全 文 ：中国生态农业学报　2008 年 11 月　第 16 卷　第 6 期
Chinese Journal of Eco唱Agriculture，Nov．2008，16（6）：1495唱1498
DOI： 10．3724／SP．J．1011．2008．01495
　
黄瓜枯萎菌粗毒素对不同抗性黄瓜种子
萌发及幼苗胁迫作用研究倡 倡
田雪亮１　刘鸣韬１　杨家荣２
（１．河南科技学院资源环境学院　新乡　４５３００３； ２．西北农林科技大学植物保护学院　杨凌　７１２１００）
摘　要　利用黄瓜枯萎菌粗毒素处理不同抗性品种黄瓜，研究粗毒素对黄瓜种子萌发及幼苗生长的影响，结
果表明：粗毒素对不同抗性的黄瓜胚根生长和侧根分化均有抑制作用，且随处理浓度增加，抑制作用愈加明
显，但粗毒素对感病品种的抑制作用强于抗病品种。 粗毒素胁迫使黄瓜胚根的细胞膜透性、ＭＤＡ 含量、可溶
性糖含量增加，其中感病品种的细胞膜透性和 ＭＤＡ含量高于抗病品种，但可溶性糖含量低于抗病品种。 在粗
毒素处理 ３６ ｈ内，抗感品种黄瓜幼苗的 ＰＡＬ、ＰＰＯ 和 ＰＯＤ 酶活性均呈现先升高后降低的趋势，其中 ＰＡＬ 和
ＰＰＯ的峰值出现在粗毒素处理 １２ ｈ，而 ＰＯＤ的峰值出现在粗毒素处理 ２４ ｈ，抗病品种的 ３ 种酶活性峰值高于
感病品种。 表明抗病品种对黄瓜枯萎菌粗毒素胁迫的抵抗能力强于感病品种。
关键词　黄瓜枯萎菌　黄瓜　细胞膜透性　丙二醛　可溶性糖　ＰＡＬ　ＰＰＯ　ＰＯＤ
中图分类号：Ｓ４３６．４２１．１ ＋３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１６７１－３９９０（２００８）０６－１４９５－０４
Seed germination and growth of various resistant cucumber seedlings under
Fusarium oxysporum crude toxin stress
ＴＩＡＮ Ｘｕｅ唱Ｌｉａｎｇ１， ＬＩＵ Ｍｉｎｇ唱Ｔａｏ１， ＹＡＮＧ Ｊｉａ唱Ｒｏｎｇ２
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈｅｎａｎ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
Ｘｉｎｘｉａｎｇ ４５３００３， Ｃｈｉｎａ； ２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ ＆ Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｃｈｉｎａ）
Abstract　Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Fusarium oxysporum ｃｒｕｄｅ ｔｏｘｉｎ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｕｃｕｍｂｅｒ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｒａｄｉｃｌｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｒｅ
ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｄ ｂｙ F．oxysporum ｃｒｕｄｅ ｔｏｘｉｎ．Ｔｈｅ ｍｏｒｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｔｈｅ ｔｏｘｉｎ ｉｓ， ｔｈｅ ｍｏｒｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ａｒｅ ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｄ．
Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｉｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ｕｎｄｅｒ F．oxysporum ｃｒｕｄｅ
ｔｏｘｉｎ ｓｔｒｅｓｓ， ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ， ＭＤＡ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ．Ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎ唱
ｔｅｎｔ ｏｆ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｓ ｌｏｗｅｒ．Ｕｎｄｅｒ F．oxysporum
ｃｒｕｄｅ ｔｏｘｉｎ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ３６ ｈ， ＰＡＬ， ＰＰＯ ａｎｄ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎｉｔｉａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｂｕｔ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙ ｄｒｏｐｓ．ＰＡＬ ａｎｄ ＰＰＯ ｐｅａｋ ｖａｌｕｅ ｏｃ唱
ｃｕｒｓ ａｆｔｅｒ １２ ｈ ｏｆ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｓｔｒｅｓｓ， ｂｕｔ ＰＯＤ ｐｅａｋｓ ａｆｔｅｒ ２４ ｈ．Ｐｅａｋ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ＰＡＬ， ＰＰＯ ａｎｄ ＰＯＤ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｒｅ ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ｔｈｅ ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ F．oxysporum ｃｒｕｄｅ ｔｏｘｉｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｐｒｅｃｅｄｅ ｔｈａｔ ｆｏｒ
ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．
Key words　Fusarium oxysporum， Ｃｕｃｕｍｂｅｒ， Ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ， ＭＤＡ， Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ， ＰＡＬ， ＰＰＯ， ＰＯＤ
（Ｒｅｃｅｉｖｅｄ Ｓｅｐｔ．２２， ２００７； ａｃｃｅｐｔｅｄ Ｄｅｃ．２１， ２００７）
　　黄瓜枯萎病由尖镰孢黄瓜萎蔫专化型（Fusari唱
um oxysporum）侵染所引起，是黄瓜生产上重要的病
害，发病率一般 １０％ ～３０％，严重时达到 ８０％ ～
９０％［ １］ 。 黄瓜枯萎病是在病原菌酶和毒素等代谢
产物及其他因素综合影响协同作用下发生发展的。
尖镰孢产生镰刀菌酸有强烈的致萎作用，是重要的
致病因子［ ２］ 。 目前研究病原菌毒素胁迫寄主过氧
化作用的报道较多［３ －５］ ，但未见黄瓜枯萎菌粗毒素
对黄瓜胁迫作用的研究报道。 因此用黄瓜枯萎菌
粗毒素处理不同品种黄瓜种子及幼苗，研究毒素对
黄瓜种子萌发及幼苗保护性酶活性的影响，旨在探
讨具不同抗性基因型的黄瓜品种在毒素作用下相
关生理指标的变化，为评价黄瓜品种抗枯萎病特性
及揭示黄瓜抗枯萎病机理提供理论参考。
倡 河南科技学院重点科研项目（０４０１０４）资助
田雪亮（１９７８ ～） ，男，硕士，讲师，主要从事植物病理学教学科研工作。 Ｅ唱ｍａｉｌ：ｔｉａｎｘｕｅｌｉａｎｇ＠ ｓｏｈｕ．ｃｏｍ
收稿日期：２００７－０９－２２　接受日期：２００７－１２－２１
中国生态农业学报 2008 第 16卷
1　材料与方法
1．1　供试黄瓜品种
供试黄瓜品种为感病品种“新优 １ 号”和抗病
品种“春秋 １ 号”。
1．2　黄瓜枯萎菌毒素提取
将供试黄瓜枯萎菌接种于液体培养基 （ ５％
马铃薯煮汁 ＋２０ ｇ· Ｌ －１蔗糖）中，２５ ℃振荡培养
５ ｄ 后滤出菌丝体和渣滓，３ ０００ ｒ· ｍｉｎ －１离心 １５
ｍｉｎ，取上清液过滤灭菌，作为黄瓜枯萎菌粗毒素
备用。
1．3　粗毒素处理
将粗毒素依次梯度稀释为 ５％、１０％、３０％和
５０％，每个培养皿中加入 ２０ ｍＬ 粗毒素液。 每个黄
瓜品种各取 １０ 粒饱满种子，均匀摆在含有不同浓
度毒素的培养皿中，每处理重复 ３ 次，以蒸馏水作
为对照。 以 １０％毒素处理黄瓜幼苗，测定保护性酶
活性，以蒸馏水作为对照。
1．4　测定方法
各处理种子 ２５ ℃培养 ５ ｄ 后，逐粒测定胚根长
度，并统计侧根数目［６］ 。 取黄瓜胚根测定丙二醛、
可溶性糖和细胞膜透性。 丙二醛、可溶性糖采用硫
代巴比妥酸比色法测定［７］ ；细胞膜透性用 ＤＤＳ －
３０７ 电导仪测定，细胞膜相对透性（％） ＝植物组织
杀死前外渗液的电导值／植物组织杀死后外渗液的
电导值 ×１００％［８］ 。
将在无菌土中培养生长至 ２ ～３ 叶期的黄瓜
幼苗连根拔起，冲洗干净，浸入装有 １０％浓度粗毒
素和盛有蒸馏水作对照用的烧杯里，每个处理
１６ ～２０ 棵，３ 次重复，处理时间分为 ４ ｈ、８ ｈ、１２ ｈ、
２４ ｈ、３６ ｈ 共 ５ 个时间段，测定 ＰＯＤ、ＰＡＬ 和 ＰＰＯ
活性值 ［ ９ －１１ ］ 。
2　结果与分析
2．1　黄瓜枯萎菌粗毒素对黄瓜种子萌发的影响
由表 １ 可知，随着粗毒素浓度的增加，“新优 １
号”和“春秋 １ 号”２ 个品种黄瓜的胚根长度逐渐
降低。 对照“新优 １ 号”的胚根长度明显长于“春
秋 １ 号”，但经粗毒素胁迫后，其胚根长度降低幅
度较大，低于“春秋 １ 号”。 随着粗毒素浓度的增
加，２ 个品种的胚根长度趋向一致，侧根数目逐渐
减少。 其中“新优 １ 号”的侧根数目少于“春秋 １
号”。 表明黄瓜枯萎菌粗毒素对黄瓜种子萌发起
抑制作用，抑制胚根伸长和侧根分化。 但“春秋 １
号”对毒素的耐受能力强于“新优 １ 号”，且在低浓
度毒素胁迫时表现明显。 但毒素浓度升高超过
“春秋 １ 号”生理耐受极限后，其表现与感病品种
“新优 １ 号”相近。
表 1　黄瓜枯萎菌粗毒素对黄瓜种子萌发的抑制作用
Ｔａｂ．１　Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Fusarium oxysporum ｃｒｕｄｅ ｔｏｘｉｎ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ
毒素浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｘｉｎ（％）
胚根长度 Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｒａｄｉｃｌｅ（ ｃｍ）
新优 １ 号 Ｘｉｎｙｏｕ １ 春秋 １ 号 Ｃｈｕｎｑｉｕ １
侧根数目 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ
新优 １ 号 Ｘｉｎｙｏｕ １ 春秋 １ 号 Ｃｈｕｎｑｉｕ １
ＣＫ ５．６ ３．９ １５．０ １９．０
５ ２．６ ３．３ １２．８ １５．０
１０ １．６ ２．０ ９．３ １１．０
３０ １．９ ２．０ ６．０ １０．０
５０ １．５ １．５ ６．０ ８．０
2．2　黄瓜枯萎菌粗毒素对黄瓜幼苗细胞膜透性、
丙二醛和可溶性糖含量的影响
由表 ２ 可知，随着粗毒素浓度的增加，“新优 １
号”和 “春秋 １ 号” ２ 个品种黄瓜的细胞膜透性增
大。 在各浓度下，“新优 １ 号”的细胞膜透性始终大
于“春秋 １ 号”，表明“新优 １ 号”的细胞膜对毒素的
耐受能力低于“春秋 １ 号”，细胞膜对毒素敏感，容
易被毒素破坏，电解质外渗较多，因而电导率较高。
随着毒素浓度的增加，２ 个品种黄瓜的丙二醛含量
逐渐增加。 在低浓度毒素处理下，“新优 １ 号”丙二
醛含量高于“春秋 １ 号”；在高浓度毒素处理下，２ 个
品种丙二醛含量基本相同，表明毒素浓度超过“春
秋 １ 号”的耐受能力。 在毒素处理下，２ 个品种的可
溶性糖含量高于对照。 其中在浓度为 ５％毒素处理
下，“新优 １ 号”的可溶性糖含量高于其他浓度。 在
３０％毒素处理下，“春秋 １ 号”可溶性糖含量高于其
他浓度。 在各浓度处理下，“春秋 １ 号”可溶性糖含
量高于“新优 １ 号”。
2．3　黄瓜枯萎菌粗毒素对黄瓜幼苗 PAL、POD 及
PPO 活性的影响
由图 １ 可知，“新优 １ 号”和“春秋 １ 号”２ 个品
种幼苗经毒素处理后， ＰＡＬ活性均呈先升高后降低
6941
第 6期 田雪亮等：黄瓜枯萎菌粗毒素对不同抗性黄瓜种子萌发及幼苗胁迫作用研究
表 2　黄瓜枯萎菌粗毒素对黄瓜幼苗细胞膜透性、丙二醛和可溶性糖含量的影响
Ｔａｂ．２　Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Fusarium oxysporum ｃｒｕｄｅ ｔｏｘｉｎ ｏｎ ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＭＤＡ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
毒素浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｏｘｉｎ（％）
细胞膜透性
Ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ（％）
新优 １ 号 Ｘｉｎｙｏｕ １ 春秋 １ 号 Ｃｈｕｎｑｉｕ １
丙二醛含量
ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ［μｍｏｌ· ｇ －１ （ＦＷ） ］
新优 １ 号 Ｘｉｎｙｏｕ １ 春秋 １ 号 Ｃｈｕｎｑｉｕ １
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ［μｍｏｌ· ｇ －１ （ＦＷ） ］
新优 １ 号 Ｘｉｎｙｏｕ １ 春秋 １ 号 Ｃｈｕｎｑｉｕ １
ＣＫ ２２．８６ １９．００ ２．７８ ２．６９ １．０１ １．０８
５ ２２．７３ ２０．６５ ２．８５ ２．７３ １．９７ ２．０５
１０ ３３．３３ ２１．３０ ３．１６ ３．０６ １．６２ １．７６
３０ ３５．７１ ３２．２６ ３．３５ ３．３５ １．６４ ２．７４
５０ ５０．２９ ３６．６７ ３．４０ ３．３９ １．５８ １．８１
的趋势。 在毒素处理 ４ ～１２ ｈ 之间，２ 个品种的 ＰＡＬ
活性逐渐升高，并在 １２ ｈ 达到峰值。 随后，ＰＡＬ 活性
逐渐下降，３６ ｈ 的 ＰＡＬ 活性与处理 ８ ｈ 的 ＰＡＬ 活性
大致相同。 ２ 个品种的 ＰＡＬ 活性出现峰值的时间相
同，但峰值大小不同，抗病品种“春秋 １ 号”的 ＰＡＬ 活
性峰值高于感病品种“新优 １ 号”。 ２ 品种幼苗经毒
素处理后，ＰＯＤ 活性随处理时间均呈先升高后下降
趋势。 在毒素处理 ４ ～１２ ｈ 之间，２ 个品种的 ＰＯＤ 活
性逐渐升高，并在 １２ ｈ达到峰值。 随后，ＰＯＤ 活性逐
渐下降。 ２ 个品种的 ＰＯＤ 活性出现峰值的时间相
同，但峰值大小不同，抗病品种“春秋 １ 号”的 ＰＯＤ 活
性峰值高于感病品种“新优 １ 号”。 ２ 品种幼苗经毒
素处理后，ＰＰＯ活性随处理时间均呈先升高后降低趋
势。 在毒素处理 ４ ～２４ ｈ 之间，２ 个品种的 ＰＰＯ 活性
逐渐升高，并在 ２４ ｈ达到峰值。 随后，ＰＰＯ 活性逐渐
下降。 ２ 个品种的 ＰＰＯ活性出现峰值的时间相同，但
峰值大小不同，抗病品种“春秋 １ 号”的 ＰＰＯ 活性峰
值高于感病品种“新优 １ 号”。
图 1　黄瓜枯萎菌粗毒素对“新优 1号”和“春秋 1号”2个黄瓜品种 PAL、POD和 PPO活性的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Fusarium oxysporum ｃｒｕｄｅ ｔｏｘｉｎ ｏｎ ＰＡＬ， ＰＯＤ， ａｎｄ ＰＰＯ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｗｏ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
“Ｘｉｎｙｏｕ １” ａｎｄ “Ｃｈｕｎｑｉｕ １”
3　讨论
植物病原真菌毒素对寄主的破坏作用往往首
先影响细胞质膜系统，导致电解质渗漏增加，毒素
的原初作用位点大多可能在寄主的细胞质膜上［ １２］ 。
当细胞遭受病原菌或毒素伤害时，毒素即与细胞原
生质膜的一种蛋白质结合，使膜的构造发生变化、
膜功能受到损伤。 由于毒素处理破坏了细胞器的
膜系统、细胞质膜及核膜导致细胞透性改变，电解
质外漏，电导值增加。 这些变化导致植物的正常生
理活动改变，进而造成植物的外在表现出现异常，
且植物的幼嫩组织对毒素的胁迫更为敏感，如萌发
期植物的胚根、胚芽生长受到抑制。 这些变化体现
出来的品种的抗病菌毒素能力与抗病能力之间呈
显著正相关关系［１３］ 。 在粗毒素胁迫下， “春秋 １
号”的胚根长度和侧根数目多于“新优 １ 号”，表明
“春秋 １ 号”对毒素的抵抗能力强于“新优 １ 号”。
丙二醛是膜脂过氧化的最终产物，是反映膜损
伤程度的重要生化指标之一。 植物受到病原物侵
染后，体内丙二醛含量升高，而抗病品种的丙二醛
含量相应较低或保持在一个比较平稳的水平［ １４ ］ 。
本研究结果表明，在低浓度毒素处理下，抗病品种
“春秋 １ 号”的丙二醛含量低于感病品种 “新优 １
号”；在高浓度毒素处理下，二者丙二醛含量基本相
同。 表明“春秋 １ 号”对毒素的耐受能力较强。
植物组织中的可溶性糖不仅可以作为呼吸作
用的直接底物，且通过呼吸代谢可转化为结构物质
7941
中国生态农业学报 2008 第 16卷
或贮藏物质，同时也为各种合成过程和生命活动提
供所需的能量，也是维持细胞液具有渗透势的重要
因素之一［ １５］ 。 可溶性糖在植物抗逆过程中起着重
要作用。 在诱导抗性强的植株体内或诱导抗性最
强的生育阶段，可溶性糖含量最高。 “春秋 １ 号”可
溶性糖含量高于“新优 １ 号”，表明“春秋 １ 号”抵抗
毒素能力强于“新优 １ 号”。
ＰＡＬ是苯丙烷类代谢途径的关键酶和限速酶，
当细胞受侵时能促进抗菌物质（绿原酸、黄酮类和
植物保卫素等）和细胞结构屏障物质（木质素等）合
成，与植物抗病性有密切关系。 许多研究指出：植
物受病原菌毒素侵袭后 ＰＡＬ 活性提高［ １６，１７］ 。 在逆
境胁迫下，植物品种 ＰＡＬ活性峰值不同或出现峰值
的时间不同，在一定程度上反映出植物的抗性差
别。 本研究发现抗病品种“春秋 １ 号”的 ＰＡＬ 活性
比感病品种“新优 １ 号”更易被粗毒素激活，表现在
酶活性峰值高，这与徐建华的研究结果一致［ １８］ 。
ＰＰＯ 活性与植物抗病性紧密相关，在有氧条件
下，ＰＰＯ 可将酚类物质氧化为醌、多酚及氧化物。
醌类物质促使木质素大量合成并沉积于细胞壁间，
将病菌限制在一定范围内，抑制病菌生育所需要的
磷酸化酶和转氨酶，同时对病菌向体内蔓延起主要
作用的果胶酶和纤维素酶有强烈的抑制作用，从而
抑制病原菌产生毒素或钝化毒素等［１９］ 。 ＰＰＯ 不仅
是氧化酚类物质，而且加速其代谢产物聚合为类木
质素的反应进程，从而加固细胞壁，阻止病原菌的
进一步扩展［ ２０］ 。 ＰＯＤ 作为植物内源的活性氧清除
剂，属保护酶系统，逆境中维持较高的酶活性，才能
有效清除活性氧并使之保持较低水平，从而减少其
对膜结构和功能的破坏。 本研究表明抗、感品种的
ＰＰＯ 和 ＰＯＤ 的活性出现峰值的时间相同，但抗病品
种的活性峰值高于感病品种，这可能由于抗感品种
的抗病基因表达速度相同而程度不同，以及所产生
的抗性物质的活性不同所致。
经粗毒素胁迫后，抗感品种黄瓜幼苗在胚根长
度、侧根数目、细胞膜透性、ＭＤＡ 含量和可溶性糖含
量及幼苗的 ＰＡＬ、ＰＰＯ 和 ＰＯＤ 活性高峰等方面表现
不同，这些指标可以作为筛选抗源的辅助手段。 从
本研究结果可以推测在抗性品种中可能存在易被
激发子激活的抗性机制，值得进一步研究。
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