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Effects of exotic plant Ageratina adenophora invasion on mycorrhizal fungal community

外来植物紫茎泽兰入侵对菌根菌群落的影响



全 文 :中国生态农业学报 2011年 7月 第 19卷 第 4期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jul. 2011, 19(4): 883−889


* 国家自然科学基金项目(30871654)和国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB119200)资助
** 通讯作者: 刘万学(1972~), 男, 博士, 副研究员, 主要从事农业外来入侵物种的入侵机理和控制策略研究。E-mail: liuwanxue@263.net
于文清(1979~), 女, 硕士, 助理研究员, 主要从事农业生态、土壤微生物应用研究。E-mail: wenqingyu09@163.com
收稿日期: 2010-11-12 接受日期: 2011-03-03
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00883
外来植物紫茎泽兰入侵对菌根菌群落的影响*
于文清 1,2 刘万学 1** 万方浩 1
(1. 中国农业科学院植物保护研究所 植物病虫害生物学国家重点实验室 北京 100193;
2. 黑龙江省农垦科学院 佳木斯 154007)
摘 要 为了研究紫茎泽兰(Ageratina adenophora)入侵对土壤菌根真菌(mycorrhizal fungi, MF)群落的影响,
采用嵌套 PCR技术分析了外来植物紫茎泽兰入侵生境内土著植物群落、土著植物与紫茎泽兰混生群落、紫茎
泽兰单优群落中, 侵染紫茎泽兰及土著植物的 MF 群落结构, 及紫茎泽兰与土著植物根围土壤中 MF 群落结
构。结果表明, 紫茎泽兰不同入侵进程 MF群落结构存在差异, 其中, 从土著植物群落的植物根内检测到内养
球囊霉(Glomus intraradices)型克隆; 从土著植物与紫茎泽兰混生群落的紫茎泽兰根内也检测到内养球囊霉型
克隆, 而在土著植物根内检测到 1个球囊霉属(Glomus sp 2)型克隆; 从紫茎泽兰单优群落的紫茎泽兰根内未检
测到 MF, 但从其根围土壤中检测到 2个球囊霉属(Glomus sp 1和 Glomus sp 2)型克隆。在土著植物与紫茎泽兰
混生群落中, 从紫茎泽兰根围土壤中检测到 4个克隆型, 分别为毛舌菌阔孢(Trichoglossum hirsutum)、皂味口
磨(Tricholoma saponaceum)、亚盖趋本菌(Xylobolus subpileatus)和翘鳞肉齿菌(Sarcodon imbricatus), 从土著植
物根围土壤中也检测到 4个克隆型, 分别为小皮伞(Camarophyllopsis hymenocephala)、肉色香蘑(Lepista irina)、
皂味口磨及亚侧耳(Panellus serotinus)型克隆; 在土著植物群落中, 从根围土壤只检测到皂味口磨型克隆。紫
茎泽兰入侵改变了土著 MF 群落结构, 其中在土著植物占据的土壤中以外生菌根真菌为主, 而外来植物紫茎
泽兰则更多地积累了丛枝菌根真菌。文中讨论了紫茎泽兰改变入侵地土壤菌根菌群落及其可能对紫茎泽兰入
侵的反馈。
关键词 外来植物入侵 紫茎泽兰 土著植物 植物群落 菌根真菌群落 嵌套 PCR
中图分类号: S451 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)04-0883-07
Effects of exotic plant Ageratina adenophora invasion on mycorrhizal fungal
community
YU Wen-Qing1,2, LIU Wan-Xue1, WAN Fang-Hao1
(1. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests; Institute of Plant Protection, Chinese Academy of
Agricultural Sciences, Beijing 100193, China; 2. Heilongjiang Academy of Land Reclamation Sciences, Jiamusi 154007, China)
Abstract The invasion of exotic plants and probability of successful invasion are affected by the interaction between exotic plants
and soil microbes in invaded habitats. Furthermore, interactions among mycorrhizal fungi (MF) and exotic plants have been the focus
of the response of soil microbial mechanisms to plant invasion. This study used nested PCR to detect MF in roots and rhizosphere
soils of native weeds and A. adenophora in native weeds dominated community, A. adenophora and native weeds mixed community,
and A. adenophora dominated community in A. adenophora invaded habitats. The results showed that MF community structures
were different for different invasion phases. Glomus intraradices clones were detected in roots of native weeds grown in native
weeds dominated community. G. intraradices clones were also noted in roots of A. adenophora grown in A. adenophora and native
weeds mixed community. Only one Glomus (Glomus sp 2) clone was found in the roots of native weeds grown in A. adenophora and
native weeds mixed community. No MF was detected in the roots of A. adenophora grown in A. adenophora dominated communities.
Also two Glomus (Glomus sp 1 and Glomus sp 2) clones were obtained in the rhizosphere soils of A. adenophora dominated commu-
nity. Trichoglossum hirsutum, Tricholoma saponaceum, Xylobolus subpileatus and Sarcodon imbricatus were detected in rhizosphere
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soils of A. adenophora grown in A. adenophora and native weeds mixed community. Camarophyllopsis hymenocephala, Lepista
irina, T. saponaceum and Panellus serotinus were found in rhizosphere soils of native weeds grown in A. adenophora and native
weeds mixed community. T. saponaceum was found in rhizosphere soils of native weeds grown in native weeds dominated communi-
ties. MF communities were changed by A. adenophora invasion and ectomycorrhizal fungi (EMF) more likely habited native weeds
rhizosphere soils than A. adenophora rhizosphere soils. Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) accumulated more in rhizosphere soils
of exotic A. adenophora than in native weeds rhizosphere soils. The probability of invasion changed MF community response to A.
adenophora invasion, which suggested that A. adenophora heartened AMF in rhizosphere soils and induced positive AMF feedback,
which enhanced A. adenophora invasiveness. The study highlighted one of the important soil microbial mechanisms of A. adeno-
phora invasion in southeast China.
Key words Exotic plant invasion, Ageratina adenophora, Native plant, Vegetation community, Mycorrhizal fungi commu-
nity, Nested PCR
(Received Nov. 12, 2010; accepted Mar. 3, 2011)
紫茎泽兰[Ageratina adenophora (Sprengel) R.
King & H. Robinson](Synonym: Eupatorium adeno-
phorum Sprengel)是一种世界入侵性恶性有毒杂草,
为菊科 (Compositae)多年丛生型半灌木草本植物 ;
原产于南美洲的墨西哥至哥斯达黎加一带, 现已广
泛分布于世界热带、亚热带的 30 多个国家和地
区[1−2]。紫茎泽兰约于 20世纪 40年代由缅甸传入我
国云南边境的临沧地区, 现已在云南、贵州、四川、
重庆、广西和西藏等省区广泛分布, 并仍以每年大约
20 km的速度随西南风向东和向北传播蔓延[3], 给入
侵地的农、林、畜牧业生产造成了严重经济损失。
并因其竞争排挤当地植物而很快形成单种优势群落,
造成生态环境的“绿色灾难”, 严重降低了生物多样
性, 尤其是造成珍贵植物资源濒危或灭绝, 最终导
致生态系统功能退化[4−6]。因此, 如何揭示外来植物
紫茎泽兰在入侵过程中对入侵地植物的竞争排斥作
用及其机制, 是直接关系到最终能否成功控制和治
理的核心理论问题。
植物与土壤微生物群落的互作关系可以决定植
物群落的演替方向和演替进程[7−9]。由于外来植物一
旦在入侵地成功定居, 可通过种群快速扩张而形成
单优群落, 不仅造成入侵地生境地上植物群落结构
改变和生物多样性丧失, 且对地下土壤微生物群落
结构和功能产生更深远的影响[10], 这一生态过程和
生态系统深层次的变化也必然会反过来直接或间接
地影响外来植物种群的建立及外来入侵植物与本地
植物的竞争关系[11]。因此, 入侵植物与入侵地土壤
微生物的互作关系是影响外来植物入侵力和生态系
统可入侵性的一个重要方面, 其影响过程、反馈效
应及其机理成为近年国内外备受关注的焦点[12−13]。
由于 80%的陆地植物种都能形成菌根[14], 菌根真菌
(mycorrhizal fungi, MF)又是植物群落空间分布、物
种组成和物种多样性的影响因素之一, 决定着植物
群落演替方向及进程[15−16], 因此, MF与外来入侵植
物的互作关系就成为其中的研究重点[17−18]。由于大
多数外来植物都是菌根植物[19], 一些外来入侵植物在
其种群扩张过程中, 可以改变入侵地土著植物根围
MF 群落组成, 破坏土著植物与 MF 形成的互利共生,
从而削弱和降低入侵地土著植物的竞争能力[20−22]。
目前研究发现紫茎泽兰可以通过改变土壤微生
物群落结构、提高土壤肥力及化感作用来创造对自
身生长有利的土壤环境, 从而形成其自我促进式反
馈的入侵机制[23−28]。本研究采用嵌套 PCR技术与克
隆技术[29−32], 比较分析紫茎泽兰入侵生境内不同入
侵进程中侵染植物根及根围土壤中 MF 群落组成和
结构的差异, 以解析紫茎泽兰入侵对土著 MF 群落
结构的影响。
1 材料和方法
1.1 样品采集区概况
采样点选取受紫茎泽兰入侵最为严重的云南省
昆明市澄江县境内澄马公路边的山地 (24°42′N,
102°52′E, 海拔 1 988 m)。该地带属亚热带季风性气
候 , 年温差小 , 日温差大; 夏季最热月平均温度在
19~22 ℃左右, 冬季最冷月平均温度在 6~8 ℃以上;
年降水量在 1 100 mm左右, 降水最多的月份为 6~8
月, 约占全年降水量的 60%; 11月至次年 4月为旱季,
降水量只占全年的 10%~20%, 甚至更少。样区的主
要土著植物为大狗尾草 (Setaria faberii)、马唐
(Digitaria sanguinalis)、野燕麦(Avena fatua)、异形
沙草(Cyperus difformis)、风轮(Clinopodium confine)、
繁缕(Stellaria chinensis)、野艾蒿(Artemisia lavan-
dulaefolia)和黄花苜蓿(Medicago falcata)等。取样地土
壤类型为南方红壤土, pH 7.51~7.77(液土比为 2.5︰1),
有机碳含量 29.57~54.10 g·kg−1, 总氮 1.41~2.92
g·kg−1, 总磷 1.34~1.42 g·kg−1, 速效磷 20.92~27.35
mg·kg−1, 有 机 磷 100.3~147.3 mg·kg−1, 无 机 磷
1.12~1.28 g·kg−1, 速效钾 94.72~199.80 mg·kg−1。
第 4期 于文清等: 外来植物紫茎泽兰入侵对菌根菌群落的影响 885


1.2 土壤及根样采集与处理
2009年 7月上旬, 在样区选取紫茎泽兰入侵 10
年左右的紫茎泽兰单优群落(A)、紫茎泽兰与土著植
物混生群落(A+N, 紫茎泽兰在土著植物群落中丛生,
丛与丛之间距离 2~3 m)和土著植物群落(N)3种群落
类型样方。每种群落类型各选择植物生长状态较为
均匀一致的样方 10个, 每个样方面积约 1 m2。然后
分别用抖土法收集各样方的对应植物根围(0~20 cm)
土壤, 土壤类型分别记为 A(紫茎泽兰单优群落根周
土壤)、A/A+N(与土著植物混生群落内的紫茎泽兰根
周土壤)、N/A+N(与紫茎泽兰混生群落内的土著植物
根周土壤)、N(土著植物群落根周土壤)等 4种类型土
壤约 1 kg, 累计得到 40个土壤样品。同时收集上述
群落中植物的根系得到根样 40个, 备用。
将上述土壤样品过 20 目土壤筛后分别将同一
来源土壤样品等量充分混合, 分装成 3 份(每份 200
mg), 置于−40 ℃冰箱保存备用。将同一来源的植物
根系等量混合后用液氮研磨、分装成 3 份(每份 100
mg)后置于−70 ℃冰箱保存, 3 d 内完成土壤微生物
总 DNA提取。
1.3 DNA的提取
用试剂盒(QIAmp DNA Stool Mini Kit, Qiagen,
Hilden, Germany)提取土壤微生物总 DNA, 用试剂
盒 (QIAmp DNA Plant Mini Kit, Qiagen, Hilden,
Germany)提取植物根段微生物总 DNA。每个来源样
品提取 3 次 DNA, 用 1%琼脂糖凝胶电泳检测 DNA
提取质量。并将检测合格土样 DNA和根样 DNA分
别合并, 于−40 ℃保存备用。
1.4 嵌套 PCR(Nested-PCR)
采用嵌套 PCR 技术, 将总 DNA 适当稀释后作
模板, 进行嵌套 PCR 扩增。采用 GeoA2 和 Geo11
做为第一轮 PCR 的引物[33], 采用 NS31 和 AM1[34]
作为第 2轮 PCR的引物, 嵌套引物详见表 1。

表 1 嵌套 PCR 引物信息
Table 1 Information of nested-PCR primers
引物名称
Name of primer
序列 Sequence
GeoA2 5′CCAGTAGTCATATGCTTGTCTC3′
Geo11 5′ACCTTGTTACGACTTTTACTTCC3′
NS31 5′TTGGAGGGCAAGTCTGGTGCC3′
AM1 5′GTTTCCCGTAAGGCGCCGAA3′

1.4.1 第 1 轮 PCR
用真菌 18 S 通用引物 GeoA2和 Geo11[33](表 1)
进行第 1轮 PCR反应, PCR反应体系总体积为 20 µL,
ddH2O 12.8 µL, 10×buffer 2 µL, dNTP(100 mmol·L−1)
1.6 µL, Geo11(10 µmol·L−1)0.4 µL, GeoA2(10 µmol·L−1)
0.4 µL, Taq 酶(5 u·µL−1)0.2 µL, 模板 DNA 1 µL。反
应程序 : 94 ℃预变性 2 min, 然后在 94 ℃ 45 s,
54 ℃ 1 min, 72 ℃ 45 s 下进行 30 个循环, 72 ℃
7 min。为了消除 PCR抑制剂, 通过模板浓度梯度试
验确定 PCR 的最佳模板浓度, 将 DNA 样品分别稀
释 10倍、100倍和 1 000倍, 进行第 1轮 PCR。
1.4.2 第 2 轮 PCR
参考 Husband等[34]的方法, 以第 1轮 PCR产物
为模板, 用引物 NS31和 AM1[35](表 1), 进行第 2轮
PCR。反应体系同第 1轮 PCR。PCR反应程序: 94 ℃
3 min, 然后在 65 ℃ 45 s, 72 ℃ 60 s下进行 30个循
环, 72 ℃延伸 7 min。
1.5 第 2轮 PCR产物的回收
用胶回收试剂盒 (DNA Gel Extraction and
Purfication Kit, CNS Bioservices, 北京盛旭百川生物
科技有限公司)回收目的片段。用 1%琼脂糖凝胶电
泳检测回收片段。
1.6 第 2轮 PCR产物的克隆、测序及序列分析
将第 2轮 PCR产物切胶回收后, 连接到 T-载体
上 (pGEM-T Easy, Promega), 并转化 Escherichia
coli(DH5α), 37 ℃培养 12 h后, 采用蓝白斑法进行初
筛, 将筛得的阳性转化子, 用 NS31和 AM1为引物,
进行菌落 PCR。PCR反应程序: 94 ℃ 30 s, 然后在
65 ℃ 45 s, 72 ℃ 60 s下进行 24个循环, 72 ℃延伸
7 min。取 5 µL扩增产物, 在 1%琼脂糖凝胶中进行
电泳检测。将菌落 PCR检测结果为阳性的克隆进行
测序(仪器型号: ABI PRISMA 377)。将所得序列提交
到 NCBI Gene bank数据库进行序列相似性比对。用
序列分析软件DNA MAN 10进行多重比对并生成系
统发育树状图。
2 结果与分析
2.1 样品 DNA提取质量检测
用试剂盒提取的微生物基因组总 DNA在 1%琼
脂糖凝胶中进行电泳检测, 结果显示, DNA 片段大
小整齐一致 , 没有降解 , 并且长度在 23 kb 以上 ,
DNA的 A260/A280在 1.8~2.0之间, 可用于 PCR扩增。
2.2 嵌套 PCR条件优化及电泳检测
2.2.1 模板浓度试验及第 1 轮 PCR 电泳检测
从土壤样品中提取的微生物总 DNA, 稀释 10
倍、100倍和 1 000倍均不能扩增出目的片段, 而根
段微生物总 DNA样品稀释 100倍和 1 000倍时均能
扩增出长度约为 1 800 bp的目的片段。稀释 100倍
时, 在除了单优群落紫茎泽兰根样外, 其他 3 个根
样微生物总 DNA 中均扩增出与目的片段长度一致
的片段; 稀释 1 000倍时, 能在紫茎泽兰根样中扩增
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出与目的片段长度一致的片段, 而土著植物根段样
品中却未见明显条带(图 1)。选择稀释 100倍模板的
PCR产物, 进行下一轮 PCR。



图 1 第 1 轮 PCR 产物电泳检测
Fig. 1 Agarose gel electrophoresis of first PCR product
1~4和 5~8、9~12和 13~16、17~20和 21~24分别为稀释 10倍、
100倍、1 000倍的 A、A/A+N、N/A+N、N的根样和土样中微生物
总 DNA。其中, A为单优群落的紫茎泽兰, A/A+N为与本地植物混生
群落的紫茎兰, N/A+N为与紫茎泽兰混生群落的本地植物, N为土著
植物群落中的本地植物。M代表标记物。下同。Channels of 1~4 and
5~8, 9~12 and 13~16, 17~20 and 21~24 are microbial total DNA from
root and rhizosphere soil samples of A, A/A+N, N/A+N and N with the
dilution ratios of 10, 100 and 1 000, respectively. Among them, A means A.
adenophora from A. adenophora dominated community, A/A+N and N/A+N
mean A. adenophora and native weeds from the mixed community of A.
adenophora and native weeds, N means native weeds from native weeds
dominated community. M means marker. The same below.
2.2.2 第 2 轮 PCR 电泳检测
对稀释 100倍的土壤和根段微生物总DNA样品
为模板的第 1轮 PCR产物, 进行了第 2轮 PCR。第
2 轮 PCR 产物电泳检测结果表明, 所有样品均能扩
增出长度约为 550 bp的目的片段(图 2a)。
2.3 第 2 轮 PCR 产物克隆及阳性克隆的筛选
将第 2 轮 PCR 产物进行琼脂糖电泳后处于
550 bp 处的条带切胶回收, 经电泳检测, 回收 DNA
的质量符合克隆要求(图 2b)。将回收产物克隆到大肠
杆菌 DHα 中。用蓝白斑筛选得到的阳性克隆进行菌
落 PCR 检验 , 结果表明 , 已成功克隆到长度约为
550 bp的 DNA片段。
2.4 阳性克隆序列分析
将根样中得到的 17 个阳性克隆和土样中得到
的 332个阳性克隆分别进行测序和对比。将匹配率大
于 97%的序列归为一类, 共得到 10 个类型序列(表 2,
图 3), 分别与球囊霉属(Glomus sp 1和 Glomus sp 2)、
内养球囊霉(Glomus intraradices)、小皮伞(Camar-
ophyllopsis hymenocephala)、肉色香蘑(Lepista irina)、
皂味口磨(Tricholoma saponaceum)、亚侧耳(Panellus
serotinus)、亚盖趋本菌(Xylobolus subpileatus)、翘鳞
肉齿菌(Sarcodon imbricatus)和毛舌菌阔孢(Trichog-
lossum hirsutum)的 18S SSU rDNA部分序列的匹配
率在 97%以上。



图 2 第 2 轮 PCR 产物(a)及其回收产物(b)电泳检测
Fig. 2 The agarose gel electrophoresis of second PCR product and its retrieved product
1~4和 5~8依次为 A、A/A+N、N/A+N和 N的土样和根样微生物总 DNA。1~4 and 5~8 represents microbial total DNA from rhizosphere soil
and roots of A, A/A+N, N/A+N and N, respectively.

表 2 不同群落内植物根样及根围土壤样品中微生物总 DNA PCR 产物克隆数量
Table 2 Clones numbers of the DNA samples from the root and rhizosphere soil of plants in different communities
样品来源 Source of sample
根 Root 根围土壤 Rhizosphere soil 克隆类型
Type of clones
序列号
Sequence number
A A/A+N N/A+N N A A/A+N N/A+N N
毛舌菌阔孢 T. hirsutum AY789312.1 — — — — — 21 — —
球囊霉属 1 Glomus 1 EU417640.1 — — — — 5 37 — —
球囊霉属 2 Glomus 2 AM946840.1 — — 7 — 14 48 — —
内养球囊霉 G. intraradices FJ009602.1 — 5 — 5 — — — —
小皮伞 C. hymenocephala DQ444862.1 — — — — — — 16 —
肉色香蘑 L. irina AY705948.1 — — — — — — 3 —
皂味口磨 T. saponaceum AY654883.1 — — — — — 16 66 82
亚侧耳 P. serotinus AF026590.1 — — — — — — 1 —
亚盖趋本菌 X. subpileatus AB084610.1 — — — — — 11 — —
翘鳞肉齿菌 S. imbricatus AY293157.1 — — — — — 12 — —
克隆总数量 Total number of clones 0 5 7 5 19 145 86 82
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图 3 微生物总 DNA 克隆序列聚类分析
Fig. 3 Clustering of DNA sequences of microorganisms

来自单优群落的紫茎泽兰 (A)根样微生物总
DNA的 PCR产物克隆子中未得到阳性克隆, 从来自
与本地植物混生的紫茎泽兰(A/A+N)根样微生物总
DNA 的 PCR 产物克隆子中得到了内养球囊型克隆,
从与紫茎泽兰混生的本地植物(N/A+N)根样微生物
总 DNA 克隆子中得到了 1 种球囊霉属型克隆
(Glomus sp 2), 从本地植物群落(N)根样微生物总
DNA克隆子中得到了内养球囊霉型克隆。从 A根围
土壤微生物总DNA克隆子中得到了 2个球囊霉属克
隆型; 从 A/A+N 根围土壤中得到了 6 个克隆型, 分
别为毛舌菌阔孢、2 个球囊霉属、皂味口蘑、亚盖
趋本菌、翘鳞肉齿菌型克隆; 从 N/A+N根围土壤微
生物总 DNA克隆子中得到了小皮伞、肉色香蘑、皂
味口磨及亚侧耳 4 个克隆型; 在 N 根围土壤微生物
总 DNA 克隆子中得到了皂味口蘑型克隆。其中 5
个克隆型为紫茎泽兰根围土壤特有的克隆型, 3个为
本地植物根围特有的。可见, 紫茎泽兰与本地植物
根及根围各自具有不同的 MF 群落, 其中紫茎泽兰
根围除了具有与土著植物根围不同的外生菌根真菌
(ectomycorrhizal fungi, EMF)型克隆外, 还更多地积累
了丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)。
而且对于本地植物和紫茎泽兰来说, 不同入侵进程
即混生和单优状态使其各自根围的 MF 群落结构也
不尽相同。
10 个克隆型聚类分析结果显示(图 3, 表 2), 其
在同源性大约为 88%处聚成 2 类。来自植物根段样
品的 2 个类型克隆全部聚于一类, 来自植物根围样
品的 1 个克隆型也与其聚为一类 , 均为球囊霉属
AMF。来自根围土壤样品中的 7个 EMF克隆型聚于
一类。EMF 型与 AMF 型在相似率约为 83.8%处聚
为一类。可见, 本地植物占据的土壤中以 EMF为主,
而外来植物紫茎泽兰较本地植物更多地积累了 AMF。
3 讨论
外来植物竞争排斥土著植物进而成为优势种 ,
这一过程对土著 AMF群落的影响是客观存在的。由
于不同 AMF 种与相同或不同植物之间可能存在相
互选择性, 这种具有相互选择性的专一互作一旦被
干扰, 反过来会影响外来植物与本地植物的竞争关
系[36−37]。对于在外来植物入侵这一生态过程中, 系
统研究 AMF发生的变化及这些变化对入侵的反馈调
节作用及其机制是外来植物入侵机制研究的一个新
突破点。尽管有人提出菌根共生抵抗假说, 即 AMF
在外来植物入侵中的作用是抵抗外来植物入侵[38−39],
但是越来越多的研究认为 AMF 在外来植物入侵中,
可能更多地起到正反馈调节作用, 成为外来植物入
侵的驱动者[17,40−41]。紫茎泽兰可能通过打破 MF 与
本地植物的互惠共生或与入侵地 AMF 形成互惠共
生实现入侵, 特别是外来植物通过与土著AMF形成
互利共生对入侵实现正反馈促进作用及其机制受到
极大的关注[19,21,42−44]。
本研究结果表明 , 紫茎泽兰入侵改变了土著
MF 群落结构 , 并在其根围选择积累了球囊霉属
AMF。这些结果暗示紫茎泽兰入侵不但干扰了 EMF
与土著植物形成长期稳定的菌丝网, 还可能通过与
土著 AMF的互惠共生增强其对本地植物的竞争力。
Niu 等[24]通过脂肪酸分析结果显示, 紫茎泽兰具有在
其根围富集 AMF的能力。Mummey和 Rillig[22]通过野
外试验表明 , 外来入侵植物斑点矢车菊 (Centaurea
maculosa)改变了入侵地 AMF 群落, 该研究认为这可
能促进了矢车菊的成功入侵。入侵北美的外来植物
蒜芥(Alliaria petiolata)能够打破 MF 与本地植物形
成的互惠共生而实现成功入侵[22]。
本试验中, 在与土著植物混生的紫茎泽兰根内
检测到了内养球囊霉, 而在其根围却没有发现这一
AMF, 这可能是因为根围土壤中存在更多的 EMF,
由于 PCR 反应中可能存在的模板竞争问题, 从而致
使在进行 PCR扩增时, 干扰了内养球囊霉的 PCR结
果。同样, 在本地植物群落根围只检测到了皂味口
蘑, 但是不意味着本地植物根围不存在其他 MF 菌
种 , 可能因为本地植物根围皂味口蘑多度占优势 ,
PCR 扩增时优先扩增了这一 MF 种。采用恰当的引
物进行嵌套 PCR, 对 rDNA 区来讲是一个直接鉴定
根部 AMF的有力工具。Redecker[29]用特异引物对扩
增每一AMF种的数量, 提高扩增到目的片段的机率,
但是在野外AMF多样性分析中, 也不能克服分子方
法本身的固有局限。每个引物都不可能同时完美地
888 中国生态农业学报 2011 第 19卷


覆盖所有目的基因, 也不可能具有 100%的特异性,
本文还是在一定程度上反映了紫茎泽兰入侵对土著
MF群落的影响。
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《景观生态学原理及应用(第二版)》

傅伯杰 等著 科学出版社出版
ISBN 978-7-03-030009-6 ¥48.00 2011年 2月

本书系统全面地论述了景观生态学的原理及应用。全书共分 11章,重点论
述了景观生态学的基本理论、景观格局与生态过程、景观的动态模拟、景观生态
规划与设计以及景观生态学在生物多样性保护、土地可持续利用和全球气候变化
等研究中的应用。特点是系统性强、理论与实践相结合、方法与应用相结合,并
且融入了作者在国内的实际研究工作。本书适合生态学、地理学、环境科学、自
然保护等专业的科研和教学人员阅读,也可作为高等院校相关专业的教材和教学
参考书。

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