全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA摇 41(5): 449鄄455(2011)
收稿日期: 2010鄄12鄄02; 修回日期: 2011鄄08鄄07
基金项目: 现代柑橘产业技术体系专项(nycytx鄄07)经费资助; 公益性行业(农业)科研专项(200903004鄄11)经费资助
通讯作者: 李红叶,教授,主要从事植物病理学教学和研究; E鄄mail: hyli@zju. edu. cn
第一作者: 陈昌胜(1984 - ),男,山东济宁人,植物病理学硕士研究生,主要从事植物病理学研究; E鄄mail: xiangyufeiying@126. com。
红橘褐斑病病原鉴定
陈昌胜1, 黄 峰1, 程 兰2, 冯春刚2, 黄涛江3, 李红叶1*
( 1 浙江大学生物技术研究所, 杭州 310029; 2 重庆万州区农业局, 万州 404000; 3 重庆奉节县脐橙研究所, 奉节 404600)
摘要: 自 2007 年起重庆万州的红橘(Citrus reticulata Blanco, CV. Hongjv)上爆发一种未曾见过的病害,损失严重,因病斑
褐色,故被称之为褐斑病。 褐斑病贯穿柑橘整个生长季节,主要为害叶片和果实,严重时也为害新梢,引起大量落叶和落
果,甚至枝梢枯死。 为明确其病原,本研究从病区多个果园采集发病的叶片、果实和枝梢,检查和分离培养发现病组织中广
泛存在链格孢菌(Alternaria)和炭疽菌(Colletotrichum)。 致病性试验证明只有链格孢菌才能引起类似褐斑症状,而炭疽菌
和空白对照都不产生任何症状。 通过比较研究这些链格孢菌菌株的形态学,培养性状和多聚半乳糖醛酸酶(endoPG)基因
的部分序列,可以断定红橘褐斑病的病原为交链格孢菌[A. alternate (Fr. ) Keissler]。 病原性质的确定将为红橘褐斑病发
生规律的研究和控制奠定基础。
关键词: 红橘; 褐斑病; 病原鉴定; 交链格孢菌
Identification of the pathogenic fungus causing brown spot on tangerine (Citrus re鄄
ticulata CV. Hongjv) 摇 CHEN Chang鄄sheng1, HUANG Feng1, CHENG Lan2, FENG Chun鄄gang2,
HUANG Tao鄄jiang3, LI Hong鄄ye1 摇 ( 1 Institute of Biotechnology, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China;
2Agricultural Bureau of Wanzhou City, Wanzhou 404000, China; 3Navel Orange Research Institute of Fengjie County of
Zhongqing, Fengjie 404600,China)
Abstract: An unknown disease has been breaking out and causing a great loss on Hongjv (Citrus reticulata
Blanco, CV. Hongjv) since 2007 in Wanzhou, Zhongqing, China. The disease was characterized as the
brown spot on affected tissues and named “ brown spot disease冶 temporarily. The disease occurs around a
growing season and the severe affected leaves and fruits drop quickly. To determine the causing agent, the in鄄
fected leaves, fruits and shoots were collected from different orchards. Typical conidiospores and cultures of
Alternaria and Colletotrichum were always observed and isolated from infected tissues. However, pathogenici鄄
ty test showed that only the isolates of Alternaria were pathogenic to the leaves and fruits of tangerine (Ci. re鄄
ticulata CV. Ponkan) . Based on the study of morphology, cultural feature and partial sequence of an endopo鄄
lygalacturonase gene (endoPG), the pathogenic Alternaria was identified as A. alternate (Fr. ) Keissler. The
clarification of pathogen would benefit to the study on epidemiology and control of this disease.
Key words: Citrus reticulata Blanco CV. Hongjv; brown spot; pathogen identification; Alternaria alternata
中图分类号: S432. 44摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 0412鄄0914(2011)05鄄0449鄄07
摇 摇 红橘(Citrus reticulata Blanco CV. Hongjv)是
重庆万州最具优势的地方特色品种和库区移民的
重要经济来源。 万州拥有 1 万公顷红橘,产量 13
万吨以上,遥居全国红橘面积、产量、品质之首。 自
2007 年以来,红橘园区发生一种未曾重视过的病
害,病情逐年加重、发病面积在不断扩大,因受害叶
摇
植物病理学报 41 卷
片、新梢和果实产生褐色病斑,故暂定褐斑病。 褐
斑病贯穿于柑橘整个生长季节,尤以春梢、幼果期
和果实膨大期危害严重。 发病叶片和果实极易脱
落,对产量和品质影响很大。 病害最初被诊断为炭
疽病和黑星病,但使用多菌灵、甲基硫菌灵、苯醚甲
环唑、烯唑醇等杀菌剂防治效果均不理想,给病害
的防治带来较大的困难。
为确定万州红橘所发生的褐斑病的病原种类,
以便制定针对性的防治方案,2010 年 7 月,笔者实
地调查了红橘褐斑病的发病情况,通过多点采样、
带病材料的显微镜检查、病菌分离培养、致病性测
定,以及致病菌的形态学和分子鉴定,结果证明引
起万州红橘褐斑病的病原为交链格孢菌(Alterna鄄
ria alternata),病原的确立为科学防治褐斑病奠定
了基础。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料的选取与症状观察
自 2009 年 4 月到 2010 年 10 月,选择发病严
重的万州区太龙镇太阳社区七组、黄柏乡向龙村二
组、小周镇孙德九家的红橘果园,每个果园固定 5
株 10 年生以上植株,每株树分东、南、西、北、中 5
个方位分别随机选择 10 片叶和 5 个果实,每 10 ~
15 d 观察记载病害症状的发生发展情况,并拍照
记录。
1. 2摇 病菌的显微镜鉴定和分离培养
2010 年 7 月,实地考察重庆万州太龙镇太阳
社区和小周镇马道村的几个褐斑病发生严重的红
橘园,采集病叶、病果和病枝梢若干,带回实验室,
采用常规方法进行显微镜检查。 对有分生孢子的
样品进行单孢分离,对未查出分生孢子的样品进行
组织分离。 分离培养的培养基为 PDA,分别添加
50 滋g / mL的链霉素和氨苄青霉素,以抑制细菌生
长。 单胞分离方法为:将孢子悬浮液进行系列稀
释,吸取 2. 5 滋L到载玻片上检查,当发现只有 1 个
孢子时,将该孢子悬浮液转移至培养皿中培养。 组
织分离法按常规方法进行。 根据以往经验,健康无
症的柑橘组织普遍携带炭疽菌,为克服炭疽菌的混
淆,同时设置添加有效成分为 10 滋g / mL 多菌灵的
一组培养基进行分离培养。
1. 3摇 致病性测定
在实验室进行离体叶片和离体果实接种试验,
品种为椪柑(Ci. reticulata Blanco CV. Pankon)。
从网室采回健康无病、无虫伤的椪柑幼梢和幼果,
自来水冲洗,晾干后,置垫在有吸水纸的托盘中备
用。 选择代表性菌株 MDB1(来自枝条)和 WZF13
(来自果实)作为待测菌株,接种方法分为 2 种:
(1)菌丝块接种。 用打孔器从 PDA 培养基上培养
5 d(未见孢子产生)的菌落边缘打下(3 伊 3) mm
菌碟,菌丝面朝下贴于幼叶或幼果表面;(2)孢子
悬浮液接种。 向培养 10 d 的菌落(镜检有分生孢
子)中加 3 mL无菌水,用玻棒刮擦菌落,双层纱布
过滤,10 000 rpm离心 1 min 沉淀孢子,弃上清液,
加无菌水悬浮孢子,用血球计数板计数,配制成
105 ~ 106个 / mL 的孢子悬浮液。 吸取孢子悬浮液
2. 5 滋L滴在叶片中部和果肩部接种。 同时接种空
白的 PDA菌块或无菌水作为对照。 接种后用保鲜
膜覆盖托盘保湿,置室温(20 ~ 30益)下诱导发病,
每天观察发病情况。 为确定炭疽菌是否为引发该
病害的主要因子,试验时也同时接种来自万州红橘
上的炭疽菌菌株WZ11 作为对照。
1. 4摇 病原菌的鉴定
1. 4. 1摇 形态学鉴定摇 光学显微镜下检查发病叶片
和果实病斑以及分离培养获得的疑似病菌的菌丝、
分生孢子和分生孢子梗的形态及色泽特征,测量菌
落直径,并观察其菌落正反面特征。 使用 Nikon
Microscope ECLIPSE80i 显微镜拍照,记录病原菌
形态,使用显微镜自带软件测量病原菌分生孢子大
小。 根据病原菌的产孢特征及其在 PDA培养基上
的形态特征,进行病原菌鉴定。
1. 4. 2摇 病原菌的分子鉴定摇 根据病原菌培养性状
和分生孢子的形态特征,可初步判断病原菌属于链
格孢属(Alternaria sp. )真菌。 为准确鉴定病原菌
所属的种,本文对病菌进行了分子鉴定。 采用 SLS
快速提取菌丝 DNA法[1]提取病菌的基因组 DNA,
根据 Peever 等[2]的报道,合成扩增多聚半乳糖醛
酸酶(endoPG)部分基因的引物 PG3 (5忆鄄TACCAT鄄
GGTTCTTTCCGA鄄3忆) 和 PG2 ( 5忆鄄RCARTCRT鄄
CYTGRTT鄄3忆),目标片段 489 bp。 PCR 反应总体
积为 50 滋L, 反应体系为:10 伊 PCR buffer 5 滋L,
MgCl2(25 mmol / L) 5 滋L,dNTP (10 mmol / L) 1
054
摇
摇 5 期 摇 陈昌胜,等:红橘褐斑病病原鉴定
滋L,Taq 酶 (5 U / 滋L) 0. 5 滋L (以上试剂均由上
海申能博彩公司提供),模板 DNA 2 滋L,引物 PG2
和 PG3(由上海 invitrogen公司合成)各 5 滋L (2. 5
滋mol / L),ddH2O 26. 5 滋L。 在 Bio鄄RAD S1000TM
Thermal cycler PCR 仪上进行扩增。 扩增循环如
下:95益预变性 5 min;94益变性 1 min,50益退火 1
min,72益延伸 1 min,共 35 个循环;最后 72益延伸
10 min,4益保存。
PCR扩增产物在 1%的琼脂糖凝胶上电泳,获
得大约为 480 bp的期望片段,紫外灯下,切取目的
片段,使用凝胶纯化试剂盒(AXYGEN 公司提供)
纯化后连接到 pMD18鄄T 载体上(大连 TaKaRa 公
司提供),转入大肠杆菌 DH鄄5琢 菌株(实验室自
制、保存),经 PCR 鉴定,挑选阳性克隆送上海 in鄄
vitrogen公司测序,将获得的序列到 http: / / www.
ncbi. nlm. nih. gov 进行比对,根据病菌的形态特
征、培养性状和致病性,结合序列分析,对病原菌进
行鉴定。
2摇 结果与分析
2. 1摇 病害症状和危害性
幼叶受害先出现褐色针头状大小的小点,病斑
逐渐扩大,近圆形或不规则形,直径 1 ~ 10 mm 不
等,周围常有明显的黄色晕圈。 潮湿时,叶片病斑
可现深褐色霉状物。 病斑常沿支脉、侧脉和主脉扩
展,发黄变褐,形成类似带细尾状的病斑(图 1鄄A)。
最后病叶发黄变褐,极易脱落,严重时整个枝梢叶
片均落光。 新梢发病形成褐色不定形凹陷的小点,
小点可愈合成大的斑块,当斑块扩大,环绕枝梢一
周时,病斑以上新梢变褐枯死。 幼果在花瓣刚脱落
时即可受害,呈现水渍状黑褐色凹陷的斑点(图 1鄄
B),受害幼果很快脱落。 膨大期果实发病,最初出
现褐色针头状小点,随后病斑扩大,中央渐变为灰
白色,凹陷,外表有明显的黄色晕圈(图 1鄄C)。 果
实成熟转色时发病,症状与果实膨大期类似(图 1鄄
D),通常感病果实比正常果提前转色呈“未熟先
红冶症状。 病斑仅限果皮,很少深入到囊瓣。 此
外,幼果期受害,果皮上还可产生少数细胞木栓化,
灰白色,顶端褐色的痘疮状突起斑点。 手指轻擦或
成熟时这些突起的痘疮状斑可脱落,留下淡褐色的
斑点(图 1鄄C)。
病害的发生贯穿于整个生长期,病菌仅为害当
年抽生的新叶和新梢,感病新叶随即脱落,新抽生
的叶片因再次受害而脱落。 落叶现象从 4 月中旬
开始一直持续到 10 月下旬,特别以 5 上旬 ~ 6 月
下旬最重。 果实从座果起到采收前均可发病、脱
落,尤以 5 月下旬 ~ 6 下旬和 9 月中旬 ~ 10 月中旬
最为严重。 2010 年 10 月 9 日 -15 日调查万州区 7
个感病果园:平均发病株率为 69. 86% ,平均病果
率为 39. 50% ,最高病果率达 86. 90% ;平均落果约
为 30% ,黄柏乡向龙二组一果园 60 多株红橘因患
该病害采果前果实已基本落尽。
2. 2摇 病菌的分离培养、形态学特征和培养性状
直接刮取病斑上的病原物进行显微镜检查,可
发现典型的链格孢属真菌的分生孢子。 分生孢子
梗单生或数根簇生,直立或顶端微弯曲,有分隔,但
不分枝,色泽从基部到顶部由深褐色渐变淡褐色
(图 1鄄J)。 分生孢子单生或短链生,倒棍棒形,倒
梨形或近椭圆形,淡褐色至褐色,具纵横隔膜,大小
为(6. 92 ~ 13. 9) 滋m 伊 (24. 1 ~ 44. 8) 滋m,平均为
(10. 9 伊31. 6) 滋m(图 1鄄I)。 喙柱状或锥状。
单孢分离和组织分离获得的链格孢菌纯培养
菌株 19 个,人工培养条件下产生的分生孢子梗和
分生孢子形态大小与自然发病病斑上产生的基本
一致(图 1鄄K)。 在 PDA 培养基上,菌落灰色至橄
榄色或青褐色(图 1鄄L),平均生长速率 11. 5 mm /
d。 基内菌丝和气生菌丝均发达,无色或淡褐色,后
变为不同程度的褐色,分隔,多分枝(图 1鄄K)。 在
25益光下培养 5 d 后转入暗中再培养 5 d,即可检
查到大量分生孢子的产生。 各菌株的菌落特征,分
生孢子梗和分生孢子形状和大小没有显著区别。
根据这些特征,红橘褐斑病的病原可鉴定为交链格
孢菌 A. alternata (Fr. ) Keissler[3,4]。
组织分离时,如果培养基不加多菌灵,长出的
菌落多数为鼠灰色的炭疽菌属(Colletotrichum)真
菌菌落,少数是链格孢菌菌落,有时是两者同时长
出,但炭疽菌菌落生长快,很快覆盖链格孢菌菌落。
当培养基中添加 10 滋g / mL多菌灵时,长出的菌落
多为链格孢菌。 可见,柑橘叶片或果皮组织普遍携
带炭疽病菌,链格孢菌对多菌灵存在较强的耐
药性。
154
摇
植物病理学报 41 卷
2. 3摇 致病性测定
基于各分离的 Alternaria 菌株间形态学和培
养性状一致,本研究就选择 MDB1 和 WZF13 菌株
进行致病性测定。 结果表明,链格孢菌菌株 MDB1
和WZF13 菌丝块接种椪柑幼叶后,48 h 即可观察
到褐色病斑,病斑周围褪绿发黄的晕圈明显,随着
时间推移,病斑不断扩大,先是侧脉,再是主脉变褐
色(图 1鄄F),发病叶片很快从枝梢上脱落。 菌丝块
接种叶片的发病率为 66. 7% (表 1)。 菌丝块接种
果实 48 h后,也可观察到褐色的病斑,病斑周围有
明显的黄色晕圈。 但菌丝块接种果实的发病率只
有 25% (表 1)。 链格孢菌的分生孢子悬浮液接种
叶片和果实 48 h,即可观察到与菌丝块接种而发病
的类似褐色病斑,病斑外围的黄色晕圈明显(图 1鄄
H、表 2)。 与菌丝块接种相比,孢子悬浮液接种的
发病率高(表 1 和表 2),这可能与菌丝块在接种
时,由于菌丝块易风干,常与接种点组织结合不紧
密(尤其是果实)有关。
从接种发病的叶片和果实病斑上刮取少量的
病组织镜检,可见典型的,与接种菌株一致的链格
孢菌分生孢子梗和分生孢子。 再分离接种发病的
病斑,同样获得与接种菌株一致的培养物。
为证实病斑上广泛出现的胶孢炭疽菌是否也
是褐斑病的致病菌,我们使用同样的方法接种从万
州红橘上分离的炭疽菌菌株 WZ11。 接种 48 h 或
更长时间后,无论是菌丝块,还是孢子悬浮液,或是
接种的果实、幼叶,均没有观察到任何病变,但是可
以从接种部位分离到与接种菌株 WZ11 一致的培
养物。 可见接种的炭疽菌可在柑橘叶片或果皮中
潜伏侵染,炭疽菌并不是褐斑病的主要致病菌,发
病组织上观察到的大量炭疽菌分生孢子极可能是
受到褐斑病菌侵染后,诱发潜伏的炭疽菌滋生和繁
殖的结果。
Fig. 1摇 Disease symptoms, pathogenicity test and morphology of pathogen
causing brown spot of tangerine (Citrus reticulata CV. Hongjv)
A鄄D: Symptoms on nature infected leaves and twigs (A), Young fruitlet (B), Enlarging fruit (C) and mature fruit (D)
E鄄H:Symptom on inoculated leaf (F), fruit (H) and CK (E and G) .
I鄄L: Morphology of Alternaria alternata. conidia ( I鄄K), conidiophore (J), mycelia (K) and colony on PDA (L) .
254
摇
摇 5 期 摇 陈昌胜,等:红橘褐斑病病原鉴定
Table 1摇 Pathogenicity test with mycelial disc of Alternaria alternata and
Colletotrichum gleoesporioides isolated from tangerine (Citrus reticulate CV. Hongjv)
Isolate Species
Leaf Fruit
Inoculated
number
Infected
number
Incidence
/ %
Inoculated
number
Infected
number
Incidence
/ %
MDB1
Alternaria
alternata
12 8 66. 7 4 0 0
WZF13 A. alternata 12 8 66. 7 8 2 25
WZ11
Colletotrichum
gleoesporioides
12 0 0 4 0 0
CK PDA 12 0 0 4 0 0
Table 2摇 Pathogenicity test with conidiospore suspension of Alternaria alternata and
Colletotrichum gleoesporioides isolated from tangerine (Citrus reticulate CV. Hongjv)
Isolate Species
Leaf Fruit
Inoculated
number
Infected
number
Incidence
/ %
Inoculated
number
Infected
number
Incidence
/ %
MDB1
Alternaria
alternata
12 9 75 8 7 87. 5
WZF13 A. alternata 12 12 100 8 7 87. 5
WZ11
Colletotrichum
gleoesporioides
12 0 0 4 0 0
CK ddH2O 12 0 0 4 0 0
摇 摇 空白 PDA或无菌水接种幼叶和果实(空白对
照),均没有出现任何症状(图 1鄄E和 1鄄G)。
2. 4摇 链格孢菌的分子鉴定
根据 Peever 等[2]的研究,链格孢菌的多聚半
乳糖醛酸酶基因部分序列可作为小孢子型链格孢
菌种的分类鉴定的分子依据。 为进一步明确万州
红橘褐斑病菌是否由交链格孢菌(A. alternata)引
起,本研究合成了扩增链格孢菌的多聚半乳糖醛酸
酶基因部分序列的兼并引物 PG3和 PG2,PCR扩增
获得的期望片段大小的产物,经割胶回收、克隆和
测序后发现从该 2 个菌株中扩增所得到的序列完
全一致。 取其中的 1 条,截取其中的 465 bp 片段
序列登录到 http: / / www. ncbi. nlm. nih. gov 数据
库中进行比对,发现该序列与 Peever 等[2]报道的
柑橘褐斑病菌(A. alternata)菌株 AC325 的多聚半
乳糖醛酸酶基因(aapg鄄1) (登录号:AB047682)的
nt978鄄1442 区只存在 2 个碱基的差异,相似度高达
99郾 86% 。 因此,结合形态学和培养性状,菌株
MDB1 和 WZF13 均为交链格孢菌 A. alternate
(Fr. ) Keissler,其基因登录号分别为 HQ641564 和
HQ641565。
3摇 讨论
通过病害症状的系统观察,病菌的形态学、培
养性状和分子特征比较研究,以及致病性试验,结
合国外有关资料,本研究结果表明引起重庆万州红
橘褐斑病的病原为交链格孢菌(A. alternata)。 在
田间调查和实验室鉴定过程中,我们一直未发现黑
斑(黑星)病菌 (Guignardia citricarpa,无性态为
354
摇
植物病理学报 41 卷
Phyllosticta citricarpa), 因此可以排除重庆万州红
橘上新发生的病害是柑橘黑斑病。 胶孢炭疽菌
(Co. gleoesporioides)常常出现在有褐斑病叶片和
果实上,分离培养时出现的频率也很高,但无伤接
种试验未能证实其致病性。 根据 Mar侏n 等[5]的文
献报道和本实验室的经验认为健康无症的柑橘组
织普遍携带胶孢炭疽菌,故认为,伴随褐斑病菌存
在的胶孢炭疽菌并非是褐斑病的真正致病菌,而极
可能是柑橘组织在褐斑病菌为害后,潜伏的炭疽菌
生长发育产孢,其结果可能加重褐斑病的发生。 明
确红橘褐斑病的病原性质可为该病害流行学研究
和防治方案的制定提供科学依据。
柑橘褐斑病(citrus brown spot)是橘类柑橘及
橘柚杂种上的一种严重病害,为害叶、果和枝梢。
该病最早发生于澳大利亚[6],之后相继在美洲的
美国[7]、巴西、阿根廷[8]、秘鲁[5];中东地区国家的
以色列[9];非洲地区国家的南非[10];欧洲国家的土
耳其[11]、西班牙[12,13]和意大利[14]等国家均有报
道。 在我国,该病直到 2010 年才在云南有发生的
报道[15]。 本研究结果再次证明该病害在我国的存
在,并证明该病害对橘类的柑橘、红橘具有极大的
危害性。 该病不仅发生在重庆万州,近来也在湖南
邵阳,广西阳朔的椪柑上也有发生。 可见褐斑病在
我国柑橘上的发生并非罕见,须引起重视。
据报道,柑橘褐斑病菌主要为害橘类( tange鄄
rines)和橘柚( tangelos),并不为害脐橙(orange),
能轻微为害葡萄柚(grapefruit) [2,15,16]。 在重庆万
州,我们也发现与严重发病的红橘同在一个果园的
甜橙并不受任何影响,而同一个果园里的伊予柑
(橘和柚的杂种)就可以发病。
据报道为害柑橘的交链格孢菌(A. alternata)
可分为 2 个致病型,即 (1)橘致病型 ( tangerine
pathotype),专化性为害橘(Ci. reticulata Blanco)
和橘柚杂种( tangerine 伊 grapefruit,Ci. reticulata 伊
Ci. paradisi); (2) 粗柠檬致病型 ( rough lemon
pathotype),特异性为害粗柠檬(Ci. jambhiri)。 粗
柠檬致病型和橘致病型分别产生寄主专化性毒素
ACRL和 ACT [2,15, 17]。 根据寄主专化性特点,推
测万州红橘褐斑病菌是橘类致病型。 此外,在柑橘
上尚有柑橘链格孢菌(A. citri),该病菌与交链格
孢菌在形态学上很接近,但寄主广泛,不产生毒素,
不为害枝梢和叶片,只为害各种类型柑橘的果实,
引起柑橘采后黑腐病[18]。
参考文献
[1] 摇 Chen G J,Zhang Z F,Jiang L Y, et al. Real鄄time PCR
assay for detection of the frequency of imazalil鄄resis鄄
tance of Penicillium digitatum [ J] . Acta Phytopatho鄄
logica Sinica(植物病理学报),2008,38 (6):561 -
569.
[2] 摇 Peever T L, Su G, Carpenter鄄Boggs L,et al. Molecu鄄
lar systematics of citrus鄄associated Alternaria species
[J] . Mycologia ,2004,96: 119 -134.
[3] 摇 Lu J Y. Plant Pathogenic Fungi ( in Chinese) [M] .
Beijing: China Agricultural Scientech Press(北京:中
国农业出版社), 2001.
[4] 摇 Zhang T Y . Flora Fungorum Sinicorum Vol. 16
Alternaria eng( in Chinese) [M] . Beijing: China Sci鄄
ence Press(北京:科学出版社), 2003.
[5] 摇 Mar侏n J E , Fern佗ndez H S. First report of Alternaria
brown spot of citrus caused by Alternaria alternata in
Peru [J] . Plant Disease, 2006, 90:686.
[6] 摇 Elena K. Alternaria brown spot of Minneola in
Greece; evaluation of citrus species susceptibility [J] .
European Journal of Plant Pathology, 2006, 115(2):
259 -262.
[7] 摇 Whiteside J O. A newly recorded Alternaria鄄induced
brown spot disease on Dancy Tangerines in Florida
[J] . Plant Disease Reporter, 1976,60: 326 -329.
[8] 摇 Peres N A R, Agostini J P ,Timmer L W. Outbreaks
of Alternaria brown spot of citrus in Brasil and Argen鄄
tina[J] . Plant Disease, 2003,87: 750.
[9] 摇 Solel Z. Alternaria brown spot on Minneola tangelos in
Israel[J] . Plant Pathology, 1991,40: 145鄄147.
[10] Swart S H, Wingfield M J, Swart W J , et al. Chemi鄄
cal control of Alternaria brown spot on Minneola tan鄄
gelo in South Africa [J] . Annals of Applied Biology,
1998, 133:17 -30.
[11] Canihos Y, Erkilic A, Timmer L W. First report of
Alternaria brown spot of tangelo Minneola in Turkey
[J] . Plant Pathology, 1997, 81: 1214.
[12] Vicent A, Armengol J, Sales R,et al. First report of
454
摇
摇 5 期 摇 陈昌胜,等:红橘褐斑病病原鉴定
Alternaria brown spot of citrus in Spain [ J] . Plant
Disease, 2000, 84: 1044.
[13] Vicent A, Badal J, Asensi M J, et al. Laboratory
evaluation of citrus cultivars susceptibility and influence
of fruit size on Fortune mandarin to infection by Alter鄄
naria alternata pv. citri [ J] . European Journal of
Plant Pathology, 2004, 110: 245 -251.
[14] Bella P, Guarino C,La Rosa R, et al. Severe infec鄄
tions of Alternaria spp. on a mandarin hybrid [ J] .
Journal of Plant Pathology, 2001, 83: 231.
[15] Wang X F. , Li Z A. Tang K Z, et al. First report of
Alternaria brown spot of citrus caused by Alternaria
alternata in Yunnan Province, China [ J] . Plant Di鄄
sease, 2010,94:375.
[16] Peever T L, Iba觡A, Akimitsu K, et al. Worldwide
phylogeography of the citrus brown spot pathogen,
Alternaria alternata [ J] . Phytopathology, 2002, 92:
794 -802.
[17] Kohmoto K, Scheffer R P, Whiteside J O. Host鄄selec鄄
tive toxins from Alternaria citri [ J] . Phytopathology,
1979, 69: 667 -671.
[18] Peever T L, Carpenter鄄Boggs L, Timmer L W, et al.
Citrus black rot is caused by phylogenetically distinct
lineages of Alternaria alternata [ J] . Phytopathology,
2005, 95:512 -518.
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曾晓葳
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