全 文 ：中国生态农业学报 2011年 1月 第 19卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2011, 19(1): 17


* “十一五”国家科技支撑计划项目(2007BAD54B05)、宁夏科技攻关项目(NXGJ2009-3)和宁夏自然科学基金项目(NZ0956)资助
马琨(1972~), 男, 博士, 教授, 主要从事农业生态及土壤微生物生态研究。E-mail: makun0411@163.com
收稿日期: 2010-04-15 接受日期: 2010-10-11
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00001
不同土壤类型下 AM真菌分布多样性及与
土壤因子的关系*
马 琨 1,2 陶 媛 1 杜 茜 3 王占军 4 蒋 齐 4
(1. 宁夏大学农学院 银川 750021; 2. 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室 银川 750021;
3. 北方民族大学生命科学院 银川 750021; 4. 宁夏农林科学院沙漠治理研究所 银川 750002)
摘 要 以禾本科植物群落为研究对象, 研究了宁夏六盘山林地、银川农耕地、暖泉农耕地、固原农耕地、
盐池沙地、灵武沙地 6 个采样地点 5 种土壤类型(黑垆土、灌淤土、黄绵土、灰钙土、风沙土)下 AM 真菌物
种多样性及其与土壤因子的关系。结果表明: 5 种土壤类型采样点的植被根际土壤中共鉴定出 5 属 48 种 AM
真菌, 其中, 无梗囊霉属(Acaulospora)1种, 巨孢囊霉属(Gigaspora)3种, 球囊霉属(Glomus)37种, 类球囊霉属
(Paraglomus)1 种 , 盾巨孢囊霉属(Scutellospora)6 种 , 各采样点土壤均以球囊霉属为优势属。地球囊霉(G.
geosporum)和木薯球囊霉(G. manihotis)是 6个采样地点中的优势种。不同土壤类型各采样点 AM真菌各属的频
度存在明显差异, 球囊霉属在各点均有出现, 频度值最高。具有较高植被多样性的暖泉样点, AM 真菌的种属
数量较多。土壤环境因子对 AM真菌孢子密度的影响因所处土壤、植被类型不同而异。pH、全盐、速效钾、
速效磷等土壤肥力因子, 在 PCA轴上能最大程度地解释 AM真菌孢子密度与土壤环境因子之间相互关系的大
部分信息。宁夏不同土壤类型区域中 AM 真菌种类及分布一定程度上与该采样点的植被类型、植物多样性和
土壤肥力特征相对应。
关键词 丛枝菌根真菌(AM真菌) 多样性 土壤环境因子 土壤类型 根际土壤
中图分类号: S154.36 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)01-0001-07
Arbuscular mycorrhizal fungi diversity and its relationship with
soil environmental factors in different soil types
MA Kun1,2, TAO Yuan1, DU Qian3, WANG Zhan-Jun4, JIANG Qi4
(1. College of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan 750021, China; 2. Key Laboratory for Restoration and Reconstruction of
Degraded Ecosystems in North-West China of Ministry of Education, Yinchuan 750021, China; 3. College of Life Sciences, North
University for Nationalities, Yinchuan 750021, China; 4. Ningxia Desert Institute, Academy of Agricultural and Forestry Sciences,
Yinchuan 750002, China)
Abstract Rhizospheric soil samples were collected from 5 soil types (dark loessial soil, cumulated irrigated soil, cultivated loessial
soil, sierozems and aeolian soil) in 6 sampling sites (Liupanshan Mountain forest land, Yinchuan farmland, Nuanquan farmland,
Guyuan farmland, Yanchi desert and Lingwu desert) with gramineae vegetation communities. Then the relationship between Arbus-
cular mycorrhizal Fungi (AMF) diversity and soil environmental factors was investigated. Based on spore morphological
characteristics, a total of 5 genera and 48 species of AMF were found in five soil types. Specifically, there were 1 Acaulospora, 3
Gigaspora, 37 Glomus, 1 Paraglomus and 6 Scutellospora species. From the 6 sampling sites, Glomus was the most dominant genera
and G. geosporum and G. manihotis were the most dominant species. Obviously differences were noted in AMF genus frquencies at
each sampling site. Glomus was found at every site, its frequency was the highest. Nuanquan farmlands with high plant diversities
had relatively high AMF species abundance and diversity. The effects of soil environmental factors on AMF spore density changed
with soil and vegetation type. Based on axial principal analysis, total salt, pH, available potassium and available phosphorus mostly
explained the relationship between AMF spore density and soil fertility. To a certain degree, the species and distribution of AMF
2 中国生态农业学报 2011 第 19卷


corresponded with vegetation type, plant diversity and soil fertility at the various sampling sites.
Key words Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), Diversity, Soil environmental factor, Soil type, Rhizospheric soil
(Received April 15, 2010; accepted Oct. 11, 2010)
菌根是自然界中广泛存在的一种植物与菌根真
菌共生体, 它可以改善植物生长、发育, 提高植物对
养分和水分的吸收与积累, 在养分循环和生态系统
功能发挥中占有重要地位。已有研究证实, 菌根可
以潜在影响地上植被的群落结构, 进而影响到同一
生境下同种植物之间、不同物种之间的竞争力[14]。
AM真菌在干旱和半干旱地区植被恢复与重建、植物
多样性和生态系统功能保持上具有重要的作用[5]。在
世界范围内, 一些 AM 真菌是广泛存在的, 而另一
些 AM真菌的出现明显受生态系统、土地使用类型、
植被和气候的影响[1]。不同生态环境中, 因植物群落
不同, AM真菌的种类亦有所差异。
宁夏地处黄土高原与内蒙古高原的过渡地带 ,
地势南高北低。境内有山地、丘陵、平原、沙丘, 地
形复杂, 生境多样。各生态系统内植被类型及植物
多样性亦存在很大差异, 致使各生境中 AM 真菌的
多样性受到很大影响。一些特定的 AM 真菌与土壤
物理、化学特性, 如土壤结构、有机质含量和土壤养
分含量, 特别是土壤速效磷有相关关系[1]。He 等[59]
已分别针对宁夏旱生植物、黄土高原的野生柠条及
沙冬青、猫头刺等的菌根真菌多样性开展了相关研
究, 揭示了干旱、半干旱地区主要植物 AM 真菌的
形成条件、影响因素、多样性与土壤因子等方面的
关系。但目前, 针对宁夏不同土壤类型植被根际土
壤 AM 真菌多样性及其与土壤因子间关系的研
究还较少。因此, 本研究拟从 AM 真菌多样性出发,
分析、鉴定宁夏不同土壤类型区域内以禾本科植物
群落为主的 AM 真菌本土优势种, 分析菌根与土壤
理化性状间的相互关系, 以期为深入探讨 AM 真菌
与植物共生的生态学意义、合理开发利用菌根资源
提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况与采样方法
2007年 9月和 2008年 4月, 在宁夏境内 6个固
定地点选择不同土壤类型上的植被群落(表 1), 植被
群落类型以禾本科植物为主(灵武采样点除外)。在各
采样点植被群落 1 m2样方内, 除去 5 cm的表层土后,
分别采集不同植物的根系, 剪下带有细根的根系放
入 FAA固定液中, 做好标记。再在该样方内采用多
点取样, 取 5~30 cm 深的寄主植物根系及根际土壤
(混匀)装入袋中带回实验室, 用于菌根侵染率、孢子
密度以及土壤理化性质测定。
1.2 土壤基本理化性状分析
土壤有机质、全氮、全磷、碱解氮、速效磷、速
效钾、全盐的测定分别采用重铬酸钾容量法、半微量
凯氏法(BUCHI K-370 全自动凯氏定氮仪)、硫酸高
氯酸消煮钼锑抗比色法、碱解扩散法、Olsen 法、
NH4OAc 浸提火焰光度法、电导率法。pH 测定时的
水土比为 5 1∶ [10]。各采样点土壤基本理化性状见表 2。

表 1 不同土壤类型各采样地点状况及主要植物种类
Tab. 1 Conditions and dominant plant species of the sampling sites of different soil types
采样地点
Sampling site
年均气温
Average annual
temperature
(℃)
年均降水量
Average
annual
rainfall (mm)
土壤类型
Soil type
经纬度
Longitude
and latitude
植物种类
Plant species
六盘山林地
Forest land in Liu-
panshan Mountain
0.8~1.0 677 黑垆土
Dark loessial
soil
N35°40.120′
E107°17.026′
鹅观草 Roegneria kamoji Ohwi
翦股颖 Agrostis stolonifera L.
银川农耕地
Farmland in Yinchuan
5~9 200 灌淤土
Cumulated
irrigated soil
N38°20.109′
E106°36.0′
旱生芦苇 Phragmites australis
醉马草 Achnatherum inebrians (Hance) Keng.
狗尾草 Setaria viridis (Linn.) Beauv.
暖泉农耕地
Farmland in Nuanquan
5~9 200 灌淤土
Cumulated
irrigated soil
N38°44.391′
E106°37.026′
麦宾草 Elymus tangutorum (Nevski) Hand.
醉马草 A. inebrians (Hance) Keng.
无芒稗 Echinochloa crusgali (Linn.) Beauv.
var. mitis (Pursh) Peterm. Fl
狗尾草 S. viridis (Linn.) Beauv.
固原农耕地
Farmland in Guyuan
7 350 黄绵土
Cultivated
loessial soil
N35°09.118′
E107°10.021′
赖草 Leymus secalinus (Georgi) Tzvel.
长芒草 Stipa bungeana Trin.
盐池沙地
Desert in Yanchi
9.2 250 灰钙土
Sierozems
N37°40.106′
E106°09.078′
中亚白草 Pennisetumcentrasiaticum
长芒草 S. bungeana Trin.
灵武沙地
Desert in Lingwu
8~9 250 风沙土
Aeolian soil
N38°02.065′
E106°36.021′
刺沙蓬 Salsola ruthenica Iljin
沙蒿 Artemisia desertorum Spreng.
第 1期 马 琨等: 不同土壤类型下 AM真菌分布多样性及与土壤因子的关系 3


表 2 不同土壤类型各采样地点土壤理化性质、孢子密度和平均侵染率
Tab. 2 Soil physical and chemical properties, Arbuscular mycorrhizal fungi spore density and average mycorrhizal infection rate
in the sampling sites of different soil types
采样地点
Sampling
site
pH
有机质
SOM
(g·kg1)
全磷
TP
(g·kg1)
全氮
TN
(g·kg1)
碱解氮
AN
(mg·kg1)
速效钾
AK
(mg·kg1)
速效磷
AP
(mg·kg1)
含水率
SWC
(%)
孢子密度
SD
(ind·100g–1)
平均侵
染率
AMIR
(%)
A 7.88±0.11e 39.98±0.62a 10.72±0.23a 3.87±0.15a 267.9±4.73a 310±14.14a 46.57±9.03a 15.61±0.35a 4 738.07±252.23 98.83
B 8.46±0.08b 23.18±0.74c 6.28±0.11b 1.03±0.00c 62.17±0.18c 285±7.07a 7.98±2.97d 14.48±5.92a 595.73±26.23 96.41
C 8.40±0.06b 20.73±0.49d 4.58±0.41c 0.85±0.07d 50.94±2.46d 185±7.07c 26.97±7.64b 11.58±0.81ab 4 023.62±513.6 82.76
D 8.02±0.04d 26.50±1.39b 6.92±0.32b 1.29±0.00b 119.6±21.01b 235±7.07b 29.63±0.89bc 11.46±0.7ab 1 778.99±177.54 79.09
E 8.20±0.13c 4.72±0.01e 2.59±1.52d 0.21±0.05e 17.97±0.36e 155±7.07c 22.34±3.44bc 4.82±0.02bc 3 582.29±173.49 98.18
F 8.60±0.06a 1.68±0.12f 2.48±0.24d 0.11±0.01e 10.83±5.51f 114±19.09d 10.62±0.43cd 1.89±0.4c 243.07±30.61 67.23
SOM: Soil organic matter; TP: Total P; TN: Total N; AN: Alkali-hydrolysis N; AK: Available K; AP: Available P; SWC: Soil water content; SD:
Spore density; AMIR: Average mycorrhizal infection rate. A: 六盘山林地 Forest land in Liupanshan Mountain; B: 银川农耕地 Farmland in Yinchuan;
C: 暖泉农耕地 Farmland in Nuanquan; D: 固原农耕地 Farmland in Guyuan; E: 盐池沙地 Desert in Yanchi; F: 灵武沙地 Desert in Lingwu.

1.3 AM菌根孢子密度测定及 AM真菌鉴定
2007 年 9 月从带根土样中取 100 g 风干土, 用
湿筛倾析蔗糖离心法筛取分离孢子 , 在解剖镜下
分格计数(孢子果按 1个孢子计数), 计算每 100 g烘
干土中的孢子数[11]。将植物根系洗净, 采用透明压
片法制片, 镜检丛枝、泡囊、菌丝等形态特征和结
构类型, 测定菌根侵染率。观察孢子的形态结构特
征, 按孢子大小、形状、颜色等进行初步分类后, 在
体视镜下挑取 AM 真菌的孢子 , 分别用 PVA 和
Melzer’s试剂(等量混合)制成标本片[1113]。AM真菌
的分类鉴定主要根据 Schenck & Pérez的《VA菌根
真菌鉴定手册》[13]和国际丛枝菌根保藏中心 INVAM
国际网站(www.invam.caf.wvu.edu)的鉴定资料。
1.4 数据分析
数据采用 SAS 9.0和 Canoco 4.5系统分析软件
包进行主成分分析。
2 结果与分析
2.1 不同土壤类型各采样点AM真菌分布的多样性
由表 3可以看出, 6个采样点植被根际土壤中共
鉴定出 5 属 48 种 AM 真菌, 其中, 无梗囊霉属
(Acaulospora)1 种, 巨孢囊霉属(Gigaspora)3 种, 球
囊霉属(Glomus)37种, 类球囊霉属(Paraglomus)1种,
盾巨孢囊霉属(Scutellospora)6种。在所有采样点中,
均以球囊霉属的 AM 真菌种类占优势; 虽然巨孢囊
霉属、类球囊霉属和盾巨孢囊霉属的 AM 真菌种类
在 3~4 个样点中均有出现, 但分布不均匀; 无梗囊
霉属的 AM真菌种类仅出现在暖泉样点中。
各采样点均有自己的特有种和优势种。其中 ,
地球囊霉(G. geosporum)和木薯球囊霉(G. manihotis)
在各样点中均有发现, 且数量较多。在已鉴定出的
48 种 AM 真菌中, 在六盘山、暖泉、盐池 3 个采样
点都有分布的有总序球囊霉(G. botryoides)、苏格兰
球囊霉(G. caledonium)、缩球囊霉(G. constrictum)、
地球囊霉、纯黄球囊霉(G. luteum)、木薯球囊霉等 6
种 AM真菌; 分布在盐池沙地的有易误巨孢囊霉(G.
decipiens)、幼套球囊霉(G. etunicatum)、层状球囊霉
(G. lamellosum)、膨果球囊霉(G. pansihalos)、弯丝
球囊霉(G. sinuosum)、庆壁球囊霉(G. verruculosum)
等 14 种 AM 真菌, 其余 28 种 AM 真菌都分布在各
自对应的土壤和植被类型区域内。
2.2 不同土壤类型各采样点AM真菌种的频度和优
势种
各采样点内 AM 真菌各属的频度存在明显差异
(表 4)。球囊霉属在各点均有出现, 除在灵武沙地采
样点球囊霉属的频度值为 50%外 , 其他各点均为
100%; 盾巨孢囊霉属的频度值仅在暖泉农耕地样点
中大于 50%, 该样点 AM 真菌各属频度值顺序为:
球囊霉属>盾巨孢囊霉属>无梗囊霉属>巨孢囊霉属
>类球囊霉属; 但在六盘山样点中, 盾巨孢囊霉属的
频度值仅大于 30%, 出现的 3 个属的顺序为: 球囊
霉属>盾巨孢囊霉属>类球囊霉属。
以种群频度作为评定 AM 真菌优势种和常见种
的标准依据, 频度大于 50%的种类为优势种, 频度
在 30%~50%之间的属于常见种[12]。可见, 不同土壤
类型下各采样点间优势种、常见种存在一定差异 ,
但地球囊霉和木薯球囊霉是 6 个采样地点中的优势
种。在六盘山林地采样点中, 优势种有薄壁球囊霉
(G. leptotichum)、地球囊霉、弯丝球囊霉, 常见种为
摩西球囊霉(G. mosseae)。银川农耕地样点中, 优势
种为地球囊霉、木薯球囊霉、苏格兰球囊霉, 常见
种为易误巨孢囊霉(G. decipiens)、层状球囊霉(G.
lamellosum)、地球囊霉和巨孢球囊霉(G. pustulatum)
4种。暖泉农耕地样点中优势种较多, 包括总序球囊
霉、缩球囊霉、副冠球囊霉(G. coronatum)、地球囊
霉、粘质球囊霉(G. viscosum)和珊瑚囊盾巨孢囊
4 中国生态农业学报 2011 第 19卷


表 3 不同土壤类型各采样点 AM真菌的分布
Tab. 3 Distribution of A. mycorrhizal fungi in the sampling sites of different soil types
AM真菌
A. mycorrhizal fungi
六盘山林地
(黑垆土)
Forest land in
Liupanshan
Mountain
(dark loessial soil)
银川农耕地
(灌淤土)
Farmland in
Yinchuan
(cumulated
irrigated soil)
暖泉农耕地
(灌淤土)
Farmland in
Nuanquan
(cumulated
irrigated soil)
固原农耕地
(黄绵土)
Farmland in
Guyuan
(cultivated
loessial soil)
盐池沙地
(灰钙土)
Desert in
Yanchi
(sierozems)
灵武沙地
(风沙土)
Desert in
Lingwu
(aeolian
soil)
无梗囊霉属 Acaulospora
椒红无梗囊霉 A. capsicula +
巨孢囊霉属 Gigaspora
易误巨孢囊霉 G. decipiens + + +
巨大巨孢囊霉 G. gigantean +
玫瑰红巨孢囊霉 G. rosea +
球囊霉属 Glomus
双型球囊霉 G. ambisporum +
澳洲球囊霉 G. australe +
总序球囊霉 G. botryoides + + + +
苏格兰球囊霉 G. caledonium + + + + +
G. cerebriforme + +
明球囊霉 G. clarum +
缩球囊霉 G. constrictum + + + + +
卷曲球囊霉 G. convolutum +
副冠球囊霉 G. coronatum + +
沙荒球囊霉 G. deserticola +
两型球囊霉 G. dimorphicum +
幼套球囊霉 G. etunicatum + +
集球囊霉 G. fasciculatum + +
G. fistulosum + +
黄孢球囊霉 G. flavisporum +
地球囊霉 G. geosporum + + + + + +
聚集球囊霉 G. glomerulatum +
晕环球囊霉 G. halonatum +
异形球囊霉 G. heterosporum +
根内球囊霉 G. intraradices +
层状球囊霉 G. lamellosum + + + +
薄壁球囊霉 G. leptotichum +
纯黄球囊霉 G. luteum + + +
大果球囊霉 G. macrocarpum +
木薯球囊霉 G. manihotis + + + + + +
黑球囊霉 G. melanosporum +
单孢球囊霉 G. monosporum + + +
摩西球囊霉 G. mosseae + + +
多梗球囊霉 G. multicaule + +
膨果球囊霉 G. pansihalos + +
巨孢球囊霉 G. pustulatum +
网状球囊霉 G. reticulatum +
弯丝球囊霉 G. sinuosum + + +
扭形球囊霉 G. tortursum + +
庆壁球囊霉 G. verruculosum + +
地表球囊霉 G. versiforme + + +
粘质球囊霉 G. viscosum +
类球囊霉属 Paraglomus
巴西类球囊霉 P. brasilianum=
glomus. brasilianum
+ + +
盾巨孢囊霉属 Scutellospora
美丽盾巨孢囊霉 S. calospora +
珊瑚囊盾囊霉 S. coralloidea +
双紫盾囊霉 S. dipurpurascens +
透明盾巨孢囊霉 S. pellucida +
S. rubra + +
栗盾盾孢囊霉 S. scutata +
不知种 Unidentified species 3 0 9 5 2 1
第 1期 马 琨等: 不同土壤类型下 AM真菌分布多样性及与土壤因子的关系 5


表 4 不同土壤类型各采样点 AM真菌属的频度
Tab. 4 Frequency of A. mycorrhizal fungi genus in the sampling sites of different soil types %
AM真菌
A. mycorrhizal fung
六盘山林地
Forest land in Liupanshan
Mountain
银川农耕地
Farmland in
Yinchuan
暖泉农耕地
Farmland in
Nuanquan
固原农耕地
Farmland in
Guyuan
盐池沙地
Desert in
Yanchi
灵武沙地
Desert in
Lingwu
无梗囊霉属 Acaulospora 0 0 27.78 0 0 0
巨孢囊霉属 Gigaspora 0 38.89 22.22 11.11 11.11 0
球囊霉属 Glomus 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 50.00
类球囊霉属 Paraglomus 22.22 0 11.11 5.56 0 0
盾巨孢囊霉属 Scutellospora 33.33 0 66.67 16.67 0 0

霉(S. coralloidea), 常见种只有地表球囊霉(G. ver-
siforme)1 种。固原农耕地样点优势种和常见种都较
少, 分别是地球囊霉与缩球囊霉、摩西球囊霉。盐
池沙地样点中, 优势种有地球囊霉、缩球囊霉和层
状球囊霉, 常见种为纯黄球囊霉。
2.3 土壤理化性质与AM真菌侵染率及孢子密度的
相互关系
土壤因子在影响 AM 真菌侵染率的过程中, 彼
此间存在相互制约或相互促进的复杂关系[14]。对不
同土壤类型各采样点土壤因子与孢子密度做主成分
分析, 按统计分析的原理累积方差贡献率大于 85%
时, 可以反映系统的变异。因此, 从中提取林地土
壤、农田土壤、荒漠化土壤养分变量的数据变异(累
积方差贡献率)为 100.0%、87.54%、91.69%的前 2
个主成分 PC1、PC2 来分析土壤因子与孢子密度的
关系。这 2 个排序轴反映了 AM 真菌与土壤环境因
子之间相互关系的大部分信息。
PCA 分析结果提取了能最大程度上代表所有指
标解释能力的最小变量组合(pH、全盐、速效钾、速
效磷等)(图 1)。对所有变量进行 PCA分析结果表明,
所有变量在春季和秋季分别能解释 91.2%、89.8%的
不同土壤类型孢子密度分布(图 1), 而该最小变量组
合能解释 90.8%和 88.8%的孢子密度分布, 因此用这
几个变量进行群落分布的解释 , 可大大简化指标 ,
且损失的信息量很小(0.4%~1.0%)。在排序图中, 环
境因子与第 1 和第 2 轴的特征值在春季为 0.908 和
0.004(图 1), 物种与环境间的相关系数分别为 0.952
和 0.673; 在秋季也有类似趋势。
在春季(图 1), 土壤中速效钾、有机质、全氮、
速效磷与排序轴关系最密切, 说明 AM 真菌的孢子
密度主要受土壤中这 4 个因子制约, 土壤全盐、全
氮、碱解氮、全磷、pH对排序也有一定的作用。PCA
第 1 轴上主要反映了速效钾和有机质的变化, 即沿
着 PCA第 1轴从左到右, 速效钾和有机质的含量逐
渐降低, 随速效钾和有机质的变化, AM真菌的孢子
密度发生变化, 因而对不同土壤类型产生影响。相


图 1 不同季节、不同土壤类型采样点孢子密度分布与土壤环境因子的 PCA分析
Fig. 1 PCA analysis on soil environment factors and A. mycorrhizal fungi spore density distribution in the sampling sites
of different soil types and in different seasons
圆圈代表不同土壤类型采样点, 1~3为六盘山林地采样点的 3个重复, 4~6为银川农耕地采样点的 3个重复, 7~9为暖泉农耕地采样点的 3
个重复, 10~12为固原农耕地采样点的 3个重复, 13~15为盐池沙地采样点的 3个重复, 16~18为灵武沙地采样点的 3个重复; 箭头指示所对应的
土壤环境因子, 箭头连线和排序轴的夹角表示该土壤环境因子与排序轴的相关性大小, 箭头连线长度代表该土壤环境因子对孢子密度分布程度
的影响大小。Circle shows soil sampling site. Sequence numbers are codes of three soil samples from the same sampling site (1~3, forestland in Liu-
panshan Mountain; 4~6, farmland in Yinchuan; 7~9, farmland in Nuanquan; 10~12, farmland in Guyuan; 13~15, desert in Yanchi; 16~18, desert in
Lingwu). Arrow shows soil environmental factor; angle between the sequencing axis and the line with arrow indicates the correlation between soil envi-
ronmental factor and sequencing axis; the length of the line with arrow indicates relationship between soil environmental factors and spore density.
6 中国生态农业学报 2011 第 19卷


关分析也表明, 土壤因子对菌根侵染率的影响因所
处生态环境的不同而有所差别。在黑垆土中, 速效
钾、全盐、pH和全氮与孢子密度、侵染率呈显著正
相关, 达极显著水平; 在灌淤土中, 全盐和 pH 与孢
子侵染率呈显著正相关, 相关系数分别为 0.73 和
0.71; 在风沙土和灰钙土中 , 速效钾和碱解氮与孢
子侵染率呈显著正相关 , 并且前者达极显著水平 ;
土壤全盐、pH、有机质、碱解氮与孢子密度呈显著
正相关。秋季(图 1), 不同采样点土壤全盐、pH、有
机质、全氮、碱解氮与排序轴关系最密切, AM真菌
的孢子密度主要受这几个土壤肥力因子制约, 沿着
PCA 第 1 轴从上到下, 土壤全盐含量逐渐降低, 随
全盐含量的变化, AM真菌孢子密度发生变化。和春
季不同土壤类型相比, 秋季 AM真菌的孢子密度更
容易受到土壤全盐、pH、碱解氮等土壤养分的影响。
图 1 表明不同土壤类型 AM 真菌孢子密度存在差
异, 土壤肥力水平的变化影响了 AM真菌多样性的
分布。
3 结论与讨论
宁夏供试采样地点共鉴定出 5属 48种AM真菌,
其中, 无梗囊霉属 1种, 巨孢囊霉属 3种, 球囊霉属
37种, 类球囊霉属 1种, 盾巨孢囊霉属 6种, 球囊霉
属 AM真菌为群落优势种和建群种。贺学礼等[15]对
黄土高原陕西安塞、绥德、横山和榆林等 4 个不同
生态条件下黄绵土、绵沙土、风沙土柠条锦鸡儿 AM
真菌多样性进行了研究 , 结果表明缩球囊霉 (G.
constrictum)和摩西球囊霉(G. mosseae)是优势种, 不
同 AM 真菌种类出现的生境不同。地球囊霉 (G.
geosporum)和地表球囊霉(G. versiforme)是盐碱土中
的优势种[16]; 在内蒙古东部半干旱区栗钙土草地上
球囊霉属是优势属, 地球囊霉(G. geosporum)和摩西
球囊霉(G. mosseae)是优势种[17]; 球囊霉属为沙漠土
壤生态系统中的主要种类[18]; 中国西南元江河谷型
亚热带草原主要以无梗囊霉属和球囊霉属为主, 该
区域较高的孢子密度和侵染率是菌根对干热生态系
统的一种选择适应 [19]。不同类型干旱半干旱区域 ,
AM 真菌存在差异的原因可能是因为它们对寄主植
物具有一定的选择性, 不同种类植物与菌根真菌的
亲和性有差异的缘故。在干旱条件下球囊霉属是优
势属, 是因为它们是在各种环境中能被分离出来的
最常见物种 [20], 且其特别适应干旱条件, 对较高土
壤温度具有抗性[21]。球囊霉属在较为干旱的宁夏也
是主要的 AM 真菌, 宁夏不同土壤类型区域中 AM
真菌种类及分布特征在一定程度上可能与该地区植
物多样性相对应, AM真菌的多样性在不同的植被群
落中各不相同。
一些 AM 真菌是特殊土壤类型和土地利用方式
下的特有种, 因此有特殊的生态位[5]。在干旱半干旱
的拉贾斯坦邦, 具有较高植物多样性的林地生态系
统中, AM真菌的多样性远远高于农田生态系统[22]。
由于土壤因子的变化 , 即使相同覆盖度的植物种 ,
AM真菌的孢子数量和寄主侵染率也会有很大差异。
其原因是随土壤因子和气候特征的变化 , 孢子和
AM 真菌的活性在不同土壤上的分布不一致[23]。较
低的植被密度和植被覆盖条件下, 植物根系所能提
供的碳水化合物较 AM真菌所需要的少得多。因此,
显著减少了 AM 真菌孢子的数量, 也限制了 AM 真
菌的侵染。AM真菌侵染的减少, 可能会影响植被物
种的组成 ; 另一方面 , 土地使用方式的改变 , 也影
响了 AM真菌的多样性[24]。在试验选择的 5种不同
土壤类型区域中, AM 真菌种类及多样性存在差异,
但具有各自的分布特征。AM真菌种的丰度, 表现为
黑垆土采样点稍高于灌淤土农田采样点, 灵武风沙
土采样点最低。但在 6 个不同采样点中, 灌淤土农
田采样点的 AM 真菌多样性指数最高。在农田利
用类型下, 暖泉农耕地样点的种属数量最高, 其原
因可能是暖泉样点中植物多样性高于其他 5个采样
地点的缘故。因此, 宁夏境内 AM真菌的多样性有
可能取决于该地区的植被特征和土壤类型等生态
因子。
不同的生态因子如宿主、土壤性质、气候条件
等对 AM 真菌的生长、发育、侵染和繁殖都具有重
要影响, 这使得各生态系统中 AM 真菌的生物多样
性存在较大差异[25]。矿质营养、有机质含量、土壤
pH等影响 AM真菌发育; 不同地区 AM真菌侵染状
况显著不同, 区域特征与菌根侵染之间有显著相关
性[14]。AM 真菌的分布及多样性与宿主植物和土壤
条件密切相关, 土壤酸碱度主要通过影响产孢从而
使 AM真菌多样性发生变化[26]。水肥条件较好的榆
林样地黑沙蒿根围孢子密度最高[27]; 孢子密度与土
壤有机质、速效磷、速效钾、土壤湿度呈负相关, 与
碱解氮显著正相关; 菌丝定殖率与碱解氮呈极显著
正相关, 这可能与 AM 真菌产孢特性、菌丝侵染力
以及土壤类型有关[8]。本试验中, 具有较高土壤有机
质的黑垆土采样点 , 虽表现出具有较高的孢子密
度、侵染率和 AMF多样性, 但具有相似有机质含量
的灌淤土、黄绵土采样点的孢子密度、侵染率和
AMF 的多样性变化规律却较复杂, 未表现出与黑垆
土采样点相似的趋势。土壤有机质可能是通过作为
保存菌丝的基质而在保持 AM 真菌侵染力方面发挥
作用。总体而言, 有机质高的土壤, 对菌丝生长和菌
第 1期 马 琨等: 不同土壤类型下 AM真菌分布多样性及与土壤因子的关系 7


根发育有不同程度的促进作用, 但这种促进作用是
有一定范围的[7]。因此, 推断认为, 土壤养分对 AM
真菌生长发育具有重要影响, 自然地理及气候条件
的差异、植被类型及植物多样性、土壤类型及养分、
土壤受干扰程度等因素都有可能影响 AM 真菌孢子
密度、侵染率和 AM真菌多样性。
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