全 文 ：　 　 倡 　 国家发改委（G JX０１１００６２６）与江苏省科技厅项目 （BG２００１０４５）资助
　 　 倡倡 通讯作者
收稿日期 ：２００６唱０１唱１３ 　 改回日期 ：２００６唱０４唱２２
水稻种子萌发对酸雨胁迫的响应 倡
王丽红１ 　周 　青１ 倡倡 曾庆玲２
（１畅 江南大学工业生物技术教育部重点实验室 　 无锡 　 ２１４０３６ ； ２畅 同济大学环境科学与工程学院 　 上海 　 ２０００９２）
Response of rice seed germination to acid rain ．WANG Li唱Hong１ ，ZHOU Qing１ ，ZENG Qing唱Ling２ （１ ．The Key Labora唱
to ry of Industrial Biotechnology ，Ministry of Education ，Jiangnan University ，Wuxi ２１４０３６ ，China ；２ ．School of Environ唱
mental Science and Engineering ，T ongji University ，Shanghai ２０００９２ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（６） ：２０４ ～ ２０５
（Received Jan ．１３ ，２００６ ；revised April ２２ ，２００６）
大量研究表明［１ ，２ ，９］ ，一定 pH 酸雨能够抑制花生 、水稻 、小麦及油菜种子的萌发 ，且酸雨胁迫下 ，水稻
（ Oryza sativa）种子的发芽率 、发芽势 、活力指数 、发芽指数及异状发芽率等萌发指标皆随酸雨胁迫强度与
胁迫时间的改变而变化 ，但引发上述萌发指标变化的内在原因尚不明晰 。 为此研究了水稻种子萌发生理生
化反应对酸雨胁迫的响应 ，为诠释酸雨胁迫影响水稻种子萌发的深层原因提供依据 。
1 　 试验材料与方法
模拟酸雨（含离子构成 ，以下简称酸雨）配制时先配制 pH １畅０ 酸雨母液 ，其中硫酸根和硝酸根体积比为
４畅７∶１ 。用蒸馏水将母液调制成 pH ２畅５ 、３畅０ 、３畅５ 、４畅０ 、５畅０ 酸雨 ，并经 PHS唱２９A 酸度计（上海精密科学仪器有限
公司）校准［１］ 。将水稻（新品种“５３５６”）种子用 ０畅１ ％ 升汞消毒 ８min ，去离子水冲洗数次 ，从中取 ５０ 粒种子均匀
排列在直径 １２cm 、垫有 ２ 层滤纸的培养皿中 ，以 pH ２畅５ 、３畅０ 、３畅５ 、４畅０ 、５畅０酸雨进行胁迫处理 ，对照（CK）是与母
液离子成分相同的中性溶液（pH６畅５） 。 置恒温培养箱中（２５ ± ０畅５ ℃ ）萌发 ，每个处理 ３ 皿 ，每天更换 １ 次溶液 。
种子吸水值 、呼吸速率 、储藏物质消耗率和运转效率 、胚根与胚芽抑制指数的测定见文献［３ ～ ７］ ，POD 与 CAT
活性测定按文献［７ ，８］方法进行 ，α唱淀粉酶活性 、可溶性糖和还原糖的测定参照文献［８］ 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 水稻种子萌发生理对酸雨胁迫的响应
表 １ 显示 ，不同 pH酸雨处理水稻种子 ，其吸水值 、呼吸强度 、储藏物质消耗和运输均随 pH（２畅５ ～ ５畅０）
降低而减小 ，且与 pH呈显著正相关（ r ＝ ０畅９５９７ 、０畅９８６５ 、０畅９８１５ 、０畅９９３４） 。 而根（芽）长抑制指数与 pH 呈
显著负相关（ r ＝ － ０畅９７９４ 、－ ０畅９７６８） 。 根长抑制指数大于芽长抑制指数 ，其原因或与酸雨对根系直接胁
迫 、对芽生长造成间接伤害有关 。 上述生理指标的改变 ，或许是酸雨胁迫下水稻种子各项萌发指标趋劣［１］
的重要原因 。
表 1 　 酸雨对水稻种子生理活动的影响 倡
Tab ．１ 　 The effects of acid rain on physiological activities of rice seed
处理 （pH）
T rea tment
吸水值／ ％
Water absorp tion
rate
呼吸速率
Respira to ry rate
储藏物质消耗率／ ％
St orage reserve
loss ra te
储藏物质运转率／ ％
St o rage reserve
transfor m rat e
芽长抑制指数／ ％
Inhibit ion index
o f shoot
根长抑制指数／ ％
Inhibi tion index
o f root
２畅５ ３３畅６４c ０畅１０（３８畅４６）d ２５畅０７c ６畅１４c ８６畅１１d １００畅００d
３畅０ ３４畅４３bc ０畅１２（４６畅１５）d ２８畅５６b ２５畅２１b １２畅８４c ７８畅６６c
４畅０ ３５畅１１ab ０畅２２（８４畅６２）b ３０畅４１ab ３１畅１７ae ０畅８４a ０畅９２a
５畅０ ３５畅２４ab ０畅２５（９６畅１５）a ３１畅９５a ３４畅４２a － １畅６１a － ２畅３０a
CK ３６畅１４a ０畅２６（１００畅００）a ３１畅４６a ３３畅６５a ０畅００a 　 ０畅００a
　 　 倡 表中所列数据均为平均值 ，括号内为相对百分含量 ；同一列中不同字母表示不同处理间差异达显著水平 （ P ＜ ０畅０５） ，下同 。
第 １５卷第 ６ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．６
２ ０ ０ ７年 １ １月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Nov ．，　 ２００７
2畅2 　 水稻种子保护酶对酸雨胁
迫的响应
　 　 酸雨胁迫诱发种子自由基
（ROS）产生与保护酶应激清除
反应 。 表 ２ 显示 ，水稻种子萌发
时 ，CAT 与 POD 活性随酸雨胁
迫强度（胁强）增强而改变 ，酶活
性与胁 强呈 显著 相关 （ r ＝
０畅８９４９ 、０畅７６３３） 。 与 CK 相比 ，
　 　
表 2 　 酸雨对水稻种子萌发过程中 CAT与 POD 活性的影响
Tab ．２ 　 Effects of acid rain on the activities of POD and CAT during rice seed germination
处理（pH）
T reat ment
过氧化氢
酶 ／mg（H ２O ２）·g － １
C TA
相对值／ ％
Relat ive value
过氧化物
酶 ／ △ A４ ７ ０·min － １·g － １
P OD
相对值／ ％
Rela tive value
２畅５ ２０２畅６c ７１畅２ ０畅１１b ６８畅８
３畅０ ３１４畅８b １１０畅６ ０畅１４b ８７畅５
３畅５ ２９６畅８ab １０４畅２ ０畅１５a ９３畅８
４畅０ ２９１畅８a １０２畅５ ０畅１６a １００畅０
５畅０ ２８５畅９a １００畅４ ０畅１７a １０６畅２
CK ２８４畅７a １００畅０ ０畅１６a １００畅０
CAT和 POD 变化趋势分别为“低 → 高 → 低”与“高 → 低” 。 其变化走势反映出 ２ 种保护酶响应酸雨胁迫机理
上的共性与差异 ：随酸雨胁迫减轻 ，两者酶活趋近对照 ，视为 ROS 减少 ，胁迫减轻之表现 ；在高胁强下
（pH２畅５） ，CAT 、POD 受抑 ，酶活降低 ，参与清除自由基的能力减弱 ；在相同胁强下 ，POD 应激变化幅度基本
大于 CAT ，说明前者对酸雨胁迫敏感性大于后者 。
表 3 　 酸雨胁迫对水稻种子 α唱淀粉酶活性 、可溶性糖与还原糖的影响
Tab ．３ 　 Effects of acid rain on α唱amylase activity ，contents of soluble sugar and reducing sugar
处理 （pH）
T rea tment
α唱淀粉酶 ／
mg·g － １·
（５min） － １
α唱amylase act ivity
相对值 ／ ％
Relative value
可溶性
糖 ／g·g － １
Soluble sugar
相对值／ ％
Relat ive
value
还原糖／mg畅g － １
Reducing
sug ar
相对值 ／ ％
Relative
value
２畅５ １畅６５b ４８畅３９ ５畅５９c ４７畅５７ ５畅３２d ４０畅１８
３畅０ ２畅１２b ６２畅１７ ７畅８６b ６６畅８９ ７畅２７c ５４畅９１
３畅５ ２畅１４b ６２畅７６ １１畅０８a ９４畅３０ １１畅５３b ８７畅０８
４畅０ ２畅７６a ８０畅９４ １１畅３０a ９６畅１７ １２畅６４a ９５畅４７
５畅０ ３畅３３a ９７畅６５ １１畅６８a ９９畅４０ １３畅２０a ９９畅７０
CK ３畅４１a １００畅００ １１畅７５a １００畅００ １３畅２４a １００畅００
2畅3 　 水稻种子糖代谢对酸雨
胁迫的响应
　 　 表 ３ 表明 ，不同酸雨处理
水稻种子 α唱淀粉酶活性 、可溶
性糖和还原糖含量均随 pH
（２畅５ ～ ５畅０）降低而减小 ，且与
pH 呈 显 著 正 相 关 （ r ＝
０畅９７６１ 、０畅８８８２ 、０畅９２０５） 。 与
CK 相比 ，还原糖含量的变幅
大于可溶性糖 ，表明前者对酸
雨胁迫的敏感性强于后者 。
3 　 小 　 结
研究表明 ，在高强度酸雨胁迫下 ，水稻种子萌发时的吸水值 、呼吸强度 、储藏物质消耗与运输速率下降 ；
CAT 活性受抑 、POD 酶活升高 ；α唱淀粉酶活性降低 ，葡萄糖与还原糖生成量减少等 。 由此导致水稻种子水分
与能量代谢异常 ，储藏物质水解与能量合成受抑 ，使胚的生长失去了物质和能量基础 ；保护酶活性的异常变
化 ，又使其清除 ROS能力下降 ，细胞膜脂过氧化加剧 ，膜选择通透功能丧失 ，直至细胞死亡 。 上述微观生理
代谢的变化 ，或许正是酸雨胁迫下水稻种子萌发受阻 、多项萌发指标趋劣的内在原因 。
参 　 考 　 文 　 献
１ 　 曾庆玲 ，张光生 ，沈东兴 ，等 ．水稻与油菜种子萌发对酸雨的胁迫反应 ．农业环境科学学报 ，２００４ ，２３（５） ：９２１ ～ ９２５
２ 　 聂呈荣 ，陈思果 ，温玉辉 ，等 ．模拟酸雨对花生种子萌芽及幼苗生长的影响 ．中国油料作物学报 ，２００３ ，２５（１） ：３５ ～ ３６
３ 　 方能虎 ，洪法水 ，赵贵文 ．稀土元素对水稻种子萌发活力 、吸水量和膜透性的影响 ．稀土 ，２０００ ，２１（４） ：５２ ～ ５４
４ 　 刘华山 ，李玉玲 ，王德勤 ，等 ．不同 S２ ２基因型玉米种子萌发过程中的生理生化特性变化 ．植物生理学通讯 ，１９９９ ，３５（１） ：１５ ～ １７
５ 　 任安芝 ，高玉葆 ．铅 、镉 、铬单一和复合污染对青菜种子萌发的生物学效应 ．生态学杂志 ，２０００ ，１９（１） ：１９ ～ ２２
６ 　 贺润喜 ，王玉国 ，张石城 ．用电导仪测定植物组织呼吸速率 ．山西农业大学学报 （自然科学版） ，１９９７ ，１７（２） ：１６５ ～ １６７
７ 　 张志良 ．植物生理学实验指导（第 ２ 版 ） ．北京 ：高等教育出版社 ，１９９０ ．１５４
８ 　 邹 　 琪 ．植物生理生化实验指导 ．北京 ：中国农业出版社 ，１９９５ ．７６ ～ ７７ ，５３ ～ ５９
９ 　 Bosley A ．，Pete rsen R ．，Rebbeck J ．The resistance of the moss Pol ytr ichu m comm une t o acut e exposure of simulated acid rain o r ozone com唱
pared t o t w o fern species ：Spore germina tion ．The Bry olo gist ，１９９８ ，１０１（４） ：５１２ ～ ５１８
第 ６期 王丽红等 ：水稻种子萌发对酸雨胁迫的响应 ２０５