全 文 ：中国生态农业学报 2012年 11月 第 20卷 第 11期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2012, 20(11): 1484−1493


* 国家科技支撑计划项目(2005BA901A04)、贵州省科技攻关计划项目(GZ2007-3001)、贵州省农业工程技术研究中心资助计划(黔科合
农 G字[2009]4003)和贵州省重大科技专项(黔科合字 2011-6020)资助
樊卫国(1958—), 教授, 研究方向为果树生理生态。E-mail: wgfan@gzu.edu.cn
收稿日期: 2012-06-17 接受日期: 2012-08-10
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.01484
长期干旱环境对柑橘生长及养分吸收和
相关生理的影响*
樊卫国1,2 李庆宏2,3 吴素芳1,2
(1. 贵州大学喀斯特山地果树资源研究所 贵阳 550025; 2. 贵州省果树工程技术研究中心 贵阳 550025;
3. 贵阳市农业科技试验中心 贵阳 550001)
摘 要 为了揭示长期干旱环境下柑橘生长及养分吸收和相关生理响应的特点, 探索长期干旱对柑橘的不良
影响, 以红橘(Citrus tangerina Hort. cv. “Chuanju”)为材料, 以有灌溉条件为对照，在贵州北盘江喀斯特河谷长
期自然干旱环境下连续 4年观察和取样分析测定红橘的物候期, 新梢和果实生长发育状况, 叶片寿命, 果实及
叶片 N、P、K、Ca、Mg、Fe、Cu、Zn、B等元素的含量, 分析果实生理病害与干旱及元素含量的关系; 测定
与抗旱相关的形态、组织解剖及生理特征, 研究红橘对长期干旱的生理响应与适应长期干旱的关系。结果表
明: 长期干旱环境下红橘新梢生长、开花及生理落果物候期明显推迟, 果实成熟期提早, 叶寿命缩短; 新梢短
而细且数量及叶片数减少, 枯死严重; 叶片革质化程度加重, 叶片变小变厚, 新梢叶缺 N、Zn、Fe、B 等症状
明显; 果实的鲜重、干物质质量、水分含量、种子数、果汁含量减少, 春梢叶中 N、P、K、Ca、Mg、Fe、Cu、
Zn、B 及果实的 N、P、Ca、Fe、B 素的含量明显降低, 果皮流胶和汁胞粒化程度加重, 品质下降; 叶片的栅
栏组织增厚, 海绵组织变薄, 组织紧密度和气孔密度增大, 气孔变小，组织疏松度降低; 在周年中叶片的脯氨
酸及可溶性糖含量增加, 临界水分饱和亏增大, 失水速率及相对含水量和叶水势变小, Pn 及 Tr 明显降低, 夏
季的 WUE明显提高。红橘适应长期抗旱的能力强。在长期干旱的环境中红橘的生长节律、植株及叶片形态和
寿命、叶片厚度及组织结构、气孔密度与大小、叶片的临界水分饱和亏、失水速率、相对含水量、叶水势及
脯氨酸和可溶性糖含量、光合速率与蒸腾速率都发生了有利于抵御长期干旱的特异性变化。长期干旱是导致
红橘树冠枝梢大量枯死、果实发育缓慢变小、种子败育、果皮流胶及汁胞粒化和果实及叶片中营养元素含量
减少的主要原因。
关键词 长期干旱 红橘 果实发育 营养元素 形态特征 组织解剖 干旱生理
中图分类号: S666.2 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)11-1484-10
Effect of perennial drought environments on Citrus tangerina Hort. cv.
“Chuanju” growth, nutrient absorption and physiology
FAN Wei-Guo1,2, LI Qing-Hong2,3, WU Su-Fang1,2
(1. Research Institute of Karst Mountain Region Fruit Resources, Guizhou University, Guiyang 550025, China; 2. Guizhou Fruits
Engineering Technology Research Centre, Guiyang 550025, China; 3.Guiyang Agricultural Science and Technology Experiment
Center, Guiyang 550001, China)
Abstract The objective of this paper was to study the specifics of Citrus tangerina Hort. cv. “Chuanju” in terms of growth, nutrient
absorption and related physiological responses to perennial drought environments using annual irrigations as the control. The main
aim of the study was to reveal any adverse impacts of perennial drought on citrus. The phenological phases, new shoot/fruit growth
conditions, leaf life spans, and N, P, K, Ca, Mg, Fe, Cu, Zn and B contents of spring-shoot leaves/fruits were measured in four
successive years. The relationships among physiological diseases, droughts and nutrient uptakes were researched into along with
morphological characteristics, organizational structures and drought-resistance physiology. Also the relationships between
第 11期 樊卫国等: 长期干旱环境对柑橘生长及养分吸收和相关生理的影响 1485


physiological response and the adaptability to perennial drought were discussed. The results showed that under perennial drought
environments, growth, flowering and fruit-dropping periods clearly delayed while fruit maturity period advanced. Leaf life span
shortened; shoots became shorter, thinner and the amounts of shoots and leaves dropped while leaf withering worsened. The degree
of leaf leathery increased and so leaves became smaller and thicker. Deficiency symptoms caused by elements such as N, Zn, Fe, B,
etc became very distinct. Fresh weight, dry-matter weight, water content, seed amount, juice content and N, P, K, Ca, Mg, Fe, Cu, Zn
and B contents in spring shoot leaves obviously dropped along with those of N, P, Ca, Fe and B in fruits. The degrees of fruit
gummosis and juice sac granulation worsened such that fruit quality fell drastically. Leaf palisade tissues thickened while spongy
tissues thinned out. CTR (tissue tense ration) and stomata density increased as stomata and SR (tissue soothing ratio) got smaller. The
contents of proline, soluble sugar and water saturation deficiency in leaves increased. Dehydration rate, relative water content and
leaf water potential dwindled. Then while Pn and Tr clearly dropped, WUE drastically improved in summer. The study showed that C.
tangerina Hort. cv. “Chuanju” had strong ability to adapt to perennial droughts. Under perennial drought environments, C. tangerina
Hort. cv. “Chuanju” adopted specific adjustments to resist adverse environments. Such adjustments involved in growth regularities,
plant/leaf shapes and life spans, leaf thicknesses and structures, stomata densities and sizes, leaf water saturation deficiencies,
dehydration rates and relative water contents, leaf water potentials, proline/soluble sugar contents, Pn/Tr. Perennial droughts were the
main causes of canopy shoot deaths, slow fruit developments, seed abortions, seedcase gummoses, juice sac granulations and
decreased element contents of fruits/spring shoot leaves.
Key words Perennial drought, Citrus tangerina Hort. cv. “Chuanju”, Fruit development, Nutrient element, Morphological
characteristics, Tissue dissection, Drought physiology
(Received Jun. 17, 2012; accepted Aug. 10, 2012)
柑橘属于典型的亚热带树种, 喜温暖、湿润的
生态环境, 对水分有较高的需求, 其良好的生长要
求1 000~2 000 mm的年降水量和75%~82%的空气相
对湿度 [1], 因此干旱对其生长发育具有严重的不良
影响。随着全球气候变化和干旱日益频繁, 有关柑
橘对干旱环境的适应性及其机理、抗旱种质的发掘
与利用等方面的研究日益受到人们关注。深入系统
开展长期自然干旱环境下柑橘的生长发育、养分吸
收和抗旱生理响应的研究, 对揭示柑橘在长期自然
干旱胁迫环境中的生物学及生态学特性, 了解柑橘
对长期自然干旱环境的适应性, 解释干旱胁迫对其
生长发育、养分吸收、品质形成、生理等的影响和
开发柑橘抗旱栽培技术都具有十分重要的意义。在
以往的相关研究中, 更多是集中在人为控制的短期
干旱条件下对柑橘的各种生理影响及柑橘种质的抗
旱性鉴定上[1−5]。采用短期干旱胁迫的方法难以揭示
干旱胁迫对柑橘器官生长发育的影响。然而有关长
期自然干旱条件下柑橘的生长发育状况及生理特性
与生态适应性等方面的深入系统研究在国内外鲜见
报道。马文涛等[3,6]曾研究报道了模拟干旱或半干旱
地区降雨条件下长达2年的连续干旱胁迫对红橘、甜
橙和柚叶片营养元素含量及光合作用的影响, 认为
在年降雨量800 mm的长期干旱胁迫环境下红橘叶
片中N、P、K、Ca、Mg、Fe、Cu、B元素的含量都
比1 200 mm降雨量的对照有明显下降; 在年降雨量
400 mm的长期严重干旱胁迫环境下, 上述营养元素
在叶片中的含量更低, 但叶中的Mn元素含量却极显
著增加; 在模拟半干旱地区600 mm降雨量条件下柚
的光合速率比模拟湿润地区1 200 mm降雨量条件下
的降低80%以上, 这些研究结果更加客观地反映了
柑橘遭受较长时期干旱胁迫后的养分吸收特点及光
合特性。贵州北盘江喀斯特(karst)河谷, 高温少雨,
干旱严重, 全年连续3个月降雨量不足50 mm的旱害
发生频率高达90%, 几乎年年发生重旱[7−8], 但仍有
大量红橘(Citrus tangerina Hort. cv. “Chuanju”)、普通
甜橙(Citrus sinensis Osbeck)和野生柑橘种质分布。
长期干旱的自然生态环境为研究柑橘抗旱性及生态
适应性提供了难得的条件。为了揭示长期干旱的自
然生态环境下柑橘的生长发育及生理特性和生态适
应性 , 本试验于2006—2009年 , 在贵州北盘江喀斯
特河谷以长期干旱环境下的红橘为研究对象, 采用
长期定点定时观察及取样测定的方法, 对长期自然
干旱环境下的红橘树体生长特性、果实发育、养分
吸收、叶片组织与形态学特征、抗旱生理响应等进
行了系统研究, 旨在深入揭示红橘在长期干旱环境
下生长发育、养分吸收及生理响应的特异性和适应
性, 为丰富柑橘的生理生态学理论和抗旱栽培技术
开发提供科学理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地点及概况
试验地点设在重度石漠化的贵州北盘江大峡谷,
海拔 600 m, 年平均气温 19.5 , 1℃ 月平均气温 11.3
, ℃ 极端最高气温 45.2 , ℃ 极端最低气温 1.2 , ℃ 全
年无霜, 年降雨量 620 mm, 年日照时数 1 850 h,
年蒸发量 1 950 mm, 干燥度 3.15, 冬春干旱和伏旱
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极其严重, 10 月至次年 4 月的降雨量不足 50 mm,
85%的雨量集中在 6—8月。由于属喀斯特岩溶地区,
降雨后地表水迅速从岩溶缝隙渗漏流失, 即便在雨
季一周无雨必旱。试验地全年的耕作层土壤相对含
水量≥65%的总日数平均为 67.5 d。
1.2 试验材料
试验材料为 20年生共砧红橘。橘园土壤为黑色
石灰土, pH 8.3, 有机质含量 45.03 g·kg−1, 速效氮
126.42 mg·kg−1, 速效磷 38.56 mg·kg−1, 速效钾 145.79
mg·kg−1, 交换性镁 359 mg·kg−1,交换性钙 5 056
mg·kg−1, 有效铜 2.76 mg·kg−1, 有效铁 27.45 mg·kg−1,
有效锌 1.98 mg·kg−1, 有效锰 16.74 mg·kg−1, 有效硼
0.24 mg·kg−1。
1.3 试验设计与方法
1.3.1 试验处理
选定长势一致的 20年生红橘果园, 设干旱处理
小区和对照小区。每个小区的试验树各 10 株, 3 个
重复, 随机排列, 各小区间设保护行。干旱处理小区
进行长期自然干旱, 对照小区用 Spectrum TDR 300
型土壤水分测定仪监测土壤相对含水量, 当其低于
60%时 , 对树盘土壤进行滴灌 , 使土壤表层至根系
集中分布区以下的土壤相对含水量保持在 70%±
2%。试验期为 2006年 1月—2009年 12月。
1.3.2 观察和测定的内容
连续 4 年观察处理及对照树的物候期, 对每年
的新梢叶片进行标记并观察记录其脱落时间, 计算
新梢的叶片寿命; 每年测定单株的新梢数量和平均
长度、粗度及叶片数, 同时在每年 8 月中旬取当年
春季萌发的春梢中部叶测定单叶叶面积、叶片相对
含水量、叶片临界水分饱和亏、叶片的保水速率和
叶水势; 嚢果实成熟期采果观察果皮、 瓣、汁胞及
种子的发育情况及测定种子数; 每年 5—12 月每隔
20 d 取果实测定纵横径、果实鲜重, 处理及对照每
个重复小区每次取果实 30个; 同时分别用烘干称重
法测定果实干物质重后, 再粉碎后测定果实中的 N、
P、K、Ca、Mg、Fe、Cu、Zn、B 元素含量; 每隔
20 d取春梢中部叶洗净，杀酶，烘干，粉碎后测定
脯氨酸及可溶性糖含量; 8月中旬取当年生春梢中部
叶片洗净，杀酶，烘干，粉碎后测定 N、P、K、Ca、
Mg、Fe、Cu、Zn、B元素含量; 每年每隔 2个月选
择晴天的上午 10:00 测定一次春梢中部叶的光合速
率(Pn)及蒸腾速率(Tr), 同时以 Pn/Tr 计算水分利用
率(WUE)。2006—2009 年对以上指标连续进行 4 年
测定。
2008 年 8 月和 2009 年 8 月取处理与对照小区
树冠春梢中部叶观察气孔密度 , 切片观察叶角质
层、栅栏组织及海绵组织厚度, 并计算叶片组织结
构紧密度(CTR%)和叶片组织结构疏松度(SR%)。
1.3.3 测定方法
处理和对照树的春梢单叶叶面积用 AM300 叶
面积测定仪测定, 每个重复每次测定 10 片; 气孔密
度参照杨传友等[9]的方法测定, 各观察 20 片叶, 每
叶随机观测 5 个视野统计气孔数, 测定其密度; 叶
片相对含水量和临界水分饱和亏参照张志良[10]的方
法测定 ; 叶片失水速率参照莫庭辉 [11]的方法测定 ;
叶片水势用 Psypro水势仪测定; 叶片及果实的 N含
量用凯氏法测定, P用钒钼黄比色法测定, K用火焰
光度计法测定, Ca、Mg、Fe、Zn用原子吸收分光光
度计法测定, B用姜黄素比色法测定。根据测定的果
实干物质质量和营养元素含量参照樊卫国等[12]的方
法计算果实对元素的吸收量, 以 g·kg−1或 mg·kg−1为
单位; 叶片脯氨酸含量参照邹琦[13]的方法测定; 叶
片可溶性总糖含量用改良蒽酮法[14]测定。叶片组织
解剖结构的观察用石蜡切片法[15]; 叶片组织结构紧
密度(CTR)和组织结构疏松度(SR)参照孟庆杰等 [16]
的公式计算: CTR=栅栏组织/叶片厚度×100%; SR=
海绵组织/叶片厚度×100%。Pn及 Tr用 Li-6400光合
测定系统测定。
1.4 数据处理
每年5—12月每隔20 d对处理及对照的每个重
复小区取果实30个分别测定鲜物质及干物质质量和
果实的水分含量及营养元素含量后, 计算其平均值;
根据果实的元素含量和单果的平均干物质质量计算
果实的营养元素吸收量 , 以mg·kg−1表示。除表5为
2008—2009年2年的平均值外, 所有数据均为2006—
2009年4年的平均值。处理与对照的差异显著性测定
用DPSv 7.05分析软件进行T检验。用Excel软件对数
据进行作图。
2 结果与分析
2.1 长期干旱环境下红橘树冠新生器官生长的特
异性
2.1.1 新生器官生长的物候期
表 1显示, 长期干旱环境下红橘的新梢生长期、
开花期和生理落果期都比灌溉条件下推迟 10 d以上
或更长的时间, 而果实着色期和成熟期提前 15 d以
上。长期干旱环境下红橘的新梢萌发不整齐, 树冠
中下部枝上的芽萌发相对较早, 顶部芽萌发晚 5 d
至 10 d, 且萌芽率较低, 而灌溉条件下树冠不同部位
的芽萌发基本一致; 长期干旱环境下红橘老叶叶龄
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不足 18 个月, 落叶期提早到每年的秋冬季, 而灌溉
条件下的红橘老叶叶龄都在 24 个月以上, 落叶期推
迟到早春 2—3 月。以上结果说明: 长期干旱会明显
改变柑橘器官的生长发育规律, 红橘在长期干旱环
境下发生的物候期改变对适应干旱具有积极作用。
2.1.2 新梢生长的特异性
表 2 显示, 灌溉条件下红橘植株单株春梢和秋
梢的平均数量分别为 1 308.11枝和 93.58枝, 而长期
干旱环境下的分别只有 678.06 枝和 11.35 枝。长期
干旱环境下树冠上春梢和秋梢的平均长度不足灌溉
条件下的 1/2 和 1/3; 每个春梢和秋梢上的叶片分别
只有 4.42片和 4.80片, 比灌溉条件下的分别少 2.75
片和 2.98片。长期干旱环境下红橘树冠上春梢和秋
梢的平均单叶面积分别只有 9.51 cm2和 12.59 cm2,
比灌溉条件下的平均单叶面积分别小 5.57 cm2 和
4.38 cm2。长期干旱环境下红橘树冠上的春梢和秋梢
枯死率分别高达 63.03%和 51.02%, 而灌溉条件下只
有 3.01%和 2.63%。试验结果说明: 长期干旱环境使
红橘的新梢生长受到明显抑制, 表现为新梢抽生数
量、叶片数和单叶面积都明显减少, 新梢变短变细,
在早春旱期大量的新梢枯死。在试验过程中观察到
长期干旱条件下的红橘叶片革质化程度明显加重。
2.2 长期干旱环境下红橘果实发育及养分吸收的
特异性
2.2.1 长期干旱环境对果实种子败育及果实病变的
影响
表 3 显示, 长期干旱条件下的红橘果实中种子
数量及果汁含量明显减少, 流胶病变和汁胞粒化的
果实百分率明显增大, 各年份结果与灌溉条件下的
比较均达到极显著差异水平。试验观察到长期干旱
条件下的红橘果实种子败育开始出现的时间在 6 月
下旬, 8月中旬果实出现流胶, 流胶处果实海绵层变
硬, 不易剥离, 10月初汁胞开始明显粒化, 品质严重
下降。

表 1 长期干旱环境对红橘物候期的影响
Table 1 Effect of perennial drought environment on phenological phase of C. tangerina Hort. cv. “Chuanju” (2006—2009)
起止时间(月-日) Beginning and ending date (month-day) 器官
Organ
物候期
Phenological phase 长期干旱 Perennial drought 灌溉 Irrigation
萌芽期 Sprout period 02-22—02-27 02-03—02-10
抽生期 Growing period 03-03—03-16 02-21—03-05
春梢
Spring shoot
自剪期 Self-pruning period 04-01—04-07 03-09—03-16
现蕾期 Alabastrum period 03-24—04-02 03-03—03-10
开花期 Flowering period 03-25—04-05 03-11—03-22
花
Flower
谢花期 Falling period 04-06—04-10 03-23—03-29
萌芽期 Sprout period 09-01—09-08 08-16—08-20
抽生期 Growing period 09-10—09-27 08-22—09-19
秋梢
Autumn shoot
自剪期 Self-pruning period 09-28—10-03 09-20—09-24
第 1次生理落果期 First fruit dropping period 04-25—05-10 04-01—04-08
第 2次生理落果期 Second fruit dropping period 06-06—06-13 05-07—05-13
果实着色期 Fruit colouring period 10-06—10-14 10-21—10-26
果实
Fruits
果实成熟期 Fruit maturity period 11-26—12-05 12-16—12-21
落叶始期 Fallen leaves beginning period 10-11—10-15 02-01—02-05 叶片
Leaf 落叶终期 Fallen leaves stopping period 12-27—01-05 03-09—03-15

表 2 长期干旱环境对红橘新梢生长的影响
Table 2 Effect of perennial drought environment on shoots growth of C. tangerina Hort. cv. “Chuanju” (2006—2009)
新梢 Shoot 生长指标 Growth index 长期干旱 Perennial drought 灌溉 Irrigation
数量 Amount (twig·plant−1) 678.06±53.84 1 308.11±85.96**
平均长度 Average length (cm) 3.03±0.02 7.19±0.24**
平均粗度 Average thickness (cm) 0.18±0.01 0.29±0.01**
平均叶片数 Average amount of leaves 4.42±0.32 7.17±0.43**
平均单叶面积 Average area of leaf (cm2) 9.51±0.42 15.08±1.05**
春梢
Spring shoot
枯死率 Died rate (%) 63.03±6.85** 3.01±0.12
数量 Amount (twig·plant−1) 11.35±0.63 93.58±4.73**
平均长度 Average length (cm) 3.11±0.03 9.56±0.12**
平均粗度 Average thickness (cm) 0.21±0.01 0.30±0.01**
平均叶片数 Average amount of leaves 4.80±0.03 7.78±0.02**
平均单叶面积 Average area of leaf (cm2) 12.59±0.21 16.97±0.35**
秋梢
Autumn shoot
枯死率 Died rate (%) 51.02±0.61** 2.63±0.01
差异显著性采用 T检验, **和*分别表示差异达到极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)水平。Difference significance is analyzed by T-test, ** and
* indicate respectively significant difference at 0.01 and 0.05 levels.
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表 3 长期干旱环境对红橘果实种子败育及果实病变的影响
Table 3 Effect of perennial drought environment on seeds abortion and fruits lesion of C. tangerina Hort. cv. “Chuanju”
年份
Year
环境条件
Environment condition
果实中种子数
Amount of seeds in fruit
流胶果实百分率
Percentage of gummosis
fruit (%)
汁胞粒化果实百分率
Percentage of juice sac granulation
fruit (%)
果汁含量
Juice content (%)
长期干旱 Perennial drought 2.12±0.18 38.07±2.43** 11.34±0.21** 30.16±1.87 2006
灌溉 Irrigation 9.50±0.15** 3.58±0.21 1.67±0.05 55.41±2.51**
长期干旱 Perennial drought 3.68±0.11 44.31±1.24** 11.58±0.15** 28.65±2.85 2007
灌溉 Irrigation 10.21±0.14** 6.12±0.10 1.72±0.05 58.44±2.95**
长期干旱 Perennial drought 4.09±0.13 39.87±1.63** 9.38±0.18** 31.55±2.10 2008
灌溉 Irrigation 11.15±0.20** 5.07±0.30 1.95±0.08 59.88±3.30**
长期干旱 Perennial drought 3.14±0.13 41.35±3.79** 10.23±0.34** 32.32±2.37 2009
灌溉 Irrigation 11.03±0.35** 5.21±0.40 1.89±0.22 57.08±3.71**

2.2.2 果实生育期鲜重、干物质和水分含量的增长
变化
图1显示 , 长期干旱环境下红橘果实在发育过
程中鲜重增长缓慢 , 甚至在7月下旬果实鲜重还出
现负增长。成熟时果实鲜重变小 , 平均单果重仅
54.61 g。灌溉条件下的果实发育快, 鲜重明显增大,
全年果实鲜重均未出现负增长, 果实成熟时单果鲜



图 1 长期干旱环境和灌溉条件下红橘果实鲜重、
干物质量及水分含量的增长变化
Fig. 1 Changes on fresh weight, dry matter amount and water
content in fruit of C. tangerina Hort. cv. “Chuanju” under
perennial drought and irrigation conditions
重达到132.05 g, 比长期干旱环境下的增加1倍以
上。说明长期干旱胁迫是导致喀斯特干热河谷柑橘
果实发育严重受阻的重要因素。
长期干旱环境中红橘果实的干物质积累量比灌
溉条件下少, 且增长缓慢了许多, 甚至在9月下旬还
出现负增长。到果实成熟期, 灌溉条件下果实的干
物质累积量达到21.31 g, 而长期干旱环境中的只有
13.41 g, 减少了7.9 g(图1)。
在整个果实生育期中, 长期干旱环境下红橘果
实的水分含量增加缓慢, 分别在6月上旬、7月下旬、
8月下旬和11月下旬出现了4次明显下降, 这一特性
与果实鲜重出现负增长基本一致。在灌溉条件下 ,
整个发育期果实的水分含量都是不断增加的, 而且
在7月中旬—下旬、9月中旬—10月中旬果实水分含
量增加迅速(图1)。
2.2.3 果实生长发育过程中各元素含量的变化
图 2 显示, 在长期干旱和灌溉的条件下, 在整
个生长发育期红橘果实中 N、P、K、Ca、Cu、Fe、
Zn、B 元素的含量表现出幼果期含量高、果实发育
中后期含量降低的变化趋势。说明红橘在幼果期对
各种营养元素的吸收强度大, 椪这在 柑[12]、梨[17]、
刺梨[18]和猕猴桃[19]上也有类似规律。
在灌溉条件下幼果中的 N含量明显比长期干旱
条件下高, 而在 8 上旬—10 月中旬的果实发育中后
期要比长期干旱条件的低。在果实发育后期至成熟,
N 含量都在降低, 但长期干旱环境下果实的 N 含量
降低较多。
长期干旱和灌溉条件下果实的 P 含量变化具有
规律性, 均表现出长期干旱环境中果实 P 含量低于
灌溉条件, 而且整个果实发育期内变化趋势基本一
致, 这可能是红橘果实对 P 吸收规律的反映。但无
论在哪一个时期灌溉条件下的果实 P 含量都高于长
期干旱环境下的, 说明长期干旱的环境对果实 P 吸
收有明显抑制作用。
第 11期 樊卫国等: 长期干旱环境对柑橘生长及养分吸收和相关生理的影响 1489




图 2 长期干旱环境和灌溉条件下红橘果实发育过程中 N、P、K、Ca、Cu、Fe、Zn和 B元素的含量变化
Fig. 2 Changes on contents of N, P, K, Ca, Cu, Fe, Zn and B in development process of C. tangerina Hort. cv. “Chuanju” fruits
under perennial drought and irrigation conditions

从图 2 可以看出, 在幼果期—果实发育中期,
长期干旱环境下的果实 K 含量高于灌溉条件下的,
而果实发育后期灌溉条件下的果实 K元素含量却明
显高于长期干旱环境下的。从图 2 还可以看出, Cu
和 Zn 也有类似的变化趋势。在长期干旱的环境下,
红橘幼果期—果实发育中期果实的 K、Cu 和 Zn 含
量高于灌溉条件下的原因有待进一步深入研究。
图 2 还显示, 红橘果实的 Ca、Fe、B 元素含量
的变化趋势及规律基本一致。在整个果实发育过程
中, 灌溉条件下果实的 Ca、Fe、B 元素含量都明显
1490 中国生态农业学报 2012 第 20卷


比长期干旱环境中的高, 在幼果期的含量迅速增加,
在果实发育中期和后期降低幅度较低, 含量变化并
不很大; 而在长期干旱环境中, 红橘果实在幼果期
Ca、Fe、B 含量增长比灌溉条件下低得多, 同时在
果实发育的中期和后期这些元素的含量变化大, 不
稳定。以上结果说明长期干旱对红橘吸收 Ca、Fe、
B元素有明显抑制作用。
2.3 长期干旱环境下红橘春梢叶片中营养元素含
量变化
表 4 显示, 在长期干旱环境下, 红橘春梢叶片
中 N、P、K、Ca、Mg、Cu、Fe、Zn、B 等元素含
量与灌溉条件下的比较均出现极显著降低, 尤其是
Fe、Zn和 B元素分别比灌溉条件下的减少 134.25%、
129.34%和 220.56%, 说明长期干旱严重抑制了柑橘
叶片矿质元素的吸收, 这种抑制作用对微量元素来
说比大量元素更加明显。
2.4 长期干旱环境下红橘叶片形态及组织结构的
特异性
2.4.1 叶片外观形态的特异性
观察比较后发现, 长期干旱环境下红橘的叶片
外观形态和色泽都发生了明显变化, 除叶片明显变
小外, 叶片变厚, 革质化程度加重, 着生角度变小,
成熟叶颜色较灰暗, 新梢叶黄化较为普遍, 其中缺
N、缺 Zn、缺 Fe、缺 B等症状表现较为明显。
2.4.2 叶片组织解剖结构的特异性
与灌溉条件下相比较, 长期干旱环境下红橘叶
片的气孔密度、气孔大小、厚度、栅栏组织和海绵
组织厚度、叶片组织紧密度(CTR)和疏松度(SR)都发
生了明显变化。由表 5 看出, 长期干旱环境下红橘
叶片的气孔密度明显增大, 但气孔长轴却明显变小,
两个指标的处理间差异均达到极显著水平; 长期干
旱环境下红橘整个叶片及栅栏组织明显增厚, 海绵
组织变薄, 叶片组织的紧密程度增大, 疏松度变小。
这些特异性变化应该是长期适应干旱环境、尽量减
少水分丧失所表现的结果。
2.5 长期干旱环境下红橘叶片的水分指标及渗透
调节物质和光合响应
2.5.1 叶片的水分生理指标及渗透调节物质响应
从表 6 看出, 与灌溉条件下比较, 长期干旱环
境下红橘春梢叶片的临界水分饱和亏明显变大, 但
失水速率、相对含水量和叶水势却明显变小, 其中,
失水速率减小 83.3%, 叶水势降低了 1.14 MPa。上
述水分生理指标变化有利于长期干旱环境下红橘树
体抗脱水能力和水分吸收能力的增强。
由图 3 显示, 长期干旱环境下红橘叶片的脯氨
酸和可溶性糖等抗旱渗透调节物质的含量明显比灌
溉条件下高, 且整个叶片生长期中两者变化趋势大
体一致。在 5月初, 红橘叶片中脯氨酸含量为 137.02

表 4 长期干旱环境对红橘春梢叶片中营养元素含量的影响
Table 4 Effect of perennial drought environment on element contents in spring shoot leaves of
C. tangerina Hort. cv.“Chuanju” (2006—2009)
N P K Ca Mg Cu Fe Zn B 环境条件
Environment condition (%) (mg·kg−1)
长期干旱
Perennial drought
2.05±0.02 0.15±0.01 0.43±0.01 2.96±0.03 0.27±0.01 9.82±0.03 44.67±0.42 12.03±0.33 16.63±0.10
灌溉 Irrigation 2.81±0.03** 0.23±0.01** 1.25±0.02** 3.13±0.03** 0.43±0.01** 111.10±0.03** 104.64±0.63** 27.59±0.21** 53.31±0.46**

表 5 长期干旱环境对红橘叶片气孔及解剖结构特征的影响
Table 5 Effect of perennial drought environment on characters of stomata and leaf tissue structure of
C. tangerina Hort. cv. “Chuanju” (2008—2009)
环境状态
Environment
condition
气孔密度
Stomata density
(Number·cm−2)
气孔长轴
Stomata major axis
(µm)
叶片厚度
Leaf thickness
(µm)
栅栏组织厚度
Stockade tissue
thickness (µm)
海绵组织厚度
Sponge tissue
thickness (µm)
组织紧密度
Configuration
tightness rate (%)
组织疏松度
Sponge rate
(%)
长期干旱
Perennial drought
899.13±28.45** 12.67±0.07 235.83±6.85** 79.69±0.79** 118.49±0.78 33.79±0.39** 50.24±0.27
灌溉 Irrigation 803.21±29.30 16.32±0.09** 224.72±4.32 54.63±0.55 140.28±0.93** 24.31±0.35 62.44±0.33**

表 6 长期干旱环境对红橘春梢叶片的水分生理指标影响
Table 6 Effect of perennial drought environment on characters of water physiological indexes of C. tangerine
Hort. cv. “Chuanju” spring shoots leaves (2006—2009)
环境状态
Environment condition
临界水分饱和亏
Water saturation deficient (%)
失水速率
Dehydration rate (g·g−1·h−1)
相对含水量
Relative water content (%)
叶水势
Leaf water potential (MPa)
长期干旱 Perennial drought 45.35±1.69** 0.01±0.003 64.14±1.36 −4.18±0.15
灌溉 Irrigation 35.86±1.32 0.06±0.005** 68.80±1.07** −3.04±0.14**

第 11期 樊卫国等: 长期干旱环境对柑橘生长及养分吸收和相关生理的影响 1491


µg·g−1(DW), 为灌溉条件下的 1.39 倍; 可溶性糖含
量为 16.36%, 比灌溉条件下的高 0.19倍; 在 7月下
旬伏旱期脯氨酸含量达到 198.65 µg·g−1(DW), 为灌
溉条件下的 1.41 倍; 可溶性糖含量为 36.24%, 比灌
溉条件下的高 0.23 倍。在 7 月下旬—9 月下旬, 红
橘叶片中脯氨酸和可溶性糖含量都出现下降趋势 ,
这可能与当地此期降雨量相对集中, 旱情有所缓解
有关。10 月中旬秋旱加重时, 长期干旱环境下红橘
叶片中脯氨酸和可溶性糖含量都达到最大, 分别为
208.09 µg·g−1(DW)和 37.43%, 比灌溉条件下的分别
高 0.48 倍和 0.29 倍。当地进入 11 月后虽然基本无
降雨, 但由于气温降低后水分蒸发量比夏秋季有所
减少, 叶中脯氨酸和可溶性糖含量都降低了, 但仍
然明显高于灌溉条件下的红橘。



图 3 长期干旱环境和灌溉条件下红橘叶片中脯氨酸和可溶性糖含量的变化
Fig. 3 Changes of contents of proline and soluble sugar in leaves of C. tangerina Hort.cv. “Chuanju” under perennial drought and
irrigation conditions

2.5.2 叶片 Pn、Tr及 WUE的季节性变化响应
从图 4 可看出, 在整个年周期各月份中, 长期
干旱环境下红橘的 Pn和 Tr都比灌溉条件下低得多。
1—9 月, 长期干旱环境下红橘的 Pn 和 Tr 只呈缓慢
增大的变化, 9月份以后 Pn和 Tr开始降低。长期干
旱环境下红橘维持较低的 Tr无疑对保持树体水分平
衡和降低水分蒸发量具有积极意义; 灌溉条件下红
橘的 Pn 和 Tr 在 5—9 月间增长快, 9 月 Pn 和 Tr 达
到全年最大值。
从图 4 还显示 , 3—5 月 , 灌溉条件下红橘的
WUE高于长期干旱环境下的。但从 5 月后, 长期干
旱环境下红橘的 WUE均高于灌溉条件下的。说明红
橘通过提高 WUE 以适应生长季严重干旱的能力增
强, 这也是树体水分蒸发量减少所反映的结果。
3 讨论
3.1 长期干旱与红橘新梢生长特性和枯死现象的
关联
植物新生器官的生长特性与遗传特性有直接关
系, 但环境也会使其发生改变。植物一旦经受长期
的干旱胁迫, 轻则会改变植物生长发育的规律, 重则
会影响植物的生存。在长期干旱环境中, 植物也能通
过相关生长及生理的积极响应来加以应对, 直观的
是以改变生长节奏、减少单位面积内的叶生物量、减
少新叶产生、增加老叶脱落和减少叶片大小来适应干


图 4 长期干旱和灌溉条件下红橘叶片 Pn、Tr及 WUE
的季节性变化
Fig. 4 Seasonal variations of Pn, Tr, and WUE of C. tangerina
Hort. “Chuanju” under perennial drought and irrigation conditions
1492 中国生态农业学报 2012 第 20卷


旱环境[20]。长期干旱环境下红橘表现出的新梢生长特
异性明显是长期干旱导致的结果, 也是红橘自身适
应长期干旱的响应形式。这种表现无疑有助于减少水
分过度蒸发和进行水分需求平衡的自我调节。春梢萌
芽期推迟与长期冬春干旱导致其被迫“休眠”有关。而
果实着色期和成熟期提早可能与长期干旱条件下果
实生理代谢发生改变有着密切联系。
3.2 长期干旱与红橘果实生长发育的关系
长期干旱是导致红橘果实变小的直接原因。果
实鲜重在生育期出现负增长与持续高温干旱导致果
实水分的源库流倒置有关, 这从果实生育期中水分
质量出现同步负增长可以得到证实。有关果实的种
子败育主要原因有雄性不育、雌性器官不孕、授粉
受精不良导致胚中途败育、内源激素异常、矿质元
素缺乏和环境胁迫等[21], 柑橘叶片中Ca、Fe、B元素
含量降低与果实汁胞粒化有关[22]。在本研究中, 长
期干旱环境下红橘果实的种子减少、流胶和汁胞粒
化等生理病害与叶片及果实营养元素含量减少有密
切联系。果实流胶及种子败育和汁胞粒化与B元素缺
乏症状极其相似。柑橘严重缺B会导致早期落叶, 枝
梢干枯 , 果皮变厚而硬 , 表面粗糙呈瘤状 , 果皮及
中心柱有褐色胶状物 , 果小畸形 , 坚硬如石 , 汁胞
干瘪, 而且在土壤含Ca量过多或施用石灰过量时更
加严重[23−24], 本研究试验地点属于典型碳酸盐岩溶
地质环境, 土壤pH和交换性钙含量高, 土壤中有效
硼含量只有0.24 mg·kg−1, 明显低于柑橘园土壤有效
硼诊断参考指标的适量值[24], 处于缺乏范围。在长
期干旱环境下 , 红橘果实的B含量也要比灌溉条件
下少得多, 从幼果发育开始至果实成熟, 果实的B含
量都低于灌溉条件下的, 表明长期干旱严重抑制了
果实对B元素的吸收。由于植物缺B会影响生殖过程
和生殖器官的正常发育 [25], 因此可以初步认为: 在
本试验条件下, 过高的土壤pH和交换性钙含量及土
壤中有效硼的缺乏和长期干旱对柑橘叶片和果实中
Ca、Fe、B元素吸收的抑制作用, 是导致红橘果实中
种子败育和果实发育不正常的主要原因。在本研究
中灌溉条件下的果实仍有少量表现出缺B症 , 说明
只解除干旱胁迫而不改善土壤的有效硼供给和降低
土壤pH及其交换性钙含量, 还不能完全避免果实缺
B症的发生。
3.3 长期干旱对红橘叶片及果实营养元素吸收的
影响
长期干旱降低红橘叶片中营养元素含量的结果
与马文涛等[6]的研究结果相一致。将本研究红橘叶
片的分析结果与柑橘叶片养分诊断分级标准[24]比较,
处于长期干旱环境下的红橘, 叶片中的 N、K、Mg、
Fe、Zn、B元素含量都处于缺乏或严重缺乏的范围,
只有 P、Cu元素的含量达到适宜值范围。而在灌溉
条件下叶片中的 N、K、Ca、Fe、Zn、B 元素含量
都处于适宜值范围, P、Cu元素的含量达到高量值范
围。鉴于长期干旱环境下红橘的叶片生物量减少 ,
因此叶片的 N、K、Mg、Fe、Zn、B 元素含量减少
并不是因为植物营养学上的元素“稀释效应”所引起
的 , 而是与长期干旱胁迫下吸收量减少有直接关
联。从叶片生物量减少的情况分析, 对于长期干旱
条件下叶片中的 P、Cu元素含量达到适宜值有可能
是植物营养学上元素的“浓缩效应”所致。
在本研究中, 红橘果实在发育过程中的各种营
养元素含量变化与干旱和果实水分含量有密切关
系。我们注意到在 6月中旬、7月下旬和 9月下旬, 由
于干旱导致红橘果实鲜重及水分含量的增长缓慢或
降低, 果实中 N、P、Ca、Fe、B等元素的含量降低
十分明显, 甚至出现大大低于临近时期的负增长。
最为典型的是在 7 月下旬和 9 月下旬, 果实中这些
元素与水分含量同步降低。由于果实中水分含量降
低 , 果实水分的“库”“源”关系会倒置 , 导致营养元
素跟随水分流从果实中“外流”。这种情况在梨[17]、
椪柑[11]、刺梨[18]、猕猴桃[19]上也有报道。尽管 Ca、
Fe、B等属于不易移动的元素, 但在高浓度时可以移
动[26], 而干旱使红橘果实中水分和生物量的减少所
生产的元素含量“浓缩效应”, 正好满足这一条件。值
得提到的是, 在长期干旱环境下, 出现幼果期至果
实发育中期红橘果实的 K、Cu、Zn含量比灌溉条件
下高的情况, 是否与果实生物量降低后导致元素含
量“浓缩效应”有关, 还是其他的生理原因, 有待进
一步研究。
在我国柑橘生产中缺素现象十分普遍, 人们更
多地将柑橘缺素症与施肥的合理性或土壤养分的缺
乏相联系, 往往忽视干旱严重阻碍营养元素吸收的
作用。从本研究结果看出, 长期干旱胁迫对柑橘各
种养分吸收的负面影响更加严重, 因此在柑橘生产
中应该高度重视灌溉问题。
3.4 红橘应对长期干旱的自我调节
柑橘对短期干旱胁迫的响应首先表现在抗旱生
理过程的启动和叶片萎蔫、枯死和脱落等可见症状
上 [2,5]。在植株不至于死亡的情况下, 长期干旱胁迫
不仅对柑橘的生理过程产生复杂影响, 而且其植物
形态学会发生明显改变, 形成特有的生态型。从形
态学上看, 在北盘江干旱河谷, 红橘的株高一般不
超过 3.5 m, 树冠顶部 2—4 年生枝会发生周期性自
第 11期 樊卫国等: 长期干旱环境对柑橘生长及养分吸收和相关生理的影响 1493


然枯死 , 树冠变得矮小而紧凑 , 树枝坚硬 , 叶片变
小变厚而且直立, 革质化程度加重, 与其他非干旱
区的红橘比较, 其形态特征都发生了明显改变。这
种改变有利于维持树冠一定的大小, 减少树体的水
分需求与蒸发, 这种形态特征改变的自我调节对抵
御长期严重干旱具有重要的作用。从叶片的组织学
上看 , 长期干旱环境中的红橘叶片气孔密度增大 ,
气孔变小 , 栅栏组织增厚 , 海绵组织变薄 , 叶片组
织的紧密度增大, 这些组织学性状的改变也有利于
减少水分丧失, 增强自身的抗旱性。从生理学上看,
长期干旱环境下红橘叶片的临界水分饱和亏变大 ,
叶片的失水速率、相对含水量和叶水势明显变小 ,
脯氨酸和可溶性糖等抗旱渗透调节物质的含量明显
增加, 光合速率和蒸腾速率降低, 夏季以后的水分
利用率明显提高, 这些生理响应对抵御长期严重干
旱也产生了重要作用。红橘的抗旱能力强, 这一点
与我们对柑橘主要砧木种类的抗旱性鉴定结果[27]是
一致的。
4 结论
红橘的抗旱能力强, 在长期适应干旱生态环境
过程中新生器官的生长特性及物候期、植株及叶片
形态特征、叶寿命、叶面积及厚度与组织结构、气
孔密度与大小、叶片的临界水分饱和亏、失水速率、
相对含水量、叶水势及其脯氨酸和可溶性糖含量、
光合速率与蒸腾速率都发生了有利于抵御干旱的特
异性变化。长期干旱导致红橘树冠顶部枝梢大量枯
死, 果实发育缓慢, 果实变小, 种子败育、果皮流胶
及汁胞粒化, 叶片的 N、P、K、Ca、Mg、Cu、Fe、
Zn、B和果实的 N、P、Ca、Fe、B等元素的含量降
低, 导致养分吸收量减少, 对红橘的新梢生长和果
实的正常生长发育会产生严重抑制作用; 在喀斯特
地质环境下, 土壤 pH 及交换性钙含量过高和营养
元素有效性降低, 对红橘养分吸收的抑制作用进一
步加重。通过灌溉解除喀斯特地区土壤的长期干旱,
在很大程度上可以促进红橘的正常生长发育和提高
产量及质量。
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