全 文 ：第 1 4卷 第3期
2 0 0 6年 7月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
Vo1．14 No 3
July， 2006
氮素对蕨麻克隆构型的可塑性反应*
李军乔
(青海大学农牧学院农学系 西宁 810003)
摘 要 试验研究 N素对蕨麻克隆构型的可塑性反应结果表明，蕨麻基株根长、分枝数、分株数、间隔子、地上干物
质量、地下干物质量随 N素的增加呈二次曲线变化，在施纯 N 90．Okg／hm。时出现拐点，说明蕨麻对异质性资源(土
壤 N素)具有较强的可塑性。蕨麻总分枝长、根系膨大率、球根率则随N素水平的增加而直线下降，表明施用 N素
后蕨麻块根不具有商品价值。进行生态恢复时施用一定量N肥能显著提高蕨麻地上部分的生长，增大植被覆盖率。
关键词 N素 蕨麻 克 隆构型 可塑性
Plasticity of clonal architecture of Juema in response to nitrogen element．LI Jun—Qiao(Agronomy Department，College of
Agriculture and Livestock Husbandry．Qinghai University，Xining 810003，China)，CJEA，2006．14(3)：61～63
Abstract The plasticity of clonal architecture of Juema in response tO N element was studied．The results show that the
root length of genet，branch number，ramet number，spacer，shot dry weight and ro t dry weight show a Co nic curve with
the increase of N element，and when 90．0 kg／hm of N element is applied an inflexion appears，showing that Juema has
plasticity in response to heterogeneity resource of N element．The changes of total branch length，expending rate of ro t and
bal rot rate decline with the increase of N element，which shows that after using N，the rot tuber of Juema has not a com—
mercial value．After the renew of ecology，the proper N fertilizer can bost the shot weight and vegetation covering rate．
Key words N element，Juema，Clonal architecture，Plasticity
(Received Sept．10，2004；revised NOV．25，2004)
许多植物能够在生境内通过克隆生长(Clonal growth)产生多个遗传特性一致的植株，即克隆分株或无
性系分株，从而占据相当大的水平空间。克隆植物在空间内的分布格局称为克隆构型(Clonal architecture)，
克隆分株间的距离称为间隔子(Spacer)。间隔子小的克隆构型是“密集型”(Phalant)，间隔子大的克隆构型
是“游击型”(Guerila)。植物维持生长和繁殖所必须的养分在水平空间的分布是斑块性(异质性)的。游击
型克隆构型植物适于利用养分斑块性分布的生境，而密集型克隆构型植物适于利用集中分布的养分。植物
的克隆构型在不同物种(基因型)间可能不同，且同一物种(基因型 )的克隆构型在不 同环境中也会不同，从
而表现出可塑性[1， ，5 ]。蕨麻是鹅绒委陵菜(Potentilla anserina L．)的变种，属蔷薇科(Rosaceae)，委陵菜
属，是一种具有匍匐茎的多年生草本克隆植物，主要分布于青海、西藏等高寒地区，其块根膨大，富含各种营
养物质，称为“蕨麻”，可食用、药用I3， 。《西游记》中记载的“人参果”据考证就是蕨麻。蕨麻生长时利用块
根进行无性繁殖，克隆构件(主要是分枝和分株)能根据其生长的土壤环境斑块性资源的养分、水分等特点，
利用分枝将分株送达土壤养分及水分适宜的微环境中，从而充分利用有限的养分、水分等条件，因而在高寒
地区生态恢复中具有重要的生态学意义。
1 试验材料与方法
蕨麻在青海省有 3种变种，即蕨麻原变种 (Potentilla anserinaL．var．anserina)、无 毛蕨麻 变种 (Poten—
tila anserina L．var．muda．Gaud)和灰叶蕨麻变种(Potentila anserinaL．var．anserina Hayne)，在青海省的
分布量分别为85％～90％、5％～10％、3％～5％。为保护珍稀植物资源种类，试验材料选用蕨麻原变种。
蕨麻 自然植株采自位于青海省西宁市西北40km处的娘娘山山坡地，该山平均海拔高度 2500～2760m，年均
降水量 450～560mm，年均气温3．9～5．5℃，≥0℃年积温 2140～2600℃。试验地点位于距娘娘山 lOkm的
* 2004年青海省重大攻关项目(2004一N一104)资助
收稿 日期：2004—09—10 改回日期：2004—11—25
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62 中 国 生 态 农 业 学 报 第 14卷
大通县岗冲乡，其气候条件与娘娘山基本一致，土壤为栗钙土，土壤容重为 1．36g／cm ，田间持水量为 39％，
0-20cm 土层 土壤 有机质 含量 10．2g／kg，全 N 1．22g／kg，全 P 0．93g／kg，全 K 17．88g／kg，速效钾
328．1lmg／kg，pH 7．46。试验所用 N肥为尿素[CO(NH2)2]，含 N 46％，P肥为过磷酸钙[Ca(H2PO4)2]，含
P2O5量 12％，设置 5个施肥处理，即施 N 0．0kg／hm 、45．0kg／hm 、90．0kg／hm2、135．0kg／hm 、180．0
kg／hm2，不施 K肥，每小区施 P2O 101．25kg／hm ，3个重复，小区面积 10m ，种植间距 100cm×100cm。
2002年 4月中下旬于娘娘山采挖已萌发的蕨麻块根并及时种植于试验田内，一次浇足水，lOd后全部成活。
每月5日、20日分两次观测记载试验田及采挖地点蕨麻生长状况。以最大试验观测值为最终数据，进行结
果分析并建立数学模型。
2 结果与分析
表 1表明随 N素施用量的增加，蕨麻基株数没有变化，基株根长分别为 6．9cm、10．3cm、11．7cm、
9．9cm、6．8cm，分枝数分别为 9．3个／株、17．3个／株、21．6个／株、17．8个／株、8．4个／株，分株数分别为
105．8个／株、143．5个／株、151．6个／株、115．4个／株、70．86个／株，间隔子分别为 5．9cm、9．8cm、11．2cm、
9．7cm、6．6cm，地上干物质量分别为 61．4g／株、80．0g／株、88．9g／株、73．1g／株、42．3g／株，地下干物质量分
别为 30．0g／株、48．6g／株、55．9g／株、45．2g／株、24．6g／株，均随 N素施用量的增加呈二次曲线变化，在施纯
N 90．0kg／hm2时出现拐点。蕨麻总分枝长随 N素施用量的增加分别为 1．18m／株、0．98m／株、0．80m／株、
0．63m／株、0．44m／株，根系膨大率分别为 47．0％、35．3％、26．5％、15．2％、6．8％，球根率分别为 13．0％、
10．1％、6．8％、3．5％、0．8％，它们随 N素施用水平的增加而呈直线下降。
表 1 N素对蕨麻克隆构型的影响
Tab．1 The effects of N element on the plasticity of clonal architecture of Juema
用 DPS系统一元非线性回归的Marquardt法处理，得基株根长数学模型为：
X2=6．9257+1．5229*Xl一0．128571*Xl*Xl (1)
该模型符合二次曲线，显著水平 0．0098，F检验值为 100．8220，决定系数为0．9902，相关极显著。
分枝数数学模型为：
X2=9．0114+4．0424*Xl一0．340476*Xl*Xl (2)
该模型符合二次曲线，显著水平 0．0078，F检验值为 126．4251，决定系数为0．9922，相关极显著。
分株数数学模型为：
X2： 107．2023+16．6178*Xl一1．6570*Xl*Xl (3)
该模型符合二次曲线，显著水平0．0197，F检验值为49．7607，决定系数为 0．9803，相关显著。
间隔子数学模型为：
X2=5．9657+1．6529*Xl一0．134127*Xl*Xl (4)
该模型符合二次曲线，显著水平0．0059，F检验值为 168．2602，决定系数为0．9941，相关极显著。
总分枝长数学模型为：
X2：一5．2268一In[1—0．998382*exp(一0．000143*X1)] (5)
该模型符合 Log—Logistic模型，显著水平 0．0086，F检验值为 114．7330，决定系数为 0．9914，相关极
显著。
根系膨大率数学模型为：
X2= (27．9652—0．126574*X1) 1．1546 (6)
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第 3期 李军乔 ：氮素对蕨麻克隆构型的可塑性反应 63
该模型符合二次曲线，显著水平0．0016，F检验值为616．2045，决定系数为0．9984，相关极显著。
球根率数学模型为：
X2= 13．0971— 0．071429*X1+ 0．000014*X1*X1
该模型显著水平0．0010，F检验值为955．6520，决定系数为0．9990，相关极显著。
地上干物质量数学模型为：
X2= 60．5171+ 10．2586*X1—0．980160*X1*X1
该模型显著水平0．0088，F检验值为 112．1817，决定系数为 0．9912，相关显著。
地下干物质量数学模型为 ：
X2= 29．9286+ 8．7076*X1—0．765080*X1*X1
该模型显著水平 0．0048，F检验值为205．6892，决定系数为 0．9952，相关显著。
0 30 6O 9O l2O l5O l8o
N素水平，l(g·hm-
95
蜷 85
75
寒65
霉 55
H_
45
鲁 35
0 3O 6O 9O l2O l5O l8O
N素水~Z／kg·hm-
30 1．2
25一 o
2o 童 0．8
·s 娄
m羹 鑫
5 0
．0
O
0 3O 6o 9O l2O l5O l8O
N素~ Z／kg·hm-
60
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5O
4o
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30
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鲁
糌
斗<
渣
O 3O 6O 90 l2O l5O l8O
N~ ／kg·hm-
N素水平，l(g·hm-
图1 蕨麻克隆构型对不同 N素水平的数据拟合曲线
Fig．1 The data simulation curves of the plasticity of clonal
architecture of Juema at diferent N levels
l4
l2
lO
8
6
4
2
O
＼
糌
镟
(7)
(8)
(9)
3 小结与讨 论
N素对植物地上部分生物量的增加起着重要作用。施纯 N 0．0kg／hm2、45．0kg／hm2、90．0kg／hm2、135．0
kg／hm 、180．0kg／hm ，蕨麻基株根长、分枝数、分株数、间隔子、地上干物质量、地下干物质量随 N素的增加
其变化呈二次曲线，在纯N 90．0kg／hm 时出现拐点，说明在其他条件不变时土壤N素含量与蕨麻的基株根
长、分枝数、分株数、间隔子、地上干物质量、地下干物质量具有较强的相关性；蕨麻总分枝长、根系膨大率、
球根率则随 N素水平的增加而直线下降，施用 N素的蕨麻块根呈细条状，不具备商品价值，但施用一定量N
肥能显著提高蕨麻地上部分的生长，增大植被覆盖率，具有一定生态学意义。
参 考 文 献
宋明华，董 鸣，蒋高明等．东北样带上的克隆植物及其重要性与环境的关系．生态学报 ，2001，21(7)：1095～1103
罗学刚，董 鸣．匍匐茎草本蛇莓克隆构型对土壤养分的可塑性反应．生态学报，2001，21(12)：1957～1963
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