全 文 ：中国生态农业学报 2011年 5月 第 19卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2011, 19(3): 626−630


* 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目和“十一五”国家科技支撑计划重点项目“油料作物抗灾与节本增效关键技术研究”资助
** 通讯作者: 梁颖(1962~), 女, 教授, 研究方向为植物生理生化。E-mail: yliang@swu.edu.cn
陈娟妮(1986~), 女, 硕士研究生, 研究方向为植物学。E-mail: chenhuanni521@126.com
收稿日期: 2010-09-12 接受日期: 2011-01-19
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00626
长江流域主要甘蓝型油菜品种苗期耐湿性鉴定*
陈娟妮1 梁 颖1,2**
(1. 西南大学农学与生物科技学院 重庆 400715; 2. 重庆市油菜工程技术研究中心 重庆 400715)
摘 要 以 32 个长江流域主要甘蓝型油菜品种为材料, 在模拟田间湿害环境下, 研究了甘蓝型油菜不同种质
资源耐湿性及其适宜的耐湿性指标。结果表明, 湿害使甘蓝型油菜脯氨酸含量显著升高, 根系活力、叶绿素含
量、蛋白质含量、根干重、总干重不同程度降低。甘蓝型油菜耐湿性受基因型控制, 遗传差异较大, 其中耐湿
性强的品种有 6 个(“中油 821”、“黔油 18 号、“中双 11 号”、“09L553×L559”、“中双 9 号”及“SWU7”), 占总品
种数的 18.75%; 耐湿性差的品种有 3 个(“先油杂 2 号”、“川油 58”、“川油 20”), 占总品种数的 9.38%; 其他属
于中等耐湿品种。相关分析表明, 不同品种各性状湿害指数与综合湿害指数相关性均达显著或极显著水平, 各
性状湿害指数之间相关性大部分达显著或极显著水平, 其中根系活力、总干重和脯氨酸含量 3 项指标对湿害
综合指数贡献率达 79.41%, 可作为鉴定甘蓝型油菜幼苗耐湿性的指标。
关键词 甘蓝型油菜 耐湿性 湿害指数 基因型 长江流域
中图分类号: S311; Q945.79 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)03-0626-05
Determining rapeseed tolerance to waterlogging at
seedling stage in the Yangtze River basin
CHEN Juan-Ni1, LIANG Ying1,2
(1. College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University, Chongqing 400715, China;
2. Chongqing Rapeseed Engineering Research Center, Chongqing 400715, China)
Abstract To determine rapeseed tolerance to waterlogging and to screen its proper evaluating indicators, 32 rapeseed (Brassica
napus L.) genotypes were used in a simulated waterloging field experiment. The results showed waterlogging increased proline
content, and decreased root activity, chlorophyll and protein contents, and root and plant dry weight of rapeseed. The waterlogging
resistance of different rapeseed genotypes varied showing a great hereditary difference. “Zhongyou 821”, “Qianyou 18”,
“Zhongshuang 11”, “09L553×L559”, “Zhongshuang 9” and “SWU 7” were classified as strong tolerance genotypes, and accounted
for 18.75% of the total tested genotypes. “Chuanyou 58”, “Xianyouza 2” and “Chuanyou 20” were classified as weak tolerance
geneotypes, and accounted for 9.38% of the total tested genotypes. The rest were medium tolerance genotypes. Correlation analysis
indicated significant to extremely significant correlation between single and comprehensive wet-damage indices. Correlations among
most single indicators wet-damage indexes were significant to extremely significant. Root vigor, total dry weight and proline content
contributed a total of 79.41% to comprehensive wet-damage index. These indicators were effective for determining rapeseed
tolerance to waterlogging.
Key words Repeseed, Waterlogging tolerance, Wet-damage index, Genotype, Yangtze River basin
(Received Sep. 12, 2010; accepted Jan. 19, 2011)
由于长江流域秋、冬、春季气候湿润多雨, 以
水旱轮作为主要栽培模式的油菜容易遭受湿害[1]。
灾害常年发生面积一般达 144.4 万 hm2, 占总面积
20%以上[2]。油菜遭受涝渍会引发湿害, 造成根际缺
氧, 糖酵解、乙醇发酵和乳酸发酵产生的乙醇、乳
酸、氧自由基等有害物质对细胞造成伤害[3], 改变植
物矿质营养关系并引起土壤中有毒物质增加, 从而
影响作物的生长。另外, 土壤渍水还会导致田间湿
第 3期 陈娟妮等: 长江流域主要甘蓝型油菜品种苗期耐湿性鉴定 627


度增大 , 病原物生殖快 , 油菜的抵抗力弱 , 从而诱
发病害[4]。因此, 通过提高油菜自身的耐湿抵抗能力
来降低湿害程度, 已成为育种家们重要的育种目标
之一。
甘蓝型油菜的耐湿性因品种不同而产生很大差
异。国内关于甘蓝型油菜湿害和耐湿性等方面的报
道相对较少, 过去主要集中于缺氧对单个品种的影
响以及耐湿材料的发芽种子筛选鉴定等方面[5−6]。本
研究对湿害易发生区—— 长江流域目前主要推广的
品种进行耐湿性比较, 并进行相关生理指标的分析,
旨在筛选出耐湿性较强的品种, 同时确定油菜种质
资源的耐湿性筛选指标, 建立一套易于操作、结果
稳定可靠、效率较高的苗期耐湿性的筛选方法和技
术。该研究可为油菜生产者选用品种提供参考, 也
为油菜耐湿性种质资源的选育和栽培措施的制定提
供理论依据和指导。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本研究在 2008年甘蓝型油菜(Brassica.napus L.)
多品种对比试验的基础上, 选取耐湿性较强的长江
流域 32 个主要推广品种(品系)做为供试材料。所有
品种(品系)均由西南大学重庆市油菜工程技术研究
中心提供。
1.2 试验设计
试验在西南大学试验基地进行。于 2009年 9月
30 日人工播种, 播种时空气湿度约为 35%, 气候适
宜。试验设对照和处理两组, 随机区组设计, 分别设
3 个重复。每个重复试验田分为 32 个小区, 每小区
种植 1个品种(系), 定植 30株, 每行 10株, 行距 30
cm, 株距 12 cm。对照组大田管理按常规方法进行;
处理组采用人工模拟自然湿害的方法, 当幼苗生长
到四叶一心时, 人工淹水处理, 水面刚淹至根颈处。
处理 35 d 后排水, 随机取样测定相关指标。3 个重
复在灌水前和灌水后观察记录对照组和处理组苗期
的形态变化。
1.3 试验方法
调查的性状包括叶绿素含量、脯氨酸含量、蛋
白质含量、根干重、总干重和根系活力。对照组和
处理组每品种每小区分别随机取样3株, 共9株。自
来水下冲洗干净 , 分别选其中的1株剪取叶片和根
部备用, 其他两株用于测干重。干重采用烘干法测
定 [7], 叶绿素含量用混合液法测定 [8], 根系活力用
TTC还原法测定 [9], 脯氨酸含量用磺基水杨酸法测
定[9], 可溶性蛋白质含量用酸性茚三酮法测定[9]。
1.4 湿害性状的统计分析
本试验参照马一鸣等[10]方法, 采用耐湿性指数
来衡量耐湿性的强弱。为消除品种间各性状的固有差
异, 便于性状间的相互比较, 采用各品种的单项湿害
指数, 即各单项指标性状相对受害率用公式表示:
湿害指数=(处理值/对照值−1)×100% (1)
品种的耐湿性参照杨建明等 [9]提出的方法, 以
各单项湿害指数之和作为综合湿害指数来划分各品
种的耐湿性。
2 结果与分析
2.1 湿害胁迫下不同甘蓝型油菜品种生长特性比较
与对照相比, 湿害处理甘蓝型油菜植株整体表
现为叶片较薄且面积较小, 且均有不同程度的萎蔫
和叶片黄化现象, 茎秆较细; 主根呈褐色, 根干细长,
根毛少且有腐烂现象, 茎基部长出不定根且生长势
相对较弱。湿害下生长一段时间, 不耐湿品种植株倒
伏。其中“川油 20”、“川油 21”和“川油 58”长势明显
较弱, “川油 20”和“川油 58”植株萎蔫, 黄化叶片多且
出现部分死苗现象; 而“渝黄 2号”、“中双 11号”、“中
双 9号”、“中油 821”、“ LRJ023”长势旺盛, 叶片颜色
深绿且面积大, 主根茎干明显粗大, 侧根和根毛多。
2.2 湿害胁迫下不同甘蓝型油菜品种生理特性比较
表 1 表明, 田间湿害处理后, 大部分甘蓝型油
菜品种脯氨酸含量较对照有显著提高 , 而根系活
力、叶绿素含量、蛋白质含量、根干重和总干重均
有不同程度下降, 其中根系活力、叶绿素含量、蛋
白质含量、根干重和总干重在大部分品种间差异均
达显著或极显著水平。
另外, 湿害处理对不同油菜品种的各项生理指
标影响不同, 一些品种各生理指标与对照相比差异
均达显著或极显著水平(如“渝黄 2号”、“绵新油 28”、
“川油 20”和“川油 58”), 一些品种间只有个别指标存
在显著性差异(如“GH06”、“中双 9号”等)。而“中油
821”与对照组相比, 只有脯氨酸含量差异达显著水
平。可见湿害对不同品种的生理指标影响不同, 各
生理指标变化趋势也有较大差异, 表明生理指标变
化与品种耐湿有一定关系。
2.3 不同甘蓝型油菜品种的耐湿性差异比较
由表 2可见, 供试 32个甘蓝型油菜品种综合湿
害指数的变幅在−260.21%~139.77%, 表明供试甘蓝
型油菜的耐湿性差异非常大。根据综合湿害指数和
田间幼苗表现对供试品种进行分类: “中油 821”、“黔
油 18号”、“中双 11号”、“09L553×L559”、“中双 9
号”、“SWU7”的综合湿害指数均大于 0, 其幼苗在湿
害下生长趋于正常, 属于强耐湿性品种, 占总品种
628 中国生态农业学报 2011 第 19卷


数的 18.75%; “先油杂 2号、“川油 58、“川油 20”的
综合湿害指数都在−300%~−200%, 幼苗在湿害下根
系有明显腐烂现象, 叶片明显黄化和萎蔫, 属不耐
湿性品种, 占总品种数的 9.38%; 其余大多数品种
综合湿害指数和幼苗表现居中, 属于中等耐湿品种,
占总品种数的 71.87%。
2.4 甘蓝型油菜苗期耐湿性鉴定指标筛选
表 3 相关性统计分析结果表明, 甘蓝型油菜各
单项湿害指数与综合湿害指数的相关性均达到显著
或极显著水平, 说明综合湿害指数可反映植株苗期
湿害后的生理变化, 能较好地鉴定甘蓝型油菜耐湿
性差异。各指标间相关分析发现, 除蛋白质与总干
重、根系活力的湿害指数相关不显著外, 田间其他
单项湿害指数之间的相关性均达到显著或极显著水
平。说明湿害会引起植株一系列生理变化, 且各指
标之间相互联系。

表 1 田间湿害处理对不同甘蓝型油菜品种(品系)一些生长和生理指标的影响
Table 1 Effects of simulated field waterlogging stress on growth and physiological indicators of different B. napus varieties (lines)
叶绿素
Chlorophyll
(mg·g−1)
脯氨酸
Proline
[µg·g−1(FW)]
蛋白质
Protein
(mg·g−1)
根干重
Dry weight of root
(g)
总干重
Total dry weight
(g)
根系活力
Root activity
(mg·g−1·h−1)
品种(品系)
Variety (line)
C T C T C T C T C T C T
渝黄 1号 Yuhuang 1 0.37 0.24* 25.87 63.73** 0.88 0.67 0.64 0.31** 3.87 1.99** 12.86 12.09
渝黄 2号 Yuhuang 2 0.36 0.26* 104.97 224.40* 1.23 0.42** 0.77 0.23** 4.99 1.98** 12.86 8.57*
渝黄 4号 Yuhuang 4 0.37 0.32 217.08 369.10* 1.12 0.51** 0.93 0.24** 5.61 2.35** 9.47 9.54
渝油 22 Yuyou 22 0.27 0.16* 168.19 218.39* 0.91 0.24 0.42 0.56 4.49 4.64 7.83 5.16
渝油 23 Yuyou 23 0.31 0.24* 87.86 191.91** 0.99 0.78 0.65 0.20** 5.87 2.41** 12.89 5.32**
杂选 1号 Zaxuan 1 0.40 0.16** 172.70 212.97* 0.72 0.59* 0.58 0.35* 5.28 3.55* 8.67 7.67
德新油 18 Dexinyou 18 0.40 0.19** 129.99 179.43* 0.93 0.88 0.65 0.33* 4.39 2.62* 18.49 12.22**
绵新油 28 Mianxinyou 28 0.34 0.21* 171.31 299.17** 1.04 0.45** 0.67 0.36* 4.61 3.51* 10.43 6.28**
黔油 15号 Qianyou 15 0.43 0.32* 151.97 364.66* 1.23 0.64** 0.71 0.33** 4.46 3.15 2.42 2.42
黔油 18号 Qianyou 18 0.33 0.41 89.92 355.59** 0.72 0.13** 0.76 0.63 5.19 4.67 10.39 3.10**
川油 20 Chuanyou 20 0.51 0.17** 116.98 123.99* 0.84 0.46** 0.65 0.44** 4.51 4.09* 12.36 3.37**
川油 21 Chuanyou 21 0.29 0.24 104.68 156.30* 0.92 0.68* 0.67 0.40* 4.77 3.59 23.47 6.13**
川油 58 Chuanyou 58 0.31 0.22* 171.29 249.90** 0.80 0.47* 0.83 0.13** 5.28 1.15** 12.89 7.02**
先油杂 2号 Xianyouza 2 0.67 0.42 96.17 102.72* 0.90 0.74 0.65 0.27* 5.02 3.05 10.51 6.51**
蓉油 12号 Rongyou 12 0.44 0.37 141.27 208.20** 0.75 0.84 0.89 0.47* 7.01 5.02 9.18 5.19*
中油杂 11号 Zhongyouza 11 0.27 0.43 82.51 188.51* 0.81 0.71* 0.54 0.26** 3.29 4.09 6.67 5.97
万油 23号 Wanyou 23 0.34 0.37 276.89 316.30* 1.00 0.56** 0.62 0.49 3.63 4.32 7.82 8.26
万油 25号 Wanyou 25 0.33 0.22* 139.94 165.52 0.85 0.69* 0.63 0.36 7.47 3.60** 11.95 4.48**
中双 11号 Zhongshuang 11 0.30 0.34 51.29 114.03** 0.64 0.30** 0.78 0.59* 5.22 3.18* 7.23 8.13
中双 9号 Zhongshuang 9 0.41 0.38 65.03 123.67* 0.96 0.62* 0.72 0.25 5.27 2.03* 7.21 7.16
中油 821 Zhongyou 821 0.37 0.33 120.29 313.38* 0.88 0.80 0.36 0.39 3.25 3.30 7.93 6.58
GH06 0.34 0.31 58.61 63.49 0.80 0.53 0.38 0.30* 3.23 4.28 6.43 4.12*
油研 2号 Youyan 2 0.29 0.24 70.06 126.24* 0.78 0.27** 0.56 0.21** 5.57 2.06* 8.69 5.78**
Express 0.37 0.28* 100.11 151.55** 0.92 0.37** 0.74 0.20** 5.03 1.96** 8.40 7.24
SWU7 0.37 0.31* 142.38 223.87* 0.91 0.71* 0.45 0.46 5.22 4.42 5.58 5.47
09L557×L551 0.40 0.32* 212.47 231.76* 0.82 0.29** 0.79 0.52* 5.50 4.84 12.68 8.73*
09L552×L557 0.28 0.16 212.95 321.21** 0.84 0.58* 0.49 0.32 3.68 2.11* 6.58 2.09**
09L565×L569 0.45 0.18** 140.80 304.07** 0.57 0.51 0.51 0.44* 3.53 2.78 7.79 5.03*
09L553×L559 0.53 0.29* 130.85 319.15** 0.88 0.53* 0.43 0.38 3.51 2.66* 8.85 6.91*
09L554×L570 0.37 0.24** 162.09 194.76* 0.81 0.56* 0.62 0.376* 4.35 3.71 12.33 5.91**
447×652 0.35 0.34 94.02 101.70* 1.00 0.64* 0.53 0.45 3.45 2.57* 16.54 6.92**
LRJ023 0.31 0.18** 39.76 48.04* 0.88 0.49** 0.41 0.37 3.17 3.64 7.99 4.30**
C: 对照组 Control; T: 处理组 Treatment. *, **分别表示处理组与对照组在 P<0.05 和 P<0.01 水平差异显著 *, ** means significant
difference at P<0.05 and P<0.01 between control and treatment, respectively. 下同 The same below.

第 3期 陈娟妮等: 长江流域主要甘蓝型油菜品种苗期耐湿性鉴定 629


表 2 田间湿害处理下不同甘蓝型油菜品种(品系)各指标湿害指数和综合湿害指数
Table 2 Single indicator wet-damage indexes and comprehensive wet-damage index of different B. napus varieties (lines) under
simulated field waterlogging stress %
品种(品系)
Variety (line)
叶绿素
Chlorophyll
蛋白质
Protein
总干重
Total dry weight
根干重
Root dry weight
脯氨酸
Proline
根系活力
Root activity
综合湿害指数
Comprehensive wet-damage index
中油 821 Zhongyou 821 −11.87 −10.02 16.41 1.69 160.52 −16.96 139.77
黔油 18号 Qianyou 18 −27.33 −118.03 −17.24 −10.07 295.46 −24.15 98.64
中双 11号 Zhongshuang 11 14.61 −52.96 −24.50 −39.07 122.33 12.49 32.90
09L553×L559 −21.07 −39.07 −13.50 −24.18 143.90 −21.97 24.11
中双 9号 Zhongshuang 9 −8.06 −34.97 −15.58 −21.48 90.18 −0.66 9.43
SWU7 −15.30 −22.23 1.67 −15.37 57.24 −1.98 4.03
万油 23号 Wanyou 23 10.91 −44.29 −20.83 18.90 14.23 5.57 −15.52
渝黄 1号 Yuhuang 1 −34.89 −23.02 −50.63 −48.65 146.32 −5.95 −16.82
黔油 15号 Qianyou 15 −26.09 −48.07 −53.84 −29.49 139.95 −0.09 −17.62
09L565×L569 −60.16 −10.79 −13.22 −21.17 115.96 −35.42 −24.80
中油杂 11号 Zhongyouza 11 −34.33 −13.02 −51.62 −65.42 128.47 −10.62 −46.53
GH06 −8.52 −33.78 −22.92 32.17 8.32 −35.91 −60.64
蓉油 12号 Rongyou 12 −15.89 −14.45 −47.70 −28.35 47.38 −43.42 −102.43
LRJ023 −41.00 −44.62 −9.33 14.88 20.82 −46.14 −105.40
渝油 23 Yuyou 23 −21.73 −21.63 −68.76 −58.98 118.43 −58.75 −111.43
渝黄 4号 Yuhuang 4 −12.50 −54.83 −74.42 −58.11 70.03 0.78 −129.04
447×652 −4.00 −35.40 −14.68 −25.62 8.17 −58.17 −129.70
川油 21 Chuanyou 21 −15.97 −25.73 −40.00 −24.61 49.31 −73.89 −130.89
绵新油 28 Mianxinyou 28 −39.33 −57.13 −45.63 −23.85 74.64 −44.31 −135.61
渝油 22 Yuyou 22 −42.03 −126.72 35.90 3.31 29.85 −37.87 −137.57
杂选 1号 Zaxuan 1 −60.20 −19.36 −39.16 −32.84 23.32 −11.54 −139.79
渝黄 2号 Yuhuang 2 −27.48 −65.54 −70.74 −60.30 113.77 −33.40 −143.68
09L554×L570 −33.07 −30.73 −39.29 −14.74 20.16 −52.05 −149.72
09L557×L551 −19.96 −63.69 −33.89 −12.11 9.08 −31.13 −151.68
德新油 18 Dexinyou 18 −53.07 −6.12 −49.23 −40.29 38.03 −42.18 −152.84
油研 2号 Youyan 2 −17.69 −65.11 −62.32 −62.96 80.18 −33.51 −161.41
09L552×L557 −43.13 −31.33 −34.46 −42.67 50.84 −68.21 −168.96
Express −25.32 −59.57 −73.23 −60.97 51.38 −13.85 −181.56
万油 25号 Wanyou 25 −33.14 −19.11 −42.62 −51.82 18.28 −62.56 −190.98
先油杂 2号 Xianyouza 2 −61.41 −17.58 −58.71 −39.36 6.81 −38.06 −208.31
川油 58 Chuanyou 58 −30.48 −40.89 −84.65 −78.31 45.90 −45.55 −233.98
川油 20 Chuanyou 20 −66.25 −45.99 −32.10 −49.12 5.99 −72.73 −260.21
总平均 Average −27.68 −40.49 −35.96 −30.28 72.04 −31.32 −93.69
最大值 Maximum 14.61 −6.12 35.90 32.17 295.46 12.49 139.77
最小值 Minimum −66.25 −126.72 −84.65 −78.31 5.99 −73.89 −260.21

表 3 甘蓝型油菜田间生长、生理指标湿害指数间的相关分析
Table 3 Correlation coefficients among different single indicator wet-damage index as well as comprehensive wet-damage index of
B. napus under simulated field waterlogging stress
指标
Indicator
叶绿素
Cholrophyll
蛋白质
Protein
总干重
Total dry weight
根干重
Root dry weight
脯氨酸
Proline
根系活力
Root activity
蛋白质 Protein 0.166 4**
总干重 Total dry weight 0.059 2* −0.178 4
根干重 Root dry weight 0.197 0** −0.127 8* 0.768 6**
脯氨酸 Proline 0.154 1** −0.219 5* 0.036 0* 0.112 5**
根系活力 Root activity 0.421 4** −0.118 3 0.105 1* 0.396 2** 0.361 5**
综合指数 Comprehensive wet-damage index 0.488 7** 0.204 7* 0.519 8** 0.475 0** 0.552 9 ** 0.643 9**

630 中国生态农业学报 2011 第 19卷


由图 1 可知, 甘蓝型油菜各单项湿害指数对综
合湿害指数的平均贡献率不同。其中, 根系活力贡
献率最大 , 为 39.48%; 总干重贡献率次之 , 为
20.63%; 脯氨酸贡献率居三, 为 19.30%。3 项指标
贡献率共计为 79.41%, 可体现耐湿性的绝大多数信
息。因此, 根系活力、总干重、脯氨酸极显著地反
映了植株耐湿性, 可作为鉴定甘蓝型油菜苗期耐湿
性指标。



图 1 不同单项指标湿害指数对综合湿害指数的平均贡献率
Fig. 1 Average contribution rate of wet-damage index of
single indicator to comprehensive wet-damage index

3 讨论
湿害对甘蓝型油菜生长及产量均有较大影响 ,
这方面研究已受到关注。张学昆等[11]研究了甘蓝型
油菜种子发芽期的耐湿性与田间湿害胁迫下产量耐
湿性的关系, 发现种子发芽缺氧鉴定结果与模拟田
间湿害后产量和品质的耐湿指数具有十分显著的相
关性。研究发现[12], 各油菜品种在湿害条件下均可
萌发, 其发芽率变化不显著, 但湿害对发芽后油菜
幼苗的生长有重要影响。本试验在前期对多品种耐
湿性比较及12个相关指标比较分析基础上, 选取目
前生产上常用的32个品种及差异较大、容易测定、
结果稳定的6个指标对甘蓝型油菜苗期耐湿性进行
进一步研究。结果发现在供试品种中“中油821”、“黔
油 18号 ”有很强耐湿性 , “中双 11号 ”、 “09L553×
L559”、“中双9号”及“SWU7”也较耐湿, 而大部分品
种在湿害胁迫下生长虽受到影响 , 但没有明显病
害。仅“油杂2号”、“川油58”、“川油20”有明显病害
发生, 属于不耐湿性品种。
油菜耐湿性鉴定是生产实践中了解油菜品种耐
湿性, 确定油菜受害程度的不可或缺的内容, 而耐
湿性又表现在各种生长及生理性状上。一直以来 ,
人们都想通过较少而又简单的指标能早期预测油菜
田间的耐湿性, 从而提高选择效率。本研究发现, 根
系活力、总干重、脯氨酸含量可作为鉴定甘蓝型油
菜苗期耐湿性指标。从植物生理角度看, 该结果具
有充分的理论依据。湿害对植株的伤害主要在于根
际缺氧。缺氧就会进行无氧呼吸, 产生酸性物质, 侵
蚀根部, 迫使根系活力降低, 并阻碍了营养物质的
吸收 , 影响植物生长 ; 而在逆境情况下 , 植株机体
会产生大量脯氨酸, 其产生量随植株抗性的强弱而
定, 抗性越强产生的脯氨酸量越多。

致谢 感谢试验过程中给予帮助的曲存民、孙夫军、
卢东以及各位老师及同学!
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