kg ，全 N ０ ．９８
g／kg ，全 P０ ．５６g／kg ，碱解氮 ６５ ．２mg／kg ，速效磷 ８５mg／kg ，速效钾 ６９ ．５mg／kg ，缓效钾 ２６４ ．３mg／g ，有效锰
４ ．５mg／kg ，水溶性硼 ０ ．５８mg／kg ，pH５ ．８ 。 试验设 Mn 、B为 ０kg／hm２ 、２５kg／hm２ 、５０kg／hm２ 各 ３ 个水平（以
０ 、１ 、２ 表示） ，即 Mn０ B０ （CK） 、Mn０ B１ 、Mn０ B２ 、Mn１ B０ 、Mn１ B１ 、Mn１ B２ 、Mn２B０ 、Mn２ B１ 、Mn２ B２ 共 ９ 个处理 。
所用肥料为硫酸锰（MnSO４ ·５H２O）和硼砂（Na２ B４ O７·２H２ O） ，所有处理均施 N４５０kg／hm２ 、P２ O５ ２７０kg／hm２ 、
K２ O３６０kg／hm２ 。 N 肥为尿素 ，P 肥为过磷酸钙 ，K 肥为硫酸钾 。 全部 P 肥 、K 肥和 ４０ ％ N 肥做基肥施下 ，
其余 N 作追肥 。 Mn 、B 于现蕾期进行叶面喷施处理 ，５d 后再喷施 １ 次 。 供试品种为“长春密刺” 。 试验于
２００３ 年 １ 月 ２４ 日播种 ，２ 月 ２５ 日移栽 ，每小区植 ３０ 株 ，小区面积 ２０m２ ，随机排列 ，重复 ３ 次 ，其他管理按
第 １５卷第 ２ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．２
２ ０ ０ ７ 年 ３ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture March ，　 ２００７
常规进行 。 喷施处理 １０d 后取黄瓜叶片测定叶绿素 、抗坏血酸（ASA）和丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧
化酶 、过氧化物酶（POD） 、硝酸还原酶 、过氧化氢酶（CAT）活性［２ ～ ５ ，１０ ，１１］ 。
2 　 结果与分析
2 ．1 　Mn 、B营养对黄瓜产量的影响
由表 １ 可知 ，所有施 Mn 处理与
对照相比产量增加 ，差异均达显著
水平 。 表明 Mn 对黄瓜有显著增产
作用 。 施 B 处理产量增加４ ．４７ ％ ～
６ ．７２ ％ ，但增产效应不显著 。 Mn 、B
配施各处理均比对照产量显著提
高 ，也比单施 Mn 、B 处理高 ，但高
Mn 高 B 处理其产量并不高 ，说明
Mn 、B 之间存在正效应 ，适宜的配比
能提高黄瓜产量 。
表 1 　 Mn 、B处理对黄瓜产量的影响 倡
Tab ．１ 　 The effects of Mn ，B nutritions on cucumber yield
处 　 理
T reatment s
产量 ／ t·hm － ２
Yield
增产 ／ ％
Inc reasing rate
M n 肥增产 ／ t·hm － ２
Inc rease from Mn
nutritio n
B 肥增产 ／ t· hm － ２
Inc rease from B
nutrit ion
Mn ０B０ ２８ ．８８a ０ — —
Mn ０B１ ３０ ．１７ab ４ ．４７ — １ ．２９
Mn ０B２ ３０ ．８２ab ６ ．７２ — １ ．９２
Mn １B０ ３１ ．３２b ８ ．４５ ２ ．４４ —
Mn １B１ ３２ ．０６b １１ ．０１ １ ．８９ ０ ．７４
Mn １B２ ３２ ．５９b １２ ．８５ １ ．７７ １ ．２７
Mn ２B０ ３１ ．２０b ８ ．０３ ２ ．３２ —
Mn ２B１ ３２ ．２２b １１ ．５７ ２ ．０５ １ ．０２
Mn ２B２ ３１ ．２１b ８ ．０７ ０ ．３９ ０ ．０１
　 　 倡 不同字母表示差异达 ０ ．０５ 显著水平 ，下同 。
2 ．2 　 Mn 、B营养对黄瓜叶片细胞保护酶活性的影响
表 2 　 Mn 、B营养对黄瓜叶片 SOD 、POD 、CAT 、NR 活性的影响
Tab ．２ 　 The effects of Mn ，B nut ritions on the activities of SOD ，POD ，CAT ，
NR in the leaves of cucumber
处 　 理
T rea tments
SOD／
U·g － １ FW
POD／OD ４ ７０ ·
g － １·min － １ FW
CA T／μmol·
min － １·g － １FW
NR／μg（NO ２）·
g － １ FW
Mn０B０ ２７８ ．５ １６６ ．５ ０ ．１６９ ２５４ ．７
Mn０B１ ３１３ ．９ １８１ ．２ ０ ．２０１ ２７６ ．９
Mn０B２ ３２２ ．２ １９４ ．３ ０ ．２２４ ２８３ ．８
Mn１B０ ３１０ ．５ １９０ ．４ ０ ．２１１ ３２１ ．６
Mn１B１ ３３０ ．１ ２１２ ．１ ０ ．２３９ ４３２ ．５
Mn１B２ ３４９ ．４ ２２１ ．７ ０ ．２４０ ４０３ ．６
Mn２B０ ２９２ ．６ ２０６ ．５ ０ ．１９８ ３４３ ．２
Mn２B１ ３０１ ．０ ２２４ ．０ ０ ．２２５ ４０２ ．４
Mn２B２ ２８０ ．８ ２０５ ．７ ０ ．２０６ ３１９ ．５
　 　 超氧化物歧化酶 、过氧化物酶等
酶的协同作用可以清除生物体内氧自
由基过多积累对生物膜结构的破坏 ，
对保护逆境下膜结构和功能的完整性
有重要作用［６］ 。 由表 ２ 可知 ，不同水
平的 Mn 、B 配施对黄瓜叶片细胞保护
酶活性有明显的影响 ，Mn 、B 单施与
配施处理均比 CK 的超氧化物歧化酶
活性高 ，单施 Mn ，超氧化物歧化酶活
性有所上升但幅度小 ，单施 B 时超氧
化物歧化酶活性上升幅度大 ，Mn 、B
配施时 ，在低 Mn 时超氧化物歧化酶
活性高 ，在高 Mn 时活性有所下降 ，以 Mn１B２ 处理的超氧化物歧化酶活性最高 。 过氧化物酶 、过氧化氢酶活
性的变化趋势与超氧化物歧化酶的变化趋势基本一致 ，过氧化氢酶活性也是以 Mn１B２ 处理最高 ，过氧化物酶的
活性以 Mn２B１ 处理的最高 ，说明
Mn 、B 具有明显的互促效应 ，适宜
的配比能提高黄瓜叶片超氧化物
歧化酶 、过氧化物酶 、过氧化氢酶
的活性 。硝酸还原酶是植物 N 代
谢的关键酶 ，能反映植物对环境中
NO －３ 的吸收利用情况 。 随 Mn 用
量的增加 ，硝酸还原酶的活性逐渐
上升 ，单施 B对黄瓜叶片硝酸还原
酶活性影响较小 ，Mn 、B 配施可显
著提高硝酸还原酶活性 ，说明 Mn
对硝酸还原酶的影响效果比 B大 。
表 3 　 Mn 、B营养对黄瓜叶片叶绿素 、抗坏血酸 、丙二醛含量的影响
Tab ．３ 　 The effects of Mn ，B nutritions on chlorophyll ，ASA ，MDA contents of cucumber leaves
处 　 理
T reatments
叶绿素／mg·g － １ FW
　 　 Chlo rophy ll
抗坏血酸 ／mg·g － １ FW
　 Ant isco rbutic acid
丙二醛 ／nmol·g － １ FW
　 M alondialdehyde
Mn ０B０ ０ ．８４a ０ ．７６７ ６ ．７a
Mn ０B１ ０ ．９４a ０ ．７９８ ５ ．６a
Mn ０B２ ０ ．９３a ０ ．８１５ ３ ．８b
Mn １B０ １ ．３１b ０ ．８４６ ３ ．４b
Mn １B１ １ ．４３b ０ ．９６３ ２ ．２c
Mn １B２ １ ．４８b ０ ．９２１ ２ ．０c
Mn ２B０ ２ ．０８c ０ ．８９３ ２ ．５c
Mn ２B１ ２ ．３３c １ ．０３１ ２ ．３c
Mn ２B２ ２ ．１８c １ ．０１６ ２ ．４c
2 ．3 　 Mn 、B营养对黄瓜叶片叶绿素 、抗坏血酸 、丙二醛含量的影响
由表 ３ 可知 ，施用 Mn 肥可显著提高黄瓜叶片叶绿素含量 ，不施 Mn 、低 Mn 、高 Mn 处理叶片叶绿素含量
彼此有显著差异 ，而施用 B 肥对叶片叶绿素含量影响不大 ，Mn 、B 配施时叶片叶绿素含量主要受 Mn 水平的
影响 。 抗坏血酸具有清除脂类自由基 、O －２ 和 H２O２ 的作用 ，单施 Mn 、B 均能提高黄瓜叶片抗坏血酸含量 ，
第 ２期 师进霖等 ：锰硼营养对黄瓜产量及抗氧化酶活性的影响 ４５　
Mn 、B配施时 ，高 Mn 与 B处理抗坏血酸含量最高 ，其次是低 Mn 与 B 处理 ，均高于单施 Mn 或 B处理 。 说
明 Mn 、B 营养配施可促进内源抗氧化剂抗坏血酸的合成 。 丙二醛是膜脂过氧化的主要产物之一 ，其含量常
用于判断膜脂过氧化程度和作为衰老的一个指标 。 表 ３ 表明 ，单施 Mn可显著降低丙二醛含量 ，单施 B处理
在低 B时差异不显著 ，高 B则能明显降低丙二醛含量 ，Mn 、B 配施显著降低叶片丙二醛含量 ，以 Mn１ B２
处理叶片丙二醛含量最低 。 说明施用 Mn 、B 可以抑制膜脂过氧化作用 。
2 ．4 　 黄瓜生产能力与叶片抗氧化酶活性的关系
　 　 经分析 ，黄瓜产量（ Y）与过氧化物酶（ X１ ） 、过氧化氢酶（ X２ ） 、硝酸还原酶 （ X３ ）活性呈极显著正相
关 ，与超氧化物歧化酶（ X４ ）显著正相关 ，与丙二醛含量（ X５ ）呈极显著负相关 ，直线回归方程各为 ：
Y ＝ ２０ ．６９２ ＋ ５ ．１９６ E － ０２ X１ 　 　 （ r ＝ ０ ．９２７ 倡 倡 ） （１）
Y ＝ ２１ ．５２４ ＋ ４４ ．８８１ X２ 　 　 （ r ＝ ０ ．９１７ 倡 倡 ） （２）
Y ＝ ２５ ．７２５ ＋ １ ．６０１ E － ０２ X３ 　 　 （ r ＝ ０ ．９０２ 倡 倡 ） （３）
Y ＝ １８ ．９４７ ＋ ３ ．８９６ E － ０２ X４ 　 　 （ r ＝ ０ ．７６７ 倡 ） （４）
Y ＝ ３３ ．３９６ － ０ ．６４６ X５ 　 　 （ r ＝ ０ ．９４２ 倡 倡 ） （５）
黄瓜产量与丙二醛 （ X５ ）含量呈极显著负相关 ，说明施用 Mn 、B 提高了黄瓜叶片抗氧化酶活性 ，膜
伤害减轻 ，膜结构的稳定性得到保护 ，叶绿素含量增加 ，叶片衰老延缓 ，因而产量形成的有效期延长 。
3 　 小结与讨论
本试验发现 ，施用 Mn 、B 可显著提高黄瓜叶片超氧化物歧化酶 、过氧化物酶 、过氧化氢酶 、硝酸还
原酶的活性及抗坏血酸 、叶绿素含量 ，降低叶片丙二醛含量 ，从而影响黄瓜的产量 。 这是因为 Mn 是超
氧化物歧化酶 、硝酸还原酶的成分 ，影响叶绿体的膜结构和叶绿素的形成［１］ 。 B 有影响硝酸还原酶 、过
氧化氢酶活性 ，降低丙二醛含量［７］ ，稳定叶绿素结构 、促进蛋白质合成的作用［８］ 。 Mn 、B 与超氧化物歧
化酶 、过氧化物酶 、过氧化氢酶 、硝酸还原酶活性以及抗坏血酸 、丙二醛 、叶绿素含量呈显著相关且
Mn 、B 营养有明显的交互作用 ，适宜的 Mn 、B 配施可提高黄瓜叶片超氧化物歧化酶 、过氧化物酶 、过氧
化氢酶 、硝酸还原酶活性及抗坏血酸 、叶绿素含量 ，降低丙二醛含量 ，抑制膜脂过氧化作用 ，促进黄瓜
提高产量 。 但 Mn 过量时会阻碍作物对 Mo 和 Fe 的吸收 ，叶片出现斑点 ，叶缘白化 ，幼叶卷曲等［１］ 。 在
B 过量时 ，小白菜叶片超氧化物歧化酶 、过氧化氢酶 、过氧化物酶 、硝酸还原酶活性显著降低 ，丙二醛 、
H２ O２ 含量增加 ，膜脂过氧化作用加强 ，抑制植株体内 N 同化代谢和蛋白质合成［９］ 。 高 Mn 高 B 处理时
黄瓜抗氧化酶活性有所下降 ，推测可能是与生物膜的完整性 、活性和代谢作用有关 。 高 Mn 高 B 引起
植物细胞内活性氧的产生与清除平衡受到破坏 ，引起自由基的积累 ，各种清除自由基的保护酶活性降
低 。 以致细胞受活性氧伤害 ，最终导致黄瓜叶片早衰 ，产量也随之下降 。 Mn 、B 配施对黄瓜产量和抗
氧化酶活性的影响效果优于 Mn 、B 单施的处理 。
参 　 考 　 文 　 献
１ 　 曹 　 恭 ，梁鸣早 ．锰 ——— 平衡栽培体系中植物必需的微量元素 ．土壤肥料 ，２００４ （１） ：加 １ ～ 加 ４
２ 　 中国科学院上海植物生理研究所 ，上海市植物生理学会主编 ．现代植物生理学实验指南 ．北京 ：科学出版社 ，１９９９ ．９５ ～ ９６
３ 　 汤章诚 ．现代植物生理学实验指导 ．北京 ：科学出版社 ，１９９９ ．３１５ ～ ３１６
４ 　 张宪政 ，陈凤玉 ，王荣富 ．植物生理学实验技术 ．沈阳 ：辽宁科学技术出版社 ，１９９４ ．６６ ～ ６７
５ 　 朱祝军 ，喻景权 ，Gerendas J ．，等 ．氮素形态和光照强度对烟草的 H ２O ２ 清除酶活性的影响 ．植物营养与肥料学报 ，１９９８ ，４（４） ：３７９ ～ ３８５
６ 　 蔡永萍 ，陶汉之 ，张玉琼 ．土壤渍水对小麦开花后叶片几种生理特性的影响 ．植物生理学通讯 ，２０００ ，３６（２） ：１１０ ～ １１３
７ 　 熊汉锋 ，刘定武 ，皮美美 ．硼氮及其配合对油菜吸收氮及某些酶活性的影响 ．华中农业大学学报 ，１９９４ ，１３（１） ：４６ ～ ５０
８ 　 娄运生 ，杨玉爱 ．氮磷钾 、硼水平对不同基因型油菜硼吸收及某些生物学性状的影响 ．应用生态学报 ，２００１ ，１２（２） ：２１３ ～ ２１７
９ 　 杨 　 暹 ，陈晓燕 ，刘志才 ．硼钼营养对青花菜花球产量及活性氧代谢的影响 ．园艺学报 ，２０００ ，２７（２） ：１１２ ～ １１６
１０ Giannopolit is C ．N ．，Ries S ．K ．Superoxide dismut ase I ．Occurrence in higher p lants ．Plant Physiol ．，１９７７ ，５９（２） ：３０９ ～ ３１４
１１ Cakmak I ．，Marschner H ．M agnesium deficiency and high ligh t in tensit y enhance act ivities o f superoxide dismutase ，asc robate perox idase ，and
glut athione reductase in bean leaves ．Plant Physiol ．，１９９２ ，９８ ：１２２２ ～ １２２７
４６　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷